Physiologie du Muscle Strié Squelettique PDF (Cours Muscle 1ère Méd Fac Monastir)

Physiologie du Muscle strié squelettique Pr. Ag. G. Sakly 2014/2015 PHYSIOLOGIE DU MUSCLE STRIE SQUELETTIQUE Objectifs : 1) Décrire la morphologie d’ensemble et citer les différentes enveloppes du muscle strié squelettique. 2) Décrire la...

Physiologie du Muscle strié squelettique Pr. Ag. G. Sakly 2014/2015 PHYSIOLOGIE DU MUSCLE STRIE SQUELETTIQUE Objectifs : 1) Décrire la morphologie d’ensemble et citer les différentes enveloppes du muscle strié squelettique. 2) Décrire la structure histologique de la fibre musculaire squelettique. 3) Décrire la structure histologique d’une myofibrille. 4) Définir la triade au niveau d’une cellule musculaire squelettique. 5) Expliquer la théorie du glissement des filaments à l’origine de la contraction musculaire et préciser ses différentes étapes. 6) Décrire l’ultrastructure des filaments épais et des filaments fins et leurs rapports avec la contraction musculaire. 7) Expliquer le phénomène de couplage excitation – contraction. 8) Définir tétanos musculaire et identifier ses deux types parfait et imparfait. 9) Expliquer la relation tension – longueur à l’échelle de la fibre musculaire et du muscle entier. 10) Préciser les différentes sources énergétiques du muscle squelettique et leur rôle respectif en fonction de l’intensité et de la durée de l’exercice musculaire. 11) Reconnaître les différents types de fibres musculaires squelettiques et leurs propriétés fonctionnelles. 12) Décrire les méthodes d’exploration physiologique du muscle strié squelettique et préciser leur intérêt clinique. 0 Physiologie du Muscle strié squelettique Pr. Ag. G. Sakly 2014/2015 Plan du Cours I. INTRODUCTION II. ASPECTS MORPHOLOGIQUES A/ Structure générale du Muscle B/ Structure histologique de la fibre musculaire C/ Structure des éléments contractiles D/ Notion de "Triade" III. ASPECTS MOLÉCULAIRES DE LA CONTRACTION A/ Formation des ponts de liaison : Théorie du glissement des filaments B/ Ultrastructure des filaments et rapports avec la contraction 1. Les Filaments Épais a) La méromyosine légère b) La méromyosine lourde 2. Les Filaments Fins a) L’actine b) La troponine c) La tropomyosine C/ Couplage Excitation – Contraction IV. ASPECTS MÉCANIQUES DE LA CONTRACTION A/ Caractéristiques de la réponse d’un muscle isolé 1. Secousse musculaire simple – stimulation unique 2. Sommation des secousses – tétanisation B/ Réponse mécanique en fonction de la longueur 1. Cas d’une fibre musculaire isolée 2. Cas du muscle entier C/ Relation force – vitesse (contraction anisométrique) V. SOURCES ÉNERGÉTIQUES DU MUSCLE A/ Réserves musculaires d’ATP B/ Réserves de Phosphocréatine (PC) C/ Glycolyse Anaérobie D/ Métabolisme Aérobie VI. LES DIFFÉRENTS TYPES DE FIBRES MUSCULAIRES ET LEUR DIFFÉRENCIATION VII. EXPLORATION FONCTIONNELLE DE L’ACTIVITÉ MUSCULAIRE 1  Physiologie du Muscle strié squelettique Pr. Ag. G. Sakly 2014/2015 Physiologie du Muscle strié squelettique I. INTRODUCTION : Le muscle squelettique, tissu le plus abondant de l’organisme, est un muscle strié. Il représente en moyenne 35 à 40 % de la masse corporelle chez le sujet adulte jeune de sexe masculin. On compte plus de 600 muscles dans l’organisme de taille variable. La principale caractéristique du muscle strié squelettique est sa capacité à transformer de l’énergie chimique en énergie mécanique. Tout près de 80 % de l’énergie qui apparaît lors de la contraction musculaire se présente sous forme de chaleur qui est l’un des principaux mécanismes de la thermogenèse dans l’organisme. La dépense énergétique (ou métabolique) du muscle au repos peut être multipliée jusqu’à 20 fois lorsque le muscle est engagé dans une activité physique très intense et soutenue d’une dizaine de minutes ou plus. Bien que les cellules musculaires assurent des fonctions multiples, leur rôle essentiel est de générer une force et de provoquer les mouvements des différents segments du corps. Cette activité du muscle squelettique est commandée par le système nerveux somatique. II. ASPECTS MORPHOLOGIQUES : A/ Structure générale du muscle : Un muscle strié squelettique est formé par un ensemble de faisceaux musculaires entourés d’une enveloppe appelée "aponévrose" ou "épimysium" avec à chaque extrémité un tendon commun à tous les faisceaux. Chaque faisceau est constitué de quelques milliers de fibres musculaires entourées chacune d’une gaine conjonctive appelée "endomysium". Les fibres musculaires d’un même faisceau sont enveloppées 2 Physiologie du Muscle strié squelettique Pr. Ag. G. Sakly 2014/2015 par le "périmysium". Toutes ces enveloppes se rejoignent aux extrémités du muscle et rentrent dans la structure des tendons, elles transmettent ainsi la force exercée par le tissu contractile. Au niveau d’un faisceau, les fibres musculaires sont regroupées en "unités motrices". Chaque unité motrice est formée par un seul motoneurone et un certain nombre de fibres musculaires innervées par ce motoneurone. B/ Structure histologique de la fibre musculaire : Les fibres musculaires qui constituent le muscle sont des cellules allongées mesurant quelques millimètres à plusieurs centimètres de longueur. Ce sont des cellules polynucléées renfermant de nombreuses mitochondries et des inclusions glycogéniques 3 Physiologie du Muscle strié squelettique Pr. Ag. G. Sakly 2014/2015 et lipidiques. La forme générale d’une fibre musculaire est cylindrique avec un diamètre compris entre 10 et 100 µm. La membrane de la fibre musculaire est appelée "sarcolemme". Sa structure est identique à celle de toutes les cellules de l’organisme. Elle présente de multiples invaginations constituant ce qui est appelé "système tubulaire transverse". Ce système membranaire est un système excitable et capable de transmettre les potentiels d’action. Dans le cytoplasme, appelé "sarcoplasme", on trouve les différents organites habituels de toutes les cellules notamment des mitochondries, mais principalement une structure vésiculaire faite de vésicules communicant entre elles et formant le réticulum sarcoplasmique qui est disposé entre les myofibrilles. Ce réticulum très dense occupe environ 10 % du volume de la fibre. Sa membrane n’est pas excitable, elle présente de nombreux canaux calciques permettant la sortie du calcium vers le cytoplasme. Des pompes Mg++-ATP dépendantes permettent le restockage du Ca++ à l’intérieur du réticulum. C/ Structure des éléments contractiles : Les éléments contractiles de la fibre musculaire sont les myofibrilles. Une fibre musculaire en contient de quelques centaines à des milliers. Le diamètre d’une myofibrille va de 0.5 à 1 µm. L’aspect d’une myofibrille en microscopie optique est celui de bandes alternantes. En effet, on note une alternance de bandes ou zones claires (bandes I) et de zones sombres (bandes A). C’est cette alternance régulière des bandes qui donne l’aspect strié aux muscles squelettiques. La bande A comporte au milieu une zone plus claire, la zone H. Celle-ci présente à son milieu une ligne plus sombre dite ligne M. Chaque bande I présente au milieu une mince membrane disposée transversalement appelée "strie Z". La portion de myofibrille située entre deux stries Z est appelée "sarcomère". 4 Physiologie du Muscle strié squelettique Pr. Ag. G. Sakly 2014/2015 En microscopie électronique, on note que chaque myofibrille est constituée de deux types de filaments disposées parallèlement, il s’agit de filaments épais au nombre d’environ 1500 par myofibrille, et de filaments fins d’un nombre avoisinant les 3000 par myofibrille. Les filaments épais sont formés de molécules de myosine qui présentent chacune deux parties donnant un aspect de canne de Golf à la molécule de myosine. La molécule présente une extrémité renflée ou "tête" orientée vers les filaments fins et une partie allongée ayant une affinité pour les parties homologues des molécules de myosine voisines. Chaque filament épais est formé d’un ensemble de molécules de myosine dont les parties allongées sont regroupées en faisceau. Deux faisceaux d’orientation opposée se joignent au niveau de la ligne M. Les filaments fins sont constitués de trois sortes de protéines : - la principale est l’actine qui est un monomère de forme ovoïde formant un double chapelet enroulé en hélice autour d’un grand axe longitudinal. A l’une des extrémités, ces chapelets sont attachés à la ligne Z. L’autre extrémité est située dans la région médiane et marque les limites de la zone H. 5 Physiologie du Muscle strié squelettique Pr. Ag. G. Sakly 2014/2015 - la tropomyosine : c’est une protéine qui forme des filaments s’insinuant entre les deux chapelets de l’hélice d’actine. - la troponine : ayant une forme de globules disposés aux extrémités des filaments de tropomyosine. Finalement, l’alternance des bandes I et des bandes A est liée à la disposition des filaments fins et des filaments épais. Les bandes I ne contiennent que des filaments fins alors que les bandes A contiennent les deux types de filaments. Les zones H ne contiennent que des filaments épais. D/ Notion de "Triade" : A l’intérieur de la cellule musculaire, le réticulum sarcoplasmique constitue un réseau particulièrement dense de canalicules disposés longitudinalement et qui entourent les myofibrilles. Nous avons vu que les invaginations de la membrane plasmique de la fibre forment le système tubulaire transverse ou système T. Celui-ci étant en continuité avec le milieu extracellulaire et donc très riche en ions Na +, se dépolarise comme le reste du sarcolemme. A proximité du système T, les canalicules du réticulum s’anastomosent et forment des citernes terminales qui contiennent une concentration importante de Ca++. L’ensemble constitué par un système T et deux citernes terminales est appelé "Triade". Le réticulum riche en Ca++ et le système T riche en Na+ jouent un rôle capital dans le phénomène de couplage excitation – contraction. 6  Physiologie du Muscle strié squelettique Pr. Ag. G. Sakly 2014/2015 III. ASPECTS MOLECULAIRES DE LA CONTRACTION MUSCULAIRE : A/ Formation des ponts de liaison : Théorie du glissement des filaments. Grâce aux travaux de HUXLEY dans les années 1950, on sait que le raccourcissement des sarcomères, qui est lui même à l’origine du raccourcissement de l’ensemble de la fibre musculaire et par la suite de la tension qui est générée, est dû au glissement des filaments fins le long des filaments épais. Les observations réalisées au microscope optique montrent que pendant la contraction la largeur des bandes A reste constante, tandis que celle des bandes I et des zones H diminue, proportionnellement au raccourcissement du sarcomère. L’étude en microscopie électronique confirme que la longueur des filaments ne varie pas. Le glissement des filaments fins le long des filaments épais est provoqué par les mouvements des ponts de liaison entre les têtes de myosine et les filaments d’actine. Ce mouvement élémentaire va devoir se répéter plusieurs fois pour assurer la contraction, étant donné qu’un mouvement unique ne produit qu’un faible déplacement. 7 Physiologie du Muscle strié squelettique Pr. Ag. G. Sakly 2014/2015 L’opération se déroule en plusieurs temps : Au temps zéro, en absence de contraction, les têtes de myosine ne sont pas au contact des molécules d’actine. La concentration en Ca++ du cytoplasme étant encore faible. Le deuxième temps correspond au rapprochement des têtes de myosine des filaments d’actine, suivi d’une mise en contact des deux avec formation de complexes actomyosine. Cette mise en contact s’accompagne de l’hydrolyse de molécules d’ATP sous l’effet de l’activité ATPasique de la tête de myosine, elle même stimulée par le contact avec les molécules d’actine. L’ensemble est déclenché par une augmentation du Ca++ cytoplasmique. Le troisième temps correspond à l’inclinaison des têtes de myosine et l’angle qu’elles forment avec les filaments allongés de myosine légère diminue pour passer de 90° à 45°. L’effet est que les têtes vont tirer sur les filaments d’actine, entraînant leur glissement le long de ceux de myosine. Cette inclinaison nécessite de l’énergie qui provient de l’hydrolyse de la molécule d’ATP. Le mouvement de chaque tête de myosine permet de libérer les molécules d’ADP et de Pi formées lors de l’hydrolyse de l’ATP et qui sont restées fixées à la tête de myosine. Ceci permet à une autre molécule d’ATP (s’il en existe dans le sarcoplasme) de se fixer sur la tête de myosine à la place de l’ADP et du Pi. Le quatrième temps correspond au détachement de la tête de myosine du filament d’actine, sous l’effet de la fixation de nouvelles molécules d’ATP. La tête de myosine retourne ainsi à sa position initiale pour se fixer sur un autre site, et le cycle recommence si le Ca++ sarcoplasmique reste encore élevé. Du fait de leurs orientations spatiales opposées, les deux groupes de filaments d’actine situés de part et d’autre de la zone H se rapprochent avec raccourcissement du sarcomère. Lorsque le raccourcissement se poursuit, les filaments d’actine d’orientation 8 Physiologie du Muscle strié squelettique Pr. Ag. G. Sakly 2014/2015 opposée entrent en contact et peuvent même se chevaucher au niveau de la zone médiane. Le relâchement se fait quand il n’y a plus d’excitation avec baisse du Ca ++ cytoplasmique. B/ Ultrastructure des filaments et rapports avec la contraction : 1. Les filaments épais : Un filament épais est constitué d’environ 300 à 400 molécules de myosine. Cette molécule comporte deux parties : a) la méromyosine légère : qui forme la manche de la canne de golf, b) la méromyosine lourde : formant la tête ou la crosse de la canne. C’est cette partie qui est le siège du site actif ATPasique et qui se lie à l’actine. 2. Les filaments fins : Ils sont constitués des protéines suivantes : 9 Physiologie du Muscle strié squelettique Pr. Ag. G. Sakly 2014/2015 a) l’actine : Elle se présente sous deux aspects : une actine G (globulaire) qui a une forte affinité pour la tropomyosine et pour la tête de myosine dont elle modifie l’activité ATPasique, et une actine F (fibrillaire) résultant d’une transformation de l’actine G en présence d’ATP. Elle se présente sous forme d’un long polymère d’actine G formé de deux chaînes spiralées. Elle se lie étroitement à la myosine et avec les autres protéines de la contraction, à savoir la troponine et la tropomyosine. b) la troponine : appelée aussi "calciprotéine", située à des intervalles réguliers le long du filament fin. Elle est formée d’un complexe de trois protéines : la troponine T qui lie le complexe troponine à la tropomyosine, la troponine I qui inhibe continuellement l’interaction actine – myosine en l’absence de Ca++. En effet, elle prend au repos une position qui empêche la tropomyosine de changer sa configuration spatiale et donc empêche le contact actine-myosine. Lors de la contraction, elle adopte une autre position permissive de la tropomyosine et donc de l’interaction actine-myosine. Enfin, la troponine C qui fixe le Ca++ libéré par le réticulum sarcoplasmique ou qui provient directement du milieu extérieur. La fixation du Ca++ sur la troponine C déclenche la contraction en levant l’inhibition exercée en permanence par la troponine I. c) la tropomyosine : Elle est formée de deux chaînes peptidiques enroulées en hélice, jouant un grand rôle au niveau de l’interaction entre l’actine et la myosine. Elle oscille entre deux positions : une position bloquante pendant le repos, empêchant l’interaction entre l’actine et la myosine, position imposée par la troponine I en l’absence de Ca++. La deuxième position est non bloquante et due à la fixation du Ca++ sur la troponine C, ce qui facilite l’interaction actine – myosine par modification de la position dans l’espace de la troponine et de la tropomyosine. 10 Physiologie du Muscle strié squelettique Pr. Ag. G. Sakly 2014/2015 A côté de ces différentes protéines, on trouve d’autres au niveau des myofibrilles, à savoir l’actine alpha située au niveau de la strie Z et qui permet l’adhésion entre deux sarcomères adjacents. Il y a aussi la connexine (ou connectine) sous forme de filaments contribuant à la stabilisation et à l’alignement des filaments de myosine dans le sarcomère. C/ Couplage Excitation - Contraction : Au repos, la concentration cytoplasmique en Ca++ est faible. La dépolarisation de la membrane de la fibre musculaire et donc du système T par le PA musculaire provoque la libération massive de Ca++ à partir des citernes du réticulum, ce qui entraîne une augmentation considérable de sa concentration cytoplasmique. Cette augmentation du Ca++ déclenche une cascade de réactions biochimiques à l’origine de la contraction. Ce passage d’un phénomène électrique (excitation) à un phénomène 11 Physiologie du Muscle strié squelettique Pr. Ag. G. Sakly 2014/2015 mécanique (contraction) est qualifié de phénomène de couplage excitation – contraction. Le Ca++ est l’intermédiaire nécessaire à ce couplage. A l’arrêt de l’excitation, les ions Ca++ sont pompés activement à l’intérieur du réticulum sarcoplasmique par des à pompes à Ca++ de la membrane du réticulum. La concentration intra-cytoplasmique en Ca++ diminue et la fibre se relâche. Le système de triade est important puisqu’il permet la diffusion du PA à l’intérieur même de la fibre et la libération rapide et dans un endroit très proche de leur site d’action des ions Ca++, ce qui permet la synchronisation de l’activité de toutes les myofibrilles. IV. ASPECTS MÉCANIQUES DE LA CONTRACTION : A/ Caractéristiques de la réponse d’un muscle isolé : 1. Secousse musculaire simple – Stimulation unique : La contraction d’un muscle, dont la longueur est fixée mécaniquement, suite à une stimulation électrique unique, entraîne une augmentation de sa tension qui est caractérisée par son niveau maximal, la rapidité de son installation et le temps nécessaire à son relâchement. 12 Physiologie du Muscle strié squelettique Pr. Ag. G. Sakly 2014/2015 2. Sommation des secousses - tétanisation : Lorsque plusieurs stimuli sont appliqués, suffisamment rapprochés pour que chacun intervienne avant que le muscle ne se relâche complètement, la tension augmente progressivement jusqu’à atteindre un niveau maximal. La tension maximale est atteinte d’autant plus rapidement que la fréquence de stimulation est plus élevée. La stimulation itérative du muscle à intervalles brefs provoque la fusion des réponses mécaniques. A partir d’une certaine fréquence, on ne distingue plus les secousses élémentaires qui fusionnent en une réponse unique appelée "tétanos" ou contraction tétanique. Cette réponse tétanique se distingue de la secousse unique par la tension obtenue qui est plus élevée pouvant dépasser 4 fois celle de la secousse isolée, et par le maintien d’une tension maximale en plateau. On distingue le tétanos parfait qui est caractérisé par un plateau rectiligne, obtenu pour des fréquences élevées de stimulation, et le tétanos imparfait quand la fréquence de tétanisation est plus basse avec une fusion incomplète des secousses réalisant un plateau en dents de scie. La fréquence tétanisante dépend du type de muscle, elle est plus élevée pour les muscles rapides (350/sec pour le muscle droit interne de l’œil) que pour les muscles lents (30/sec pour le muscle soléaire). 13 Physiologie du Muscle strié squelettique Pr. Ag. G. Sakly 2014/2015 B/ Réponse mécanique en fonction de la longueur : 1. Cas d’une fibre musculaire isolée : la tension développée en réponse à une stimulation donnée est fonction de la longueur initiale des sarcomères. C’est pour la longueur d’équilibre (longueur adoptée par un muscle au repos et qui est désinséré à l’une de ses extrémités) et pour les longueurs voisines variant autour de 10 % que la force est la plus élevée. Lorsque la fibre est étirée, la force qu’elle peut développer diminue progressivement jusqu’à devenir nulle. La force diminue également lorsque le muscle se raccourcit. Ces phénomènes sont liés au nombre d’interactions entre les filaments d’actine et ceux de myosine. Lorsque ce nombre est maximal, la force est maximale. L’étirement réduit les possibilités de contact entre les filaments d’actine et les têtes de myosine, les ponts de liaison ne peuvent plus se former quand les filaments d’actine ne sont plus au contact des filaments de myosine (à 150 % de la longueur d’équilibre). Le raccourcissement de la fibre au dessous de 90 % de sa longueur d’équilibre induit un chevauchement progressif entre les filaments d’actine d’un demi 14 Physiologie du Muscle strié squelettique Pr. Ag. G. Sakly 2014/2015 sarcomère avec ceux de la moitié opposée du sarcomère, ce qui masque les sites de fixation de la tête de myosine et réduit les possibilités de formation de ponts de liaison. La production d’une force devient nulle lorsque les lignes Z ont rejoint l’extrémité des filaments de myosine. La longueur de la myofibrille correspond alors à 70 % de sa longueur d’équilibre. 2. Cas du muscle entier : l’action des éléments élastiques situés dans les différentes enveloppes conjonctives et les tendons modifie le phénomène observé à l’échelle d’une fibre. A partir d’un seuil correspondant à une longueur inférieure à environ 10 % de la longueur d’équilibre des sarcomères, l’étirement passif du muscle fait apparaître une tension qui augmente rapidement. Cette tension passive est produite par les structures élastiques du muscle, à savoir les différentes enveloppes conjonctives, les sarcolemmes, les fibres nerveuses et les vaisseaux. Quand pour chaque longueur d’étirement on stimule le muscle, la contraction générée va produire une tension supplémentaire surajoutée à la tension passive qui est appelée tension active. L’ensemble est l’origine d’une tension totale qui correspond à la somme de la tension passive et celle active des sarcomères. Au delà d’une certaine longueur d’étirement, alors que la tension passive continue à augmenter, la tension totale va diminuer en raison de la baisse de la tension active, avant de recommencer à augmenter avec la tension passive avec laquelle elle se confond. 15 Physiologie du Muscle strié squelettique Pr. Ag. G. Sakly 2014/2015 C/ Relation force – vitesse (contraction anisométrique) : La contraction anisométrique d’un muscle se fait souvent avec raccourcissement du muscle ou parfois même, dans certaines conditions, alors que le muscle s’allonge. La vitesse de raccourcissement (et donc la vitesse de contraction musculaire) dépend de la charge à laquelle est soumis le muscle. Ainsi, quand la charge augmente, la vitesse de raccourcissement diminue. La vitesse étant maximale pour une charge nulle. La vitesse de raccourcissement du muscle varie donc inversement avec la charge soulevée par le muscle. Lorsque la charge augmente, la vitesse de contraction décroît de façon continue et on finit par atteindre une charge que le muscle serait incapable de soulever. C’est la charge maximale pour laquelle la vitesse de raccourcissement est nulle et la contraction devient alors isométrique. La courbe de la vitesse de raccourcissement en fonction de la charge (celle-ci étant corrélée à la force développée par le muscle) correspond au diagramme force – vitesse qui a une allure hyperbolique entre les deux extrêmes. La forme de cette courbe confirme la théorie du glissement des filaments. En effet, lorsqu’un muscle se contracte rapidement, il n’y a pas assez de temps pour la formation 16 Physiologie du Muscle strié squelettique Pr. Ag. G. Sakly 2014/2015 du maximum possible de ponts actine – myosine et la force développée est réduite. Par contre, la force augmente quand le muscle se contracte plus lentement, et le maximum de tension (force) est obtenu lorsque le muscle se contracte isométriquement avec une vitesse de raccourcissement nulle. V. SOURCES ENERGETIQUES DU MUSCLE : La contraction musculaire nécessite un apport énergétique sous forme de molécules d’ATP qui sont indispensables non seulement pour le mouvement de la tête de myosine afin qu’elle tire sur les filaments d’actine, mais aussi pour permettre le détachement de cette dernière de son site de liaison avec les filaments fins, ce qui lui autorise la fixation sur un nouveau site. Le muscle doit disposer à tout instant d’énergie qu’il peut puiser à partir des voies suivantes : A/ Réserves musculaires d’ATP : Au repos, la réserve du muscle en ATP est faible, permettant une contraction ne dépassant les 3 secondes même si l’exercice est d’une intensité modérée. Pour que le muscle reste capable de se contracter, il faut que des molécules d’ATP soient synthétisées aussi vite qu’elles sont dégradées. Les molécules d’ATP peuvent âtre régénérées à partir de l’ADP en présence d’une enzyme "la myokinase", suivant 17 Physiologie du Muscle strié squelettique Pr. Ag. G. Sakly 2014/2015 l’équation : 2 ADP → ATP + AMP. Ceci permet d’augmenter les réserves d’ATP à 50 % de leur valeur de repos, ce qui en pratique ne change pas grand chose, d’où la nécessité d’autres sources plus rentables. B/ Réserves de Phosphocréatine (ou Créatine phosphate) : La Phosphocréatine (PC) constitue une source d’énergie immédiate. En effet, l’hydrolyse d’une molécule de PC riche en énergie permet la synthèse d’ATP suivant l’équation : PC + ADP → ATP + Créatine. Cette réaction assistée par une enzyme "la créatine phosphokinase"(CPK). Cette voie n’est limitée que par les réserves musculaires en PC qui restent tout de même limitées. En fait, quand l’exercice musculaire se prolonge plus de quelques secondes, la cellule musculaire a besoin de sources d’ATP autres que la créatine phosphate. C/ Glycolyse anaérobie : C’est une source rapide d’énergie, notamment au début de l’exercice. Elle est mise en jeu notamment dans les exercices très intenses qui nécessitent une production rapidze d’ATP. Cette glycolyse consiste en une transformation des unités glucosyle (c.à.d. une molécule de glucose) du glycogène en lactate. L’augmentation du Ca++ cytoplasmique favorise cette transformation. Chaque unité glucosyle donne deux acides lactiques et assure une regénération de 2 ATP. Par ailleurs, cette voie par la baisse du pH musculaire lié à l’accumulation de l’acide lactique, entrave le processus contractile et provoque la fatigue musculaire, surtout quand le pH diminue à moins de 6,4. D/ Métabolisme aérobie (Phosphorylation oxydative) : C’est la resynthèse d’ATP au niveau de la mitochondrie par le cycle de Krebs. En effet, le glucose et les acides gras et les protéines sont dégradés en acide pyruvique (pyruvate) 18 Physiologie du Muscle strié squelettique Pr. Ag. G. Sakly 2014/2015 qui, en présence d’oxygène, va être métabolisé en CO2, H2O et ATP. Cette voie va produire une grande quantité d’ATP (36 ATP à partir de chaque molécule de glucose et 129 ATP à partir d’une chaîne d’acides gras). Toutefois, cette voie est relativement lente et la vitesse de production d’ATP peut être insuffisante en regard de sa vitesse de dégradation au cours des exercices très intenses, durant lesquels la glycolyse anaérobie fournit une importante fraction d’ATP. VI. LES DIFFÉRENTS TYPES DE FIBRES MUSCULAIRES ET LEUR DIFFÉRENCIATION : La vitesse de contraction et la production d’ATP ne sont pas les mêmes dans toutes les fibres musculaires squelettiques. De plus, il est bien connu que l’aptitude individuelle à l’exercice, aussi bien sur le plan de la puissance que de l’endurance, peut être améliorée par l’entraînement. Ces variations sont étroitement liées à l’activité des motoneurones qui innervent les fibres musculaires. En effet, à la naissance, la fibre musculaire devient dépendante de son motoneurone, non seulement pour sa contraction mais aussi pour sa survie et son développement. C’est ainsi que les fibres musculaires dénervées, deviennent de plus en plus petites avec diminution de leur contenu en filaments d’actine et de myosine. C’est l’atrophie de dénervation. A l’inverse, l’augmentation de l’activité du motoneurone provoque des modifications chimiques de la cellule musculaire au point d’induire une hypertrophie des fibres musculaires. En général, les fibres musculaires squelettiques sont classées en trois catégories en fonction de leur vitesse de production et d’utilisation de l’ATP : - les fibres I (rouges) : fibres à contraction lente et à fort pouvoir oxydatif, - les fibres IIa (fibres blanches intermédiaires) : contraction rapide et fort pouvoir oxydatif, - les fibres IIb (fibres blanches rapides) : contraction rapide puissante mais un faible pouvoir oxydatif (glycolyse anaérobie). 19 Physiologie du Muscle strié squelettique Pr. Ag. G. Sakly 2014/2015 Les fibres de type I, de petit diamètre, sont très peu fatigables car le remplacement de l’ATP consommé se fait au fur et à mesure de sa destruction grâce au métabolisme oxydatif. Toutefois, la tension développée par ses fibres reste modérée. Les fibres de type IIb à l’autre extrême, sont des fibres de grand diamètre, utilisant la glycolyse anaérobie, développent une forte tension durant un temps bref, mais elles sont rapidement fatigables. Les fibres de type IIa sont des fibres intermédiaires capables de se contracter plus longtemps que les fibres blanches rapides car elles peuvent produire une partie de l’ATP par phosphorylation oxydative. Toutefois, en cas d’activité rapide, la dégradation de l’ATP l’emporte sur sa production et elles finissent par se fatiguer. ( le tableau suivant résume les principales caractéristiques de ces trois types de fibres). En général, la plupart des muscles de l’organisme contiennent les trois variétés de fibres à des proportions variables. Toutefois, certains muscles, qui ne sont appelés à faire qu’un même type d’activité, ne renferment qu’une variété seulement de fibres, souvent à fort pouvoir oxydatif. En fait, la capacité du muscle à l’exercice peut être modifiée par l’entraînement et cela de deux manières, transformation d’un fibre d’un type à un autre et l’augmentation de la taille de la fibre (hypertrophie). Ainsi, les exercices d’endurance (course, natation,…) sont associés à une transformation des fibres IIb en fibres I. Dans les exercices de résistance à effort explosif rapide (ex : haltérophilie) c’est une transformation inverse des fibres qui survient, les fibres I se transforment en fibres II. VII. EXPLORATION FONCTIONNELLE DE L’ACTIVITÉ MUSCULAIRE : L’électromyographie (EMG) est l’examen électrophysiologique qui permet d’enregistrer et d’analyser l’activité électrique musculaire. Deux types d’EMG sont possibles. A/ EMG élémentaire : Il consiste à recueillir les potentiels d’unités motrices (PUM) grâce à des électrodes- aiguilles insérées dans le muscle. L’analyse de l’aspect du tracé obtenu (richesse en PUM, amplitude et morphologie des PUM) est très importante pour le diagnostic des 20 Physiologie du Muscle strié squelettique Pr. Ag. G. Sakly 2014/2015 maladies neuromusculaires, notamment pour faire la part entre les atteintes myogènes et neurogènes. B/ EMG de surface ou global : C’est une technique moins agressive que la précédente. Il s’agit de recueillir l’activité électrique globale d’un muscle grâce à des électrodes de surface placées sur la peau en regard du muscle étudié. L’intérêt de ce type d’EMG est dans son mode intégré qui consiste à déterminer la surface du tracé entre la ligne isoélectrique et les pics maximaux des potentiels musculaires. Cette analyse permet d’apprécier la force de contraction qui est proportionnelle à la surface calculée. Elle permet aussi d’étudier la cinétique de l’effort physique en médecine du sport et en milieu professionnel, mais aussi la physiologie de l’exercice, notamment les phénomènes de recrutement spatial et temporel. 21