Cours d'Embryologie 2024-2025 Bencheikh PDF

Royaume du Maroc Ministère de l'Enseignement Supérieur, de la Recherche Scientifique et de l'lnnovation Université Hassan 1er Ecole Supérieur de l'Education et de la Formation Berrechid Filière: SVT-(S1)...

Royaume du Maroc Ministère de l'Enseignement Supérieur, de la Recherche Scientifique et de l'lnnovation Université Hassan 1er Ecole Supérieur de l'Education et de la Formation Berrechid Filière: SVT-(S1) Module Histologie Et Embryologie Pr. Noureddine BENCHEIKH Année universitaire 2024/2025  Cours d’embryologie 1ere partie : Reproduction Chapitre 1 : Reproduction Asexuée Chapitre 2 : Reproduction sexuée Chapitre 3 : Gonadogenèse Chapitre 4 : Gamétogenèse Chapitre 5 : Fécondation 2eme partie : Développement embryonnaire Chapitre 1 : La segmentation Chapitre 2 : La gastrulation Chapitre 3 : L’Organogenèse Chapitre 4 : L’embryogenèse chez l’oursin 1ÈRE PARTIE : LA REPRODUCTION  Définition  En biologie, la reproduction est un processus biologique qui permet la production de nouveaux organismes d’une espèce à partir d’individus préexistants de cette espèce.  Avec la nutrition et la respiration, c’est une des grandes fonctions partagées par tous les organismes vivants, assurant la continuité de l’espèce qui, sans reproduction, s’éteint.  Définition  Par différents processus, la reproduction permet de perpétuer l’espèce dans le temps et de coloniser les milieux. Type de reproduction  Chapitre 1 : Reproduction asexuée Définition  La reproduction asexuée est un mode de reproduction, qui «par opposition à la reproduction sexuée» correspond à la capacité des organismes vivants de se multiplier seuls : - sans partenaire - sans faire intervenir la fusion de deux gamètes de sexes opposés.  Chapitre 1 : Reproduction asexuée Définition  Le matériel génétique des parents et des descendants sont identiques car c’est la mitose seule qui assure la transmission de l’information génétique aux nouvelles cellules et individus. Le nouvel individu est génétiquement identique au parent.  Chapitre 1 : Reproduction asexuée Quels organismes ? o Mode de reproduction principal des organismes unicellulaires : - Bactéries - Levures - Algues - Protozoaires o Moins fréquente chez les organismes pluricellulaires = métazoaires o Se rencontre essentiellement chez les Invertébrés : - Vers, - Hydrozoaires, - Insectes, etc.. o Rare chez les Vertébrés : on la rencontre toutefois chez quelques reptiles; lézards et serpents.  Chapitre 1 : Reproduction asexuée Dans quelles conditions ? o La reproduction asexuée se fait à partir d’un organisme adulte ayant atteint son développement complet exactement comme dans la reproduction sexuée. Différents modes de reproduction asexuée : Reproduction asexuée Bourgeonnement Scissiparité Segmentation Parthénogenèse  Chapitre 1 : Reproduction asexuée  Bourgeonnement : o Le bourgeonnement est une différenciation de cellules totipotentes appelées néoblastes (Ces Ȼs ont la capacité de se diviser et de se différencier en divers types de Ȼs, ce qui leur permet de jouer un rôle clé dans la reproduction asexuée). o Ces Ȼs forment un amas cellulaire = bourgeon qui donnera le futur individu qui sera :  soit libre = bourgeon de dissémination (Hydre),  soit associé à l’animal parent = bourgeon colonial (Coraux).  Chapitre 1 : Reproduction asexuée  Bourgeonnement : Ex 1 : Hydre d’eau douce L’hydre ou Polype d'eau douce est un pluricellulaire complexe d'apparence - Quand les conditions de vie sont favorables, des sortes d’excroissances végétale. ou bourgeons se développent sur le corps de l’hydre. - Ces bourgeons vont devenir de petites hydres fixées sur leur mère. - Elles se détachent ensuite et mènent une vie indépendante.  Chapitre 1 : Reproduction asexuée  Bourgeonnement : Ex 2 : Coraux Le bourgeonnement chez les coraux permet à un individu coralien de produire un ou plusieurs clones de lui-même - Une petite excroissance (bourgeon) apparaît sur le corps du polype adulte. - Le bourgeon grandit et se développe jusqu’à ce qu’il atteigne un stade fonctionnel, capable de capturer des nutriments et de contribuer à la croissance de la colonie - Les individus fils restent unis à l’organisme d’origine, il se forme une colonie.  Chapitre 1 : Reproduction asexuée  Scissiparité : o La scissiparité, appelée aussi fissiparité ou bipartition, est la séparation (fragmentation) d’un individu pour donner deux clones. o La reproduction par scissiparité ou division binaire est un mode de multiplication asexué qui se réalise simplement par division de l’organisme. - L’animal se coupe en deux ou en plusieurs fragments. - Chaque fragment va donner un nouvel individu. C’est une mitose mais à l’échelle de l’organisme  Chapitre 1 : Reproduction asexuée  Scissiparité : Cas des protozoaires o Un organisme unicellulaire fera deux copies identiques. Il copie son noyau et se divise en deux  Chapitre 1 : Reproduction asexuée  Scissiparité : Cas des amibes  Chapitre 1 : Reproduction asexuée  Scissiparité : Cas des bactéries  Chapitre 1 : Reproduction asexuée  Segmentation : o Un nouvel organisme est formé par un segment détaché du parent. C’est un fractionnement de l’organisme en plusieurs parties, comme chez certains vers et chez l’anémone de mer ou l’étoile de mer (Régénération). EX 1: l’étoile de mer  Chapitre 1 : Reproduction asexuée  Segmentation : EX 2: Planaire (Plathelminthes)  Chapitre 1 : Reproduction asexuée  Segmentation : Régénération o À la suite d’un accident, l’animal perd une partie de son corps. Il est capable de la régénérer (=reformer). C’est le cas du lézard qui régénère sa queue  Chapitre 1 : Reproduction asexuée  Parthénogenèse : o La parthénogenèse est un mode de reproduction indépendant de toute sexualité permettant le développement d’un individu à partir d’un ovule non fécondé. C’est une voie de reproduction intermédiaire entre la voie sexuée et celle asexuée. o En effet, dans la parthénogenèse, une Ȼ reproductrice femelle se développe en un nouvel individu sans avoir été fécondée.  Chapitre 1 : Reproduction asexuée  Parthénogenèse : Ex 1 : Les abeilles o Les abeilles se reproduisent de manière sexuée et asexuée. Les mâles proviennent d’ovules non fécondés «Faux Bourdons» par parthénogenèse, les femelles ouvrières et reines proviennent d’ovules fécondés.  Chapitre 1 : Reproduction asexuée  Parthénogenèse : Ex 1 : Les abeilles o La parthénogenèse est répandue également chez d’autres espèces d’insectes, comme les cochenilles, les pucerons et les phasmes et chez quelques espèces de crustacés, comme la daphnie, un petit crustacé d’eau douce et plus rarement chez certains reptiles et mammifères. Pucerons Phasmes Daphnie  Chapitre 1 : Reproduction asexuée Remarque : o Tous les animaux qui se multiplient asexuellement sont doués d’un grand pouvoir de régénération et de cicatrisation. o Les processus morphogénétiques et histogénétiques observés dans la reproduction asexuée présentent d’étroites ressemblances avec ceux de la régénération.  Chapitre 2 : Reproduction sexuée Définition o La reproduction sexuée est un processus reproductif qui crée un nouvel organisme en combinant le matériel génétique de deux organismes de sexes différents. o Nécessite : - 2 Parents = un mâle + une femelle interféconde, de même espèce, de sexes différents. - Une maturité sexuelle et des gamètes généralement émis par des organes génitaux. - Un rapprochement sexuel des 2 parents. - La fécondation : l’union d’une cellule (=gamète) mâle et d’une cellule (=gamète) femelle.  Chapitre 2 : Reproduction sexuée Définition  Chapitre 2 : Reproduction sexuée Hermaphrodisme : o L’hermaphrodisme désigne un phénomène biologique dans lequel l’individu est morphologiquement mâle et femelle, soit simultanément soit alternativement. La fécondations est croisée. o Un organisme hermaphrodite est un organisme qui possède à la fois les organes reproducteurs mâles et femelles. o Du point de vue physiologique, on distingue 2 modalités d’hermaphrodisme : - Hermaphrodisme simultané - Hermaphrodisme successif ou séquentiel  Chapitre 2 : Reproduction sexuée Hermaphrodisme simultané : Il existe à l’état naturel chez certains animaux comme certaines cochenilles, certaines coquilles Saint-Jacques, l’escargot et le lombric. On peut assister alors à une autofécondation: la fécondation des Œufs se fait par les spermatozoïdes de même organismes. Cochenilles coquilles Saint-Jacques l’escargot lombric  Chapitre 2 : Reproduction sexuée Hermaphrodisme simultané : Ex 1 : lombric  Chapitre 2 : Reproduction sexuée Hermaphrodisme simultané : Ex 2 : l’escargot Les escargots sont ovipares (ils pondent des oeufs). Ils sont hermaphrodites c’est-à-dire qu'ils peuvent avoir les deux sexes.  Chapitre 2 : Reproduction sexuée Hermaphrodisme successif ou séquentiel : L’hermaphrodisme séquentiel est une stratégie reproductive chez certains animaux où un individu change de sexe au cours de sa vie. Ce changement peut être influencé par des facteurs environnementaux ou physiologiques. Certaines espèces animales (généralement aquatiques et marines) sont au cours de leur vie d’abord mâles puis deviennent femelles. C’est le cas, par exemple, des crépidules (mollusques marins), du poisson clown, de certains batraciens et reptiles... Poisson clown crépidules Btraciens (mollusques marins)  Chapitre 3 : Gonadogenèse Définition La gonadogenèse est le processus de formation des gonades (ovaires chez la femme et testicules chez l’homme). Elles sont formées par des cellules germinales = gonocytes : ce sont des cellules souches reproductives qui apparaissent très tôt dans le développement embryonnaire.  Chapitre 3 : Gonadogenèse La différenciation des gonades (Testicules ou Ovaires ?) Le sexe d’un embryon est déterminé génétiquement dès la fécondation. Cependant, l’appareil génital reste indifférencié jusqu’à la fin de la sixième semaine du développement embryonnaire dans le cas de l’espèce humaine. o l’embryon humain n’est ni mâle ni femelle jusqu’à la 7e semaine après la conception. o Vers la 8eme semaine de gestation, ce sont les chromosomes sexuels qui déclenchent la différenciation sexuelle chez l’être humain o La détermination du sexe est d’ordre génotypique, liée à la fécondation lors de la combinaison des gènes sexuels x et y.  Chapitre 3 : Gonadogenèse  Apparition des gonocytes primordiaux Les gonocytes primordiaux apparaissent à la fin de la 3ème semaine du développement embryonnaire dans une aire extra- embryonnaire de la paroi de la vésicule vitelline sous forme de cellules volumineuses.  Chapitre 3 : Gonadogenèse  Apparition des gonocytes primordiaux Les CGP apparaissent extragonadiquement, c’est-à-dire en dehors des futures gonades, à un stade très précoce du développement embryonnaire. Les CGP doivent migrer pour atteindre les crêtes gonadiques, où elles contribueront à la formation des futures gonades. - 3e semaine : Les CGP sont localisées dans la paroi postérieure de la vésicule vitelline. - 4e à 6e semaine : Elles migrent le long du mésentère dorsal de l’intestin postérieur, en direction des crêtes gonadiques.  La migration est guidée par des signaux chimiotactiques et moléculaires, tels que le facteur de croissance SCF (Stem Cell Factor).Elles traversent l’épithélium cœlomique pour coloniser les crêtes gonadiques.  Chapitre 3 : Gonadogenèse  Constitution de l’ébauche génitale indifférenciée Au cours de la 4ème et la 5ème semaine apparait progressivement une région allongée soulevant l’épithélium du cœlome interne : la crête génitale. Ceci est remarqué chez le mâle et chez la femelle et constitue la gonade indifférenciée.  Chapitre 3 : Gonadogenèse  Apparition des cordons sexuels et formation de la gonade indifférenciée A la 6 ème semaine, on distingue dans la gonade indifférenciée une région centrale et une région périphérique. C’est un signal du début de la différenciation des gonades mâles. Dans le cas des gonades femelles cette opération se situe à la 7ème semaine.  Chapitre 3 : Gonadogenèse  Apparition des cordons sexuels et formation de la gonade indifférenciée Différenciation des voies génitales internes (M : canal de Müller, W : canal de Wolff)  Chapitre 3 : Gonadogenèse Les différences les plus marquantes entre la formation des gonades mâles et femelles sont : o Cordons plus petits renfermant moins de cellules germinales que de cellules somatiques. o Concentration des gonocytes dans la partie corticale o Absence de cellules de Leydig et de Sertoli o Par fragmentation et organisation des cellules, les cordons sexuels vont progressivement donner des follicules primordiaux.  Les cordons gonadiques sont des structures embryonnaires transitoires présentes dans les crêtes gonadiques, qui constituent les premiers stades du développement des gonades (testicules ou ovaires).  Chapitre 3 : Gonadogenèse Les canaux génitaux Les voies génitales ont un développement identique dans les deux sexes. Elles se forment à partir de deux systèmes de canaux pairs : les canaux de Wolff et les canaux de Müller de la 4ème à la 7ème semaine. L'évolution de ces canaux est dépend de la présence ou de l'absence d'hormones testiculaires.  Chapitre 3 : Gonadogenèse Les canaux génitaux Les Ȼ de Sertoli sécrètent une hormone, l’AMH (hormone antimüllérienne) qui provoque la dégénérescence des canaux de Müller. Le canal de Wolff se développe pour donner l’ensemble des canaux génitaux d’un embryon XY. Entre le 7ème et le 8ème mois de gestation se forme une poche ou scrotum dans lequel tombent progressivement les testicules. Chapitre 3 : Gonadogenèse ♂×  Chapitre 3 : Gonadogenèse Les canaux génitaux Dans le cas inverse, dans un embryon XX, l’absence de l’AMH entraine la dégénérescence du canal de Wolff ce qui permet le développement de celui de Müller à l’origine de l’ensemble des canaux génitaux femelles. Les trompes initialement verticales deviennent horizontales dans la cavité pelvienne et poussent les gonades, qui leur deviennent postérieures. Chapitre 3 : Gonadogenèse × ♂  Chapitre 3 : Gonadogenèse  Facteurs qui déterminent le sexe  Le facteur génétique : Pour les mammifères ainsi que d’autres groupes zoologiques, la détermination génétique du sexe est exprimée par la présence ou l’absence du gène de masculinisation SRY (Sex-determining Region Y), situé sur le chromosome Y à côté d’autres gènes. Il est appelé également gène ou facteur TDF (testis determining factor).  Chapitre 3 : Gonadogenèse  Facteurs qui déterminent le sexe  Le facteur génétique : En absence de SRY, les gonades se différencient en ovaires et le sexe est par défaut femelle. Sur le chromosome X, les recherches ont permis la découverte du gène DAX1 responsable de la différenciation sexuelle femelle.  Chapitre 3 : Gonadogenèse  Facteurs qui déterminent le sexe  Le facteur environnemental : des paramètres écologiques comme la température peut agir sur l’orientation de la détermination du sexe chez quelques espèces animales comme la grenouille, la tortue, l’alligator. Ex: Alligators : - Température élevée (environ 34-35°C) : Cette température produit des mâles. - Température plus basse (environ 30°C) : Les œufs incubés à ces températures produisent des femelles.  Ce processus de détermination thermique du sexe chez les alligators est également lié à l'activité enzymatique dans les gonades en développement, modifiée par la température.  Chapitre 3 : Gonadogenèse Types d’organismes selon le sexe  Gonochorisme : Les testicules et les ovaires sont portés par deux types d’individus distincts, mâles et femelles =Gonochorisme. Tous les mammifères et les oiseaux sont « gonochoriques ». Cela signifie qu’ils sont en principe femelle ou mâle, tout au long de leur vie. C’est donc le cas de l'espèce humaine.  Hermaphrodisme : Un organisme hermaphrodite est un organisme qui possède à la fois les organes reproducteurs mâles et femelles.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  Gamétogenèse est un processus de formation des gamètes. Autrement dit, est une opération qui permet la différenciation des cellules reproductrices ou gamètes. - Spermatogenèse  spermatozoïdes (mâle) - Ovogenèse  ovocytes (femelle)  Elle se produit dans des organes spécialisés, les gonades : - Gonade mâle : testicule - Gonade femelle : ovaire  Est en rapport avec des facteurs internes ou externes (lumière,..) selon l’espèce animale, mais le facteur constant et universel qui déclenche le processus est celui hormonal.  Peut être saisonnière (invertébrés, vertébrés sauvages ou vertébrés domestiques comme la brebis) ou continue (autres vertébrés comme l’Homme)  Chapitre 4 : Gamétogenèse  Les gamètes sont des cellules sexuelles haploïdes souvent anisogames c. à d. le spermatozoïde est petit et mobile alors que l’ovule est gros et immobile.  Les spermatozoïdes sont toujours produits en grand nombre mais les ovules sont au nombre d’un ou de quelques uns seulement.  Elle permet le passage de cellules diploïdes (2n) à des cellules haploïdes (n).  Une cellule diploïde contient des paires de chromosome alors qu’une cellule haploïde ne contient qu’un seul chromosome de chaque.  Le mécanisme permettant cette réduction s’appelle la méiose. C’est une double division qui se déroule exclusivement dans les cellules de la lignée germinale.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  Stades communs à la spermatogenèse et à l’ovogenèse de toute espèce :  1- phase de multiplication : Multiplication des cellules germinales par mitoses successives donnant des spermatogonies chez le mâle et des ovogonies chez la femelle.  2- phase d’accroissement : Les cellules germinales cessent de se multiplier et augmentent de volume suite à un accroissement de leur cytoplasme. Cet accroissement est faible chez le mâle donnant naissance aux spermatocytes I et plus ou moins important chez la femelle donnant naissance aux ovocytes I.  3- phase de maturation : C’est l’étape des deux divisions méiotiques : - La première division est dite réductionnelle aboutissant à la formation de deux cellules haploïdes : spermatocytes II (mâle) et ovocytes II (femelle). - La seconde division est simplement équationnelle et chaque spermatocyte II donne deux spermaitdes, et chaque ovocyte II donne un ovotide et un deuxième globule polaire.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  Stades communs à la spermatogenèse et à l’ovogenèse de toute espèce : 1. Multiplication 2. Accroissement 3. Maturation  Chapitre 4 : Gamétogenèse  Spermatogenèse : Spermatogenèse = formation des spermatozoïdes : - Se déroule dans les tubules séminifères des testicules. - Est déclenchée à la puberté par les hormones hypophysaires sous influence de l’Hypothalamus. - Elle est permanente et non cyclique.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  Spermatogenèse  L’organisation testiculaire :  Un testicule est composé: - De 200 lobules, séparés par des cloisons conjonctives, renfermant de minuscules tubes regroupés par 2 ou 3: les tubes séminifères - Des canaux du rete testis qui sont en relation avec la tête de l’épididyme.  Chaque testicule est coiffé par l’épididyme qui contient un long canal pelotonné sur lui-même.  Le canal de l’épididyme permet la maturation des spermatozoïdes qui le traversent.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  Spermatogenèse  Structure du testicule de Mammifère : Coupe transversale au niveau des tubes séminifères  Chapitre 4 : Gamétogenèse  Spermatogenèse  Structure du tube séminifère : Spermatogonies Spermatides Spermatozoïdes Noyau d'une cellule de Sertoli (reconnaissable par son nucléole) Spermatocytes Cellules de Leydig = interstitielles  Chapitre 4 : Gamétogenèse  Spermatogenèse  Structure du testicule de Mammifère : Chaque tube séminifère est formé d’une paroi constitué de plusieurs couches des Ȼs et d’une lumière centrale. La paroi d’un tube séminifère contient deux type de cellules : - Les Ȼs de Sertoli à rôle nourricier - Les Ȼs germinales  Les tubes séminifères sont entourés d’un tissu conjonctif qui contient des Ȼs de Leydig, et des capillaires sanguins.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  Spermatogenèse Trois types de cellules : Les Ȼs germinales : qui de la périphérie vers la lumière du tube évoluent en spermatozoïdes : c’est la spermatogenèse.  La spermatogenèse est un phénomène continu chez l’homme qui dès la puberté ne s’arrête que par la mort de l’individu. Les Ȼs de Sertoli : qui sont des grandes Ȼs à noyau polygonal qui s’étendent de la périphérie vers la lumière du tube.  On les a considéré, depuis longtemps, comme des simples Ȼs nourricières à rôle secondaire ; actuellement, on leur attribut des fonctions plus importantes tel que : - Maintien de la cohésion du tube, - Coordination de la spermatogenèse, - Libération des spermatozoïdes dans la lumière du tube, - Sécrétion d’un liquide qui va entraîner les spermatozoïdes jusqu’à l’épididyme, - Réception de la FSH (hormone hypophysaire), - Production d’une hormone (l’inhibine) qui va régler en retour le taux de FSH. Les Ȼs interstitielles ou Ȼs de Leydig : riches en capillaires sanguins, sont les Ȼs productrices de l’hormone masculinisante : la testostérone.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  Spermatogenèse  Quatre phases successives de la spermatogenèse : Phase de multiplication : des spermatogonies  division par mitose (processus continu commençant dès la vie fœtale (de la 9ᵉ semaine de grossesse jusqu’à la naissance), il devient très actif à la puberté et se poursuit jusqu’à la sénescence). Phase d’accroissement : elle est liée à l’accumulation des substances de réserves  chaque spermatogonie subit un léger accroissement et devient, ainsi, un spermatocyte I toujours à 2n chromosomes. Phase de maturation (méiose) : De brève durée, le spermatocyte I subit une division réductionnelle réduisant, ainsi, son matériel héréditaire à la moitié pour donner deux spermatocytes II chacun à n chromosomes. Puis, chaque spermatocyte II subit une division équationnelle pour donner deux spermatides toujours à n chromosomes. Phase de différenciation = (la spermiogenèse) : chaque spermatide (cellule arrondie à cytoplasme normal) va se différencier en une petite cellule flagellée à cytoplasme réduit : le spermatozoïde.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  Spermatogenèse  Quatre phases successives de la spermatogenèse :  Environ 3 millions de gonies (spermatogonies) entre en mitose chaque jour pour subir les étapes décrites ci-dessus et obtenir continuellement des spermatozoïdes matures.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  Spermatogenèse Phase de différenciation = (la spermiogénèse) : Spermatogenèse comprend deux étapes, spermatogenèse proprement dite et spermiogenèse  Chapitre 4 : Gamétogenèse  Spermatogenèse = gamétogenèse mâle Phase de différenciation = (la spermiogénèse) :  La spermiogénèse correspond à l’ensemble des transformations que subissent les spermatides pour aboutir à des spermatozoïdes fécondants. Elle dure 23 La:différenciation du flagelle, jours L’élimination de la plus grande partie du cytoplasme, La réorganisation des organites cytoplasmiques tel que : - Le noyau devient plus dense et occupe la tète, - Les vésicules de l’appareil de Golgi se rassemblent pour former l’acrosome et - Les mitochondries se groupent au niveau de la pièce intermédiaire. A la fin de cette étape, les têtes spermatiques se libèrent des cellules de sertoli et les spermatozoïdes sont libérés dans la lumière du tube séminifère.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  Spermatogenèse Phase de différenciation = (la spermiogénèse) : - Le noyau devient plus dense et occupe la tète, - Les vésicules de l’appareil de Golgi se rassemblent pour former l’acrosome et - Les mitochondries se groupent au niveau de la pièce intermédiaire.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  Spermatogenèse Phase de différenciation = (la spermiogénèse) : 1,5 à 3µ Acrosome Tête 3à 4,5µ Noyau Cape post-acrosomale 60µ Espace nucléaire postérieur Mitochondries Plaque basale Col Colonnes segmentées Colonnes segmentées Fibres denses Centriole proximal Mitochondries Pièce Fibres denses intermédiaire Axonème Axonème Annulus Gaine fibreuse Colonne longitudinale Gaine fibreuse Pièce principale Pièce terminale  Chapitre 4 : Gamétogenèse  Spermatogenèse Spermatozoïde : Fonction : Transfert du patrimoine génétique mâle vers l'ovule de la femelle Taille : Chez les mammifères, il mesure de 40 à 250µm de longueur (53µm chez l’homme) et son volume est considérablement réduit, comparé à celui de l'ovule. Motilité: assurée par la pièce intermédiaire et le flagelle permettant aux spermatozoïdes d'effectuer de longs parcours. Chez l'homme, ils peuvent se déplacer à une vitesse de 2-3µm/min. à 37°. La motilité est acquise dans l'épididyme, sous l'effet des sécrétions fournies par cette glande, additionnées des sécrétions des vésicules séminales et de la prostate rejetées dans le canal déférent.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  Spermatogenèse Spermatozoïde : Pouvoir fécondant: il est acquis lors de la traversée de l'épididyme, grâce aux sécrétions glycoprotéiques de l'épididyme qui se déposent à la surface membranaire du spermatozoïde lui assurant une impunité contre d'éventuelles agressions dans les voies femelles. Remarque ! : Chez les animaux aquatiques à fécondation externe, motilité et pouvoir fécondant sont acquis au contact de l'eau. La capacitation : se produit pendant le séjour de plusieurs heures qu'effectuent les spermatozoïdes dans les voies génitales femelles (chez les animaux à fécondation interne), et consiste en modifications des propriétés de leur membrane cytoplasmique. La capacitation est facilitée en période d'ovulation car le liquide utérin est enrichi en enzymes protéolytiques.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  Spermatogenèse Facteurs affectant la spermatogenèse : Température: Selon que l'espèce possède des testicules externes (dans le scrotum) ou en position abdominale : cas des poissons Nutrition: une carence en vitamines A et E et en acides gras résulte en une diminution de la spermatogenèse Radiations ionisantes: les spermatogonies, qui se divisent très activement, y sont très sensibles. Une exposition à des radiations au dessus d'un certain seuil peut résulter en stérilité définitive. Les pesticides ont aussi une action stérilisante.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  Spermatogenèse Physiologie du spermatozoïde : 3 fonctions : Le flagelle en relation avec la mobilité : permet de gagner le site de la fécondation Membranes et acrosome : permettent l’interaction avec l’ovocyte et la fécondation Le noyau : apporte le patrimoine génétique, permettant la fécondation puis le développement de l ’embryon  Chapitre 4 : Gamétogenèse  Contrôle hormonal de la spermatogenèse : Le contrôle de la spermatogenèse est assuré par deux hormones glycoprotéiques hypophysaires : la FSH (follicle-stimulating hormone) et la LH (hormone lutéinisante). La FSH joue un rôle dans la croissance testiculaire, le déclenchement de la spermatogenèse à la puberté et la stimulation de l’activité mitotique de l’épithélium séminifère. La LH stimule la synthèse d’hormones androgènes, notamment la testostérone élaborée par les Ȼs de Leydig, et agit sur l’apparition des caractères sexuels secondaires. Elle stimule aussi l’activité mitotique des spermatogonies et agit sur les Ȼs péri-tubulaires en contrôlant la libération des spermatozoïdes dans la lumière des tubules séminifères. Les Ȼs de Sertoli agissent sur la maturation finale des spermatozoïdes en réduisant le volume cytoplasmique et en éliminant les cellules dégénérées. Elles ont aussi un rôle important à jouer dans la libération des spermatozoïdes dans la lumière des tubes séminifères.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  Contrôle hormonal de la spermatogenèse : La Gn-RH ou gonadotropin- releasing hormone (hypothalamus) stimule l’hypophyse à produire les gonadostimulines (LH et la FSH). La LH (hypophyse) stimule la sécrétion de testostérone par les Ȼs de Leydig. La FSH (hypophyse) stimule la spermatogenèse dans les tubules séminifères. La testostérone stimule la maturation des organes génitaux et l’apparition de caractères sexuels secondaires au cours de la puberté. (Hormone masculine)  Chapitre 4 : Gamétogenèse  L’ovogenèse o L’ovogenèse est la formation des cellules reproductrices femelle  Les ovules. - Elle se déroule dans les gonades femelles  Les ovaires. o Les cellules de la lignée germinale ne sont pas organisées dans des tubules comme chez le mâle, mais dispersées dans le stroma conjonctif de l’ovaire. o Chaque cellule germinale est entourée de cellules de soutien appelées cellules folliculaires. o La cellule germinale et les cellules folliculaires qui y sont associées forment ensemble le follicule ovarien. o Evolution parallèle à la folliculogénèse. o Processus discontinu : depuis la vie fœtale jusqu’à la ménopause. o Complété uniquement s’il y a fécondation.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  L’ovogenèse Rappel anatomique sur App. génital féminin L’appareil génital de la femme comporte : Les deux ovaires (droit et gauche) : sont attachés à l’utérus par un ligament. Un des ovaires produit chaque mois, de la puberté à la ménopause, un ovocyte. Les deux trompes (ou trompes de Fallope) : sont des conduits qui s’étendent de l’utérus jusqu’à l’ovaire. A ce niveau, leurs extrémités en forme d’entonnoir frangé, appelées pavillon, s’ouvrent dans la cavité péritonéale face à l’ovaire. L'utérus : Il s’agit d’un organe creux, impair et médian, dans lequel on distingue : - Le corps : recevant les deux trompes sur les bords supérieurs, - Le col utérin : correspondant à la partie la plus étroite et qui s’ouvre sur le vagin.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  L’ovogenèse Rappel anatomique sur App. génital féminin o Les ovaires sont des organes en forme d’amande, ils montrent en coupe sagittale, deux zones convergeant vers le hile ovarien : Zone corticale ou Cortex : Epaisse et située en périphérie, elle comporte de l’extérieur vers l’intérieur : - L’épithélium ovarien : épithélium cubique simple reposant sur une membrane basale; - L’albuginée ovarienne : membrane conjonctive; Zone médullaire ou Médulla : Elle occupe la partie centrale de l’ovaire et est composée de tissu conjonctif lâche, contenant des vaisseaux sanguins, des vaisseaux lymphatiques et des nerfs.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  L’ovogenèse De la puberté à la ménopause, l’ovaire assure deux fonctions :  Exocrine : croissance, maturation et libération d’un ovocyte prêt à être fécondé.  Endocrine: sécrétion de stéroïdes sexuels, œstrogènes et progestérones. Étapes de l’ovogenèse 1. Phase de multiplication L’ovogenèse comporte 3 phases : 2. Phase de croissance 3. Phase de maturation  Chapitre 4 : Gamétogenèse  L’ovogenèse Étapes de l’ovogenèse : 1- Phase de multiplication : Elle commence et s’achève définitivement durant la vie fœtale. Dans l’ovaire embryonnaire des Vertébrés, les Ȼs germinales se multiplient par vague successives de mitoses et portent le nom d’ovogonies : Ȼs diploïdes arrondies, d’aspect indifférencié et de grande taille. Contrairement aux spermatogonies, les ovogonies qui se multiplient ne permettent pas la conservation d’un pool d’ovogonies souches. Au 7eme mois de la vie intra-utérin, un stock non renouvelable de plusieurs millions d’ovogonie quitte le cycle mitotique et se transforme en ovocyte I. Dans l’ovaire, les ovocytes I s’entourent des cellules folliculaires qui forment le follicule primordiale. Plusieurs ovogonies dégénèrent.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  L’ovogenèse Étapes de l’ovogenèse : 2- Phase de croissance : Elle se caractérise par une augmentation très importante de la taille de l’ovocyte I, qui passe de 20 à 120 µm de diamètre. Très longue, elle ne s’achève qu’au moment de la maturation du follicule, et consiste en des synthèses d’ARN et de protéines qui joueront un rôle capital lors de la fécondation et pendant les premiers stades du développement embryonnaire. Les follicules primordiaux ainsi que les ovocytes I qu’ils contiennent régressent en grand nombre entre la naissance et la puberté  moins de 500 se développeront jusqu'à l’ovulation au cours de la vie génitale de la femme. Les ovocytes I ne terminent pas leur première division de méiose avant la puberté, du fait d’un inhibiteur de la méiose sécrété par les cellules folliculaires.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  L’ovogenèse Étapes de l’ovogenèse : 3- Phase de maturation: Caractérisée par la poursuite de la méiose, elle commence à la puberté ou plus tard dans la vie adulte, jusqu’à la ménopause. Donc, tous les ovocytes I n’entament pas cette phase en même temps; la maturation se produit selon un cycle précis et n’implique que quelques ovocytes à la fois. Dans l’ovaire d’une femelle, on trouve des ovocytes I à l’état «dormant» et d’autre en processus actif de maturation. La première division méiotique résulte en deux Ȼ haploïdes de taille très inégale : un gros ovocyte II et un tout petit globule polaire, destiné à dégénérer. Chez l’humain, la ponte ovulaire, ou ovulation, se produit juste après la première division méiotique. C’est donc un ovocyte II qui est largué par l’ovaire et capté par pavillon de l’oviducte. Chez d’autres espèces, l’ovulation peut se produire un peut plus tôt ou un peut plus tard dans le cycle méiotique. Chez l’humain, généralement un seul ovocyte II est émis tous les 28 jours environs, depuis la puberté jusqu’à la ménopause, par chacun des ovaires alternativement. Le nombre total de gamètes produits par une femme pendant sa vie entière est de l’ordre de 500 au maximum. L’ovocyte II entame la seconde division méiotique, qui reste bloquée en métaphase. Elle ne peut s’achever qu’en présence du spermatozoïde, qui produit un effet activateur en dégradant le complexe. L’ovocyte II qui achevé la seconde division méiotique donne naissance à deux Ȼ haploïdes , elles aussi de taille fort différente : un gros ovotide et un petit globule polaire qui dégénèrera.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  L’ovogenèse Étapes de l’ovogenèse :  Chapitre 4 : Gamétogenèse  L’ovogenèse Synthèses pendant l’ovogenèse : Réplication de l’ADN : l’ovocyte I réplique d’abord son ADN nucléaire (chromosomique) puis son ADN cytoplasmique (mitochondrial). À la fin de l’ovogenèse, il y a 100 fois plus d’ADN mitochondrial que d’ADN nucléaire. Synthèse d’ARN : ils sont synthétisés tout au long de l’ovogenèse et s’accumulent, pour la plupart, dans le cytoplasme sous forme de particules. Les ARN seront utilisés pendant la segmentation de l’embryon. Synthèse des protéines : synthétisés pendant la phase de grand accroissement, ces protéines serviront notablement durant la segmentation de l’embryon, quand le nombre de cellules augmente exponentiellement. Synthèse de vitellus : ce n’est pas une substance chimique bien définie. Il comprend des protéines, phospholipides, graisse neutres et glycogène. Le vitellus servira de réserve nutritive à l’embryon jusqu’à ce qu’il puisse se nourrir par lui-même. Ainsi selon la quantité et la localisation cytoplasmique du vitellus, il est possible de décrire cinq grands types d’œufs (voir chapitre fécondation).  Chapitre 4 : Gamétogenèse  L’ovogenèse Folliculogenèse : L’ovogenèse proprement dite, c. à d. la différenciation des ovules, se déroule simultanément avec l’évolution des cellules somatiques environnantes. Ces cellules somatiques avec la cellule germinale forment ce qu’on appelle la folliculogenèse.  La folliculogenèse (maturation des follicules ovariens) est indissociable de l’ovogenèse. Les follicules sont des formations sphériques situées en périphérie des ovaires contenant les ovocytes. Ils sont formé de 3 couches cellulaires concentriques: la thèque externe, la thèque interne, et la granulosa qui délimitent une cavité liquidienne ou antrum.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  L’ovogenèse Folliculogenèse : Les follicules subissent une phase de croissance et leur diamètre va passer de 40 µm à 22 mm. Cette croissance est strictement parallèle à la croissance ovocytaire, tant au point du vue de la durée que de la cinétique. En fin de croissance, sous l’effet du pic de LH, le follicule va se rompre à la surface de l’ovaire et va expulser l’ovocyte dans la trompe : c’est l’ovulation (en moyenne au 14éme jour du cycle). Apres l’ovulation, le follicule se transforme en corps jaune dont la durée de vie est d’environ 12 jours. S’il y a grossesse, le corps jaune va persister pendant le 1er trimestre. Dans le cas contraire, il va devenir fibreux (corps blanc) puis disparaitre complètement : c’est lutéolyse.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  L’ovogenèse Folliculogenèse : Ensemble des processus par lesquels un follicule primordial se développe pour atteindre l’ovulation puis le corps blancs comprend 7 stades :  Follicules primordiaux,  Follicules primaires,  Follicules secondaires,  Follicules tertiaires,  Follicules mûrs ou de De Graaf,  Corps jaunes et  Corps blancs.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  L’ovogenèse Folliculogenèse :  Follicule primordial :  La folliculogenèse débute à partir du 7ème mois de la grossesse par la mise en place des follicules primordiaux. Le follicule primordial est composé d’un ovocyte I, bloqué en prophase I de la première division méiotique, entouré par une assise de petites Ȼ somatiques pavimenteuses : les Ȼ folliculaires.  À la naissance le nombre de follicules primordiaux est de 1 millions par ovaire en moyenne.  De la naissance à la puberté, la folliculogenèse est bloqué, provoquant ainsi la dégénérescence de 60% du stock initial des follicules primordiaux. À la puberté leur nombre s’abaisse à 400000 par ovaire.  De la puberté jusqu’à la ménopause, une fois par mois et juste après les règles (5ème jour du cycle) une dizaines de follicules primordiaux continue la folliculogenèse. Habituellement, un seul arrive à terme les autres dégénèrent.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  L’ovogenèse Folliculogenèse :  Follicule primordial :  Chapitre 4 : Gamétogenèse  L’ovogenèse Folliculogenèse :  Follicule primaire : La taille du follicule a augmenté, se caractérisant ainsi par :  Un gros ovocyte I, dont la phase de prophase 1 est débloquée;  Une seule couche de cellules folliculaires cubiques;  Une zone pellucide (glycoprotéine) entre l’ovocyte I et les cellules folliculaires ;  Une thèque indifférenciée ; et  Une membrane de Slavjansky entre la thèque indifférenciée et les cellules folliculaires.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  L’ovogenèse Folliculogenèse :  Follicule primaire :  Chapitre 4 : Gamétogenèse  L’ovogenèse Folliculogenèse :  Follicule secondaire : L’ovocyte I continue d’accroitre son volume. Les Ȼs folliculaires se divisent par mitoses, formant un épithélium folliculaire stratifié autour de l’ovocyte : zona granulosa A ce stade, la thèque s’est différenciée en deux thèques bien distinctes : l’une interne cellulaire (très vascularisée et dont les cellules se différencient en cellules endocrines sécrétrices d’œstrogènes) et l’autre externe, plus fibreuse que cellulaires, moins vascularisée, elle a l’aspect du tissu conjonctif. Dans le follicule secondaire avancé, il y a l’apparition de fluide folliculaire, s’accumule entre les Ȼs folliculaires , créant ainsi des petits lacs entre elles. Ce fluide est riche en œstrogènes. L’Ovocyte et sa membrane basale, zona granulosa, le fluide folliculaire, ainsi que les thèques interne et externe forment ensemble le follicule secondaire. Plusieurs follicules secondaires dégénèrent.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  L’ovogenèse Folliculogenèse :  Follicule secondaire :  Chapitre 4 : Gamétogenèse  L’ovogenèse Folliculogenèse :  Follicule tertiaire = pré-antral : Les lacs de fluide folliculaire deviennent de plus en plus grands et fusionnent en un bassin unique, l’antre folliculaire. L’antre folliculaire a devisé la zone granulaire en deux régions : une région interne qui entoure l’ovocyte et sa zone pellucide, et appelée corona radiata, et, autour de l’antre, le reste de la zone granulaire. Cette dernière région demeure rattachée à la corona radiata par un pont de cellules folliculaires appelée cumulus oophorus. Pendant ce temps, l’ovocyte I accroit toujours son volume, étant un processus actif de synthèses. Le follicule ovarien à ce stade de développement est appelé follicule tertiaire.  Plusieurs d’entre eux dégénèrent, phénomène appelée atrésie. Les follicules avancés qui dégénèrent portent le nom de follicules atrésiques.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  L’ovogenèse Folliculogenèse :  Follicule tertiaire = pré-antral :  Chapitre 4 : Gamétogenèse  L’ovogenèse Folliculogenèse :  Follicule de De Graaf : La follicule continue son développement. L’ovocyte I cesse de synthétiser ARN et protéines, les chromosomes se condensent et la diacinèse commence; la premiere division méiotique s’acheve et le premier globule polaire est émis; il demeure accolé contre le gros ovocyte II sous la zone pellucide. Le follicule mur est tellement gros qu’il fait saillie à la surface de l’ovaire. Chez l’humain, il atteint de 10 à 15 mm de diamètre.  Chapitre 4 : Gamétogenèse  L’ovogenèse Folliculogenèse :  Chapitre 4 : Gamétogenèse  L’ovogenèse Ovulation ou ponte ovulaire : o L’accroissement volumétrique du fluide folliculaire dans l’antre exerce une pression considérable sur le tissu folliculaire et entraine sa rupture à la surface de l’ovaire, rupture qui est également sous le contrôle de LH. o Le cumulus oophorus et la zone granulaire se brisent, les thèques cèdent et l’ovocyte, sa zone pellucide et sa couronne radiaire, ensemble l’ovule, sont relâchés dans la cavité pelvienne. o Le fluide folliculaire est aussi expulsé. o L’ovule émis est donc facilement capté par l’ampoule et s’engage dans l’oviducte qui le transporte vers l’utérus. Follicule rompu  Chapitre 4 : Gamétogenèse  L’ovogenèse Corps jeune et corps blanc : o Ce qui reste du follicule mur dans l’ovaire, le follicule déhiscent, se transforme en corps jeune. o Les capillaire sanguins de la thèque interne envahissent l’espace entre les cellules folliculaire restantes qui, sous l’effet de LH et FSH circulantes, se transforment en cellules endocrines secrétant progestérones et œstrogènes. o Ces hormones gagnent la circulation et préparant la paroi utérine à une nidation éventuelle. o S’il y a fécondation le corps jaune est maintenu par l’action d’hormones, sinon il dégénère et une cicatrice se forme, le corpus albicans (corps blanc).  Chapitre 4 : Gamétogenèse  L’ovogenèse Ovocyte II ou ovule : o Chez l’humain, la ponte ovulaire, ou ovulation, se produit juste après la première division méiotique. C’est donc un ovocyte II qui est largué par l’ovaire et capté par le pavillon de l’oviducte o Un seul ovocyte II est émis tous les 28 jours environ, depuis la puberté jusqu’à la ménopause, par chacun des ovaires alternativement. o Le nombre total de gamètes produits par une femme pendant sa vie entière est de l'ordre de 400 à 500 au maximum  Chapitre 4 : Gamétogenèse  L’ovogenèse Évolution des follicules durant un cycle ovarien et ponte ovulaire :  Chapitre 4 : Gamétogenèse Contrôle endocrinien du cycle sexuel o La fertilité chez la femme est cyclique (chaque 28 jours) et Hypothalamus elle est limitée dans le temps (de la puberté à la ménopause). GnRH Cependant il y a quatre éléments qui sont impliqués dans ce phénomène : hypothalamus, hypophyse, l’ovaire et l’utérus. Hypophyse o L’ovaire et l’utérus fonctionnent de manière cyclique et FSH LH sont régulés par le complexe hypothalamo-hypophysaire. o La GnRH, sécrétée par l’hypothalamus, stimule la Ovaires sécrétion des hormones hypophysaires, FSH et LH qui stimulent à leur tour les ovaires. Le follicule et le corps Œstrogènes Progestérone jaune, dans l’ovaire, sécrètent les hormones féminines, l’œstrogène et la progestérone qui synchronisent les Utérus activités ovarienne et utérine.  Chapitre 4 : Gamétogenèse Contrôle endocrinien du cycle sexuel  Du 1er jour jusqu’à le 12ème jour : Le taux élevé de la FSH (croissance et la maturation folliculaire) Sécrétion des œstrogènes en faible dose (rétrocontrôle négatif sur le complexe H-H) diminution de la sécrétion de FSH (l'atrésie folliculaire et la maturation d'un seul follicule dominant vers le 13ème jour du cycle). Pendant cette période, la faible dose d’œstrogènes agit sur: L'endomètre (prolifération et sensibiliser des cellules de l'endomètre), La glaire cervicale: donner une glaire non filante, dense et imperméable.  Du 13ème - 14ème jour : Le follicule mûr augmente considérablement et sa sécrétion en œstrogènes augmente aussi pour donner un pic de sécrétion La forte dose d'oestrogènes exerce un rétrocontrôle positif sur le complexe H-H d'ou le pic de la LH et la décharge de la FSH Rupture de follicule mûr et l'expulsion du gamète femelle (ovulation) Le pic d'oestrogènes agit sur la glaire cervicale pour donner une glaire filante, à mailles lâches et perméable aux spermatozoïdes.  Chapitre 4 : Gamétogenèse Contrôle endocrinien du cycle sexuel  Du 14ème jusqu’à le 28ème jour : La LH agit sur le corps jaune, assure sa croissance Augmentation de la sécrétion des œstrogènes et de la progestérone (rétrocontrôle négatif sur le complexe H-H) Faibles doses de LH et FSH pendant la phase lutéale. La progestérone agit sur: - L'endomètre: assurer la formation de la dentelle utérine - Le myomètre: arrêter la contraction et donner le silence utérin - La glaire cervicale: donner une glaire non filante, dense et imperméable A partir du 21ème jour du cycle, le corps jaune commence à régresser Chute des taux des œstrogènes et de la progestérone. A la fin du cycle, le corps jaune dégénéré et le taux de la progestérone s'annule d'ou la levée du rétrocontrôle négatif exercé sur le complexe H-H Augmentation du taux de la FSH responsable du recrutement folliculaire. Début d'un nouveau cycle  Chapitre 4 : Gamétogenèse Contrôle endocrinien du cycle sexuel  Chapitre 4 : Gamétogenèse Contrôle endocrinien du cycle sexuel o La sécrétion des œstrogènes et de la progestérone permettent le développement de l’endomètre, pour le rendre apte à la nidation.  Chapitre 4 : Gamétogenèse Contrôle endocrinien du cycle sexuel o Le contrôle endocrinien du cycle sexuel implique une régulation complexe des hormones par le système hypothalamo-hypophyso-ovarien chez la femme. Ce processus est orchestré par l’interaction entre l’hypothalamus, l’hypophyse et les ovaires. o L’hypothalamus sécrète la gonadotrophin-releasing hormone (GnRH), stimulant l’hypophyse à libérer les hormones folliculo-stimulantes (FSH) et lutéinisantes (LH). o La FSH favorise la croissance des follicules ovariens tandis que la LH déclenche l’ovulation et la formation du corps jaune, qui produit de la progestérone. o Ces fluctuations hormonales régulent la maturation des ovules, le processus d’ovulation et préparent l’utérus pour une éventuelle implantation d’un embryon.  Chapitre 4 : Gamétogenèse La ménopause : o La ménopause est l’un des tournants majeurs de la vie d’une femme o La ménopause correspond à la fin de la période reproductive de la femme, habituellement vers l’âge de 50 ans. Elle est marquée par l’arrêt des règles ainsi que par la cessation de l’ovulation et de la sécrétion par les ovaires des hormones sexuelles (oestrogènes et progestérone). o Médicalement parlant, on sait qu’une femme est ménopausée lorsqu’elle n’a pas eu de menstruations pendant 12 mois consécutifs.  Chapitre 4 : Gamétogenèse Comparaison spermatogenèses ovogenèses : o La durée de production d’ovocyte est courte de la puberté à la ménopause moins de 45 ans tandis qu’elle dure toute la vie chez l’homme. o La première ovulation à 12 ans minimum jusqu'à 50 ans maximum. o La spermatogénèse de 70 j à 3 mois environs. o Le rendement est différent de 400 fois chez la femme jusqu’à la ménopause et de 200 millions de spermatozoïdes par jours chez l’homme  Chapitre 4 : Gamétogenèse Comparaison spermatogenèses ovogenèses :  Durée du cycle : Le cycle se définit comme étant le temps nécessaire à la transformation d’une gonie nouvellement post-mitotique en gamète La spermatogenèse est de plus courte durée que l’ovogenèse.  Localisation temporelle de la période de multiplication : Elle dure toute la vie génitale chez le male. Chez la femelle des anamniotes (poissons, amphibiens), des vagues de mitoses et de ponte alternent. Chez les amniotes, les ovogonies cessent de se multiplier pendant la vie fœtale ou périnatale.  Importance de l’accroissement : Le volume des spermatocytes I augmente peu par rapport à celui des spermatogonie. L’accroissement des ovocytes I, qui accumulent des réserves parfois volumineuses, est considérable et de longue durée  Chapitre 4 : Gamétogenèse Comparaison spermatogenèses ovogenèses :  Place de la méiose dans le cycle : Sur le lignée male, après une phase de synthèse dans les spermatocytes I, les deux divisions méiotiques précèdent la différenciation morphologique en spermatozoïdes (spermiogénèse). La différenciation de l’ovocyte, qui consiste en réalité en accroissement volumétrique, a lieu dans la cellule diploïde.  Résultats de la méiose : À l’issu de la méiose, un spermatocyte I aura donné naissance à quatre spermatozoïdes identiques et fonctionnels. Un ovocyte subit des divisions méiotiques très inégales quant à la quantité de cytoplasme partagé entre les cellules filles: une seule conserve toutes les réserves cytoplasmiques et sera fonctionnelle, l’ovocyte II puis l’ovotide, les globules polaires dégénèrent.  Chapitre 4 : Gamétogenèse Comparaison spermatogenèses ovogenèses : Chapitre 5 : Fécondation  Chapitre 5 : Fécondation Définition o La fécondation est l’union ou fusion des 2 noyaux des 2 cellules sexuelles : spermatozoïdes (haploïde ou n chromosomes) et ovule (haploïde ou n chromosome).  Le résultat est la formation d’un œuf fécondé ou zygote (diploïde ou 2n chromosomes).  Point de départ du développement embryonnaire.  Chapitre 5 : Fécondation Modalités de fécondation : Interne et externe.  La fécondation interne : A lieu dans les voies génitales femelles et concerne les animaux terrestres.  La probabilité de fécondation plus élevée : il y a copulation ou coït.  La fécondation externe : A lieu dans le milieu de vie chez la plupart des animaux aquatiques : où la fécondation et le développement embryonnaire se font dans l'eau qui protège le zygote ainsi que l'embryon de la dessiccation (ex : poissons).  La probabilité de fécondation est faible, pour multiplier ces chances : densité élevée, groupement des populations, synchronisation précise des activités génitales des deux sexes, production phénoménale de gamètes.  Chapitre 5 : Fécondation Les types de fécondation : Interne et externe.  Chapitre 5 : Fécondation Modifications touchant le spermatozoïde : Les spermatozoïde subissent des modifications au cours de leur transit dans les voies génitales, ces modifications les préparent à la fécondation :  Les modifications au niveau de l’épididyme : l’acrosome des spermatozoïdes possède de nombreuses enzymes dont l’action permet la pénétration du spermatozoïde dans l’ovule et donc la fécondation. - La Hyaluronidase et la CPE (Corona Penetrating enzym) : permettent la pénétration du spermatozoïde au niveau de la Corona Radiata. - L’acrosine : permet au spermatozoïde de franchir la membrane pellucide. Dans les voies génitales masculines, l’action de ces enzymes est bloquée par des inhibiteurs synthétisés sécrétés dans l’épididyme. Les spermatozoïdes deviennent ainsi non fécondants. Ce phénomène est appelé décapacitation.  Les modifications au niveau de l’appareil génital féminin : Lors du passage des spermatozoïdes au niveau de l’utérus, les inhibiteurs (glycoprotéines) disparaissent et les spermatozoïdes vont acquérir leur pouvoir fécondant et deviennent capacités : ce phénomène est appelé la capacitation.  Chapitre 5 : Fécondation Migration des spermatozoïdes dans l’appareil génital féminin : Pour atteindre l’ovocyte et le féconder, les spermatozoïdes (des millions) vont devoir migrer vers les trompes : La 1ere étape est la traversée de la glaire cervicale pour atteindre l’utérus puis les trompes grâce à leur mobilité. Cette traversée joue un rôle essentiel dans les processus de fécondation. En effet la glaire est un milieu très favorable pour la survie des spermatozoïdes qui vont donc être stockés là. La glaire joue également un rôle de filtre (seuls les spermatozoïdes normaux et mobiles peuvent la franchir). Enfin, les spermatozoïdes n’acquièrent leur pouvoir fécondant qu’après la traversée de la glaire par des processus que l’on appelle capacitation (modifications de la membrane des spermatozoïdes). Au terme de leur périple, seulement quelques centaines de spermatozoïdes atteindront les trompes, lieu de la fécondation.  Chapitre 5 : Fécondation L’ovocyte II :  L’ovocyte II (bloqué au stade métaphase II) issu de l’ovulation est entouré de la membrane pellucide et les cellules folliculeuses de la corona radiata.  Le spermatozoïde va devoir traverser la corona radiata et atteindre la zone pellucide.  Chapitre 5 : Fécondation Les étapes de la fécondation :  Le spermatozoïde traverse la corona radiata grâce à l’hyaluronidase et à la CPE de l’acrosome qui dissolvent le cément intercellulaire de la corona radiata : réaction acrosomique.  Fixation du spermatozoïde sur la zone pellucide de l’ovule par une réaction immunitaire de type antigène anticorps (reconnaissance spécifique).  Le spermatozoïde traverse la zone pellucide grâce à l’acrosine (réaction acrosomique) et grâce à l’activité de son flagelle.  Le spermatozoïde pénètre à l’intérieur de l’ovule par fusion de deux membrane : plasmogamie.  Le noyau du spermatozoïde pénètre dans le cytoplasme de l’ovocyte : caryogamie ou amphimixie.  Chapitre 5 : Fécondation Les étapes de la fécondation :  La pénétration du spermatozoïde à l’intérieur de l’ovocyte déclenche une réaction chimique (réaction corticale) qui modifie la zone pellucide de l’ovocyte, l’empêchant ainsi d’être traversée par un autre spermatozoïde. Cela prévient la polyspermie.  La pénétration du spermatozoïde déclenche un signal qui induit la reprise et l'achèvement de la deuxième division de la méiose.  L’achèvement de la deuxième division de maturation signifie la division de l’ovocyte II en un ovocyte mature et l’expulsion du deuxième globule polaire dans l’espace périvitellin.  Chapitre 5 : Fécondation Les étapes de la fécondation : o La migration des pronoyaux o Un appareil microtubulaire de (pronuclei) au centre du division s'est formé 22 heures zygote. après la fécondation. o Formation d’un aster à partir o La membrane nucléaire des du centrosome paternel deux pronuclei se lyse. Ceci initial. indique sans équivoque que le zygote s'est formé. o 23 heures après la fécondation. L'appareil microtubulaire est en - 1 : Pronucleus paternel - 1 : Membrane nucléaire du anaphase. Les chromosomes - 2 : Pronucleus maternel pronucleus en cours de lyse vont être séparés - 3 : Centrosome paternel - 2 : Microtubules de - 4 : inner bodies l'appareil microtubulaire de - 5 : Microtubules maternels de l'aster division  Chapitre 5 : Fécondation Les étapes de la fécondation :  Les membranes des deux pronuclei se lysent et les chromosomes s’arrangent en mitose pour assurer la première division du zygote et la formation des deux premières cellules de l'embryon : segmentation.  Chapitre 5 : Fécondation Quel brassage se réalise au moment de la fécondation ?  La méiose permet de produire une grande variété de gamètes avec les recombinaisons génétiques par crossing-over en prophase I (brassage intrachromosomique) et la distribution aléatoire des différents chromosomes de chaque paire en anaphase I (brassage interchromosomique).  Ainsi, un homme et une femme peuvent produire 223 spermatozoïdes ou ovules différents. La fécondation permet de réunir de façon totalement aléatoire deux gamètes d’origine différente, ceux-ci ayant un bagage génétique qui leur est propre.  Ainsi, le nombre de combinaisons différentes pour le zygote s’élève à : 223 × 223 = 246  Soit plus de 70 000 milliards de cellules-œufs génétiquement différentes !  Plus le nombre de chromosomes et le nombre de gènes de l’espèce est élevé, plus le nombre de combinaisons sera important.  Chapitre 5 : Fécondation L’œuf ou zygote :  L’œuf ou zygote est le résultat de la fusion du gamète mâle et celui femelle. C’est une cellule diploïde. Il possède des caractères suivants :  L’œuf est totipotent.  Généralement symétrique.  Doué d’une polarité: 1 P.A. pauvre en réserves et 1 P.V. riche en réserves.  Pouvant stocker des réserves nutritives.  Portant une ou des enveloppes.  Le cytoplasme de l'œuf est hétérogène.  Chapitre 5 : Fécondation Les différents types d'œufs suivant la masse et la répartition du vitellus :  Les œufs alécithes : il sont dépourvus de réserves nutritives. Ex: mammifères.  Les œufs Oligolécithes : ils contiennent peu de réserves nutritives, reparties uniformément. Ex: Invertébrés marins (l’Oursin).  Les œufs Hétérolécithes : Réserves peut abondantes, reparties de façon inégale. Ex: Amphibiens.  Les œufs Télolécithes : Réserves très abondantes repartie sur l’ensemble de l’œuf. Ex: Reptiles et Oiseaux.  Les œufs Centrolécithes : réserves très abondantes au centre. Ex: insectes.  Chapitre 5 : Fécondation Les différents types d'œufs suivant la masse et la répartition du vitellus :