Origine de la Vie #2 - SPEB105 - PDF

SPEB105 cours d’écologie générale Origine de la Vie #2 Des procaryotes aux eucaryotes: la deuxième genèse Cellules procaryotes : pas (ou peu) d’organites, souvent un seul brin d’ADN circulaire et pas de noyau. Cellules eucaryotes : ADN organisé en chromosomes dans un noyau (entourés pa...

SPEB105 cours d’écologie générale Origine de la Vie #2 Des procaryotes aux eucaryotes: la deuxième genèse Cellules procaryotes : pas (ou peu) d’organites, souvent un seul brin d’ADN circulaire et pas de noyau. Cellules eucaryotes : ADN organisé en chromosomes dans un noyau (entourés par une membrane nucléaire); présence de plusieurs organites. Caryon ou noyau contient l’information génétique condensée en chromosomes, tandis que eu signifie ‘bien’; indique ici que le noyau est ‘véritable’. En plus du noyau, d’autres éléments sont présents dans la cellule eucaryote: les organites. Ils se trouvent dans le cytoplasme et ils ont des fonctions précises comme les mitochondries (qui permettent aux espèces de la faune et de la flore de respirer en milieu oxygéné) ou les plastes (contenants la chlorophylle). Mitochondries Noyau Des cellules eucaryotes animales et végétales Cellule animale Cellule végétale Très grande diversité des Eucaryotes : des champignons à l’homme, en passant par les algues, plantes, levures et les animaux terrestres ou aquatiques. Tous sont composés de cellules ayant un noyau... qui contient les chromosomes … chaque chromosome est constitué d’ADN et inclut l’information génétique.  Comment expliquer alors le passage des bactéries aux eucaryotes? L’endosymbiose est la clé pour comprendre la révolution survenue dans l’histoire de la vie sur Terre. C’est la coopération mutuellement bénéfique entre deux organismes vivants, donc une forme de symbiose, où l'un est contenu par l'autre. L'organisme interne est appelé un endosymbiote. Cette terminologie est surtout employée au niveau cellulaire pour imager une coopération entre des micro-organismes simples et les cellules d'organismes plus évolués qui les contiennent et dont ils favorisent le fonctionnement. Endosymbiose L’endosymbiose représente une étape centrale de l’évolution de la vie sur Terre … ou mieux un véritable saut (pas une évolution graduelle darwinienne avec mutations, croisement, etc.) Ce qui aurait pu générer la cellule eucaryote, et donc les animaux et les végétaux, serait un événement révolutionnaire imprévu et non graduel … une deuxième genèse. 2 1  Endosymbiose : ensemble d'événements et de processus évolutifs qui ont conduit à la formation des organites (mitochondries et chloroplastes) dans les cellules eucaryotes. La mitochondrie est le résultat de l'incorporation d'une bactérie par une cellule eucaryote primitive. Plus tard, le premier chloroplaste a été formé Lynn Margulis par l'incorporation d'une cyanobactérie. (Microbiologiste américaine; propose cette théorie dans les années 60) Avant cela : complexification progressive des Procaryotes vers les Eucaryotes à l’aide de mutations successives. Parmi les nombreuses transformations qui ont à chaque fois affecté tant la cellule eucaryotique hôte que la cellule bactérienne endosymbiotique, les plus importantes ont été les transferts de gènes des endosymbiotes dans les cellules hôtes. Ce sont ces transferts de gènes qui ont permis à la cellule hôte de contrôler complètement les nouveaux organites. En effet, ces gènes transférés codent des protéines essentielles à l’entretien et au fonctionnement des organites : ces protéines produites dans le cytoplasme cellulaire sont ensuite exportées dans l'organite concerné pour y exercer les mêmes fonctions qu'elles avaient dans la bactérie originelle. La formation des organites de la respiration cellulaire chez toutes les cellules animales et végétales  Conclusions disponibles sur l’apparition de la vie sur Terre 4 indices :  Isotopes du Carbone et géochronologie  Oxygène biologique et précipitation du Fer Stromatolithes  Microfossiles Apparition probable de la vie entre 3,8 et 3,7 Ga (voire 4 Ga pour les premières formes) Déjà très diversifiée il y a 3,5-3,2 Ga  Bactéries autotrophes Photosynthétiques = végétales (Cyanobactéries) Chimiosynthétique  Bactéries hétérotrophes Il était une fois … il y a 2,7 milliards d’années dans l’océan … ou bien dans la fange d’une lagune peu profonde Certaines bactéries opportunistes se seraient spécialisés dans l’exploitation des déchets (organiques) ou des cadavres d’autres bactéries Les bactéries hétérotrophes peuvent se nourrir par contact, ce qui se fait mieux sans paroi cellulaire et en augmentant la surface de contact avec la matière organique, puis en se déformant. Les bactéries-champignons ont développé une modalité d’ingestion qui a augmenté encore plus l’efficacité de ‘récolte’ de la nourriture … elles sont devenues des charognards … … puis des carnivores : certaines bactéries, au lieu d’être digérées, ont été épargnées … pourquoi ?  La bactérie carnivore a profité de sa proie ;  Certaines proies résistantes à la digestion ont ‘parasité’ le prédateur ;  Carnivore (hôte) et proie (accueillie) ont trouvé un avantage commun à vivre ensemble (symbiose).  La bactérie ingérée est devenue une mitochondrie Attention: il ne s’agit pas de choix volontaires, mais plutôt d’événements Cellule hôte ou mutations aléatoires, sélectionnées par les conditions et contraintes environnementales. Un scenario très similaire pour une « naissance » près des panaches de boues chaudes et soufrées des profondeurs. La mise en commun des ressources trophiques et déchets serait à l’origine de l’endosymbiose entre 1) une archée chimio-synthétique (mangeant des roches, utilisant H2, émettant des déchets) et 2) une (eu-) bactérie-champignon capable d’utiliser les déchets (organiques) de l’autre et rejetant de l’H2. Il s’agit d’une association capable d’optimiser l’exploitation des déchets où l’hôte change de milieu et de nourriture pour assurer un bon fonctionnement à son associé vivant, désormais à l’intérieur de sa cellule. Quelle que soit la théorie, des éléments les soutiennent : les mitochondries ont la même taille que les bactéries aux fonctions similaires; les mitochondries se divisent comme des bactéries; en ôtant les mitochondries les cellules meurent; dans les mitochondries se trouve encore un ADN bactérien, mais moins que dans les bactéries similaires restées indépendantes (transfert de gènes vers le patrimoine génétique de l’hôte).  La formation des organites de la photosynthèse chez tous les végétaux chlorophylliens Il était une fois … des bactéries (autotrophes) et des prototypes de cellules animales (flagellés) au comportement carnivore (hétérotrophes) qui vivaient ensemble dans des eaux oxygénées. Les flagellés hétérotrophes pouvaient vivre dans des eaux peu profondes oxygénées et illuminées où pullulaient les bactéries végétales. En cooptant une bactérie végétale, plus la peine de chasser : il suffit de se mettre au soleil et de faire fonctionner la batterie solaire intériorisée. Les bactéries végétales « domestiquées » sont devenues des plastes (contenant la chlorophylle). Les cellules hôtes ont changé de statut … et voilà une cellule végétale. La formation des cellules végétales est attribuée à la fusion de cellules animales avec des cyanobactéries (endosymbiose secondaire).  Origine endosymbiotique des chloroplastes Etape 1 : passage de l’autotrophie (photo ou chimio) à hétérotrophie  perte de la carapace poreuse protectrice  phagocytose de bactéries mortes = matière organique morte Etape 2 : formation par endosymbiose (primaire) d’une proto-cellule animale  à la surface : association hétérotrophe (fond = hôte) et hétérotrophe (surface = proies)  dans les sources hydrothermales : autotrophe (hôte) et hétérotrophe  échanges nourriture contre énergie Etape 3 : association à bénéfice mutuel, réciproque, en surface : endosymbiose secondaire  association proto-cellule animale (carnivore = hôte) et photo-autotrophe (proie)  si l’hôte reste au soleil, la proie fournit de la matière organique à l’hôte en échange de CO2  échanges nutriment et énergie contre matière organique  l’endosymbionte est devenu un chloroplaste fournissant MO en échange d’énergie et de CO2 = organite d’une proto-cellule végétale  Intervention de deux endosymbioses successives : 1 primaire et 1 secondaire Cellule hôte  La formation du noyau En décryptant le patrimoine génétique de certaines espèces végétales et animales, les scientifiques se sont rendus compte de la présence des gènes provenant de bactéries. Cela pourrait bien être la preuve d’un transfert de gènes bactériens vers des prototypes cellulaires eucaryotes. Deux hypothèses : -Gènes bactériens ingérés et adoptés par le prédateur (mécanismes attestés par les endosymbioses des mitochondries et des plastes); - Prélèvement de gènes bactériens par des virus, et transport dans une autre bactérie ou cellule eucaryote prototype. Dans le temps, le patrimoine génétique se serait enrichi … mais comment expliquer le noyau formé d’une double membrane entourant le matériel génétique? Une autre endosymbiose? Certains scientifiques pensent que la membrane nucléaire se serait formée comme un diverticule de la membrane cellulaire. Pour d’autres chercheurs, le noyau se serait formé grâce à une autre endosymbiose : une archée, qui aurait enrichi son patrimoine génétique par celui de son hôte.  Passage Procaryotes à Eucaryotes Les théories sont multiples Procaryotes seuls, entre 3,8 et 2,7 Ga passage aux Eucaryotes nécessite l’acquisition d’un noyau, de mitochondries + plastes pour les végétaux. Dans quel ordre ? Cellule eucaryote animale d’abord le noyau : hypothèse des Archeozoa – l’hôte de l’endosymbiote (mitochondrie) aurait été un hypothétique eucaryote sans mitochondrie (= Archée) Cette hypothèse est presque abandonnée : maintenir un noyau demande de l’énergie; la présence de mitochondries avant semble indispensable d’abord les organites : hypothèse endosymbiotique classique, hypothèse Hydrogène (sources hydrothermales), ou encore d’autres hypothèses … o hypothèse Hydrogène : hôte = chimio-autotrophe dépendant de H2, symbionte = hétérotrophe, anaérobie facultative (libère H2) ou respire en présence O2 -> syntrophie : fourniture H2 par le symbionte à hôte Cette hypothèse semble la plus apte à expliquer la présence de mitochondries aérobies et anaérobies (et des hydrogénosomes) chez les eucaryotes actuels La membrane nucléaire (état eucaryote vrai) résulterait ensuite d’une synthèse intra-cellulaire rendue possible par les transferts de gènes entre symbionte et hôte (Gray 2012; Martin et al. 2015)  (Martin et al. 2015) (h) : formation de la membrane nucléaire (e-g) : synthèse par hôte d’éléments de membrane (d) : transfert de gènes endosymbiontes vers hôte (c) : endosymbiose (b) : syntrophie (a) : association chimio-autotrophe et hété- rotrophe à anaérobie facultative  Passage Procaryotes à Eucaryotes Les théories sont multiples Procaryotes seuls, entre 3,8 et 2,7 Ga Passage aux Eucaryotes nécessite l’acquisition d’un noyau, de mitochondries + plastes pour les végétaux. Dans quel ordre ? Cellule eucaryote végétale il y a plus de 1 Ga, une cyanobactérie endosymbionte « primaire » d’un eucaryote (donc animal, i.e. hétérotrophe) a conduit à l’ensemble correspondant à la Lignée Verte (=archeoplastides) reconnue actuellement en systématique (Glaucophytes, Algues Rouges et Vertes et Plantes) une autre endosymbiose « secondaire » entre un eucaryote photosynthétique libre (endosymbiose primaire) et un eucaryote hétérotrophe (algue verte, algue rouge) donne d’autres groupes photosynthétiques (Reyes-Prieto et al. 2007; Jesen & Leister 2012) https://www.youtube.com/watch?v=eaIFzVxJkE4  Passage Procaryotes à Eucaryotes Que retenir ? Procaryotes seuls, entre 3,8 et 2,7 Ga passage aux Eucaryotes nécessite plusieurs endosymbioses théorie proposée par Lynn Margulis est globalement acceptée évolution possible : endosymbiose pour donner les mitochondries, puis les plastes, avant le noyau. En premier, proto-cellule animale (mitochondrie) puis végétale (mitochondrie + plaste) – pas encore de vrais Eucaryotes acquisition d’un noyau donne des (vrais) Eucaryotes animaux ou végétaux hypothèse alternative (plus large consensus ?) : (1) hypothèse Hydrogène (syntrophie, puis endosymbiose, (2) synthèse membrane nucléaire sans endosymbiose = eucaryote animal, (3) 1 ou 2 endosymbioses (primaire et secondaire) donne(nt) eucaryote végétal les endosymbioses ont été nombreuses et fréquentes au cours de l’évolution (endosymbiose simple pour la Lignée Verte, endosymbiose secondaire pour les Chromoalvéolates) elles s’accompagnent obligatoirement d’un échange de gènes la complexité en organisation, en contrôle et en besoins énergétiques augmente considérablement  La reproduction sexuée Mitose : duplication des cellules (duplication aussi du matériel génétique): 1 cellule avec 2 chromosomes donne deux cellules avec 2 chromosomes Méiose : division temporaire par deux du nombre de chromosomes, puis rencontre et fusion des cellules = fécondation, la dernière étape de la reproduction sexuée. https://www.projetecolo.com  Quelle est l’origine (et la raison) de la division et de la fécondation? Une hypothèse Imaginons que deux cellules carnivores précurseurs du prototype animal se rencontrent … mais au lieu de se dévorer elles fusionnent. La reproduction sexuée serait née d’une tentative de comportement cannibale. En se divisant, ces cellules forment d’autres cellules dotées d’un seul jeux de chromosomes … comme les cellules sexuées, car elles ont le seul « destin » de se fusionner avec des cellules identiques/compatibles pour reconstituer leur patrimoine complet. Le début de la reproduction sexuée …. Le résultat est un brassage génétique. Animaux et plantes peuvent ‘changer’ (= se diversifier), ce qui représente un avantage dans un environnement changeant et qui peut donc devenir hostile. Les changements ne sont pas dirigés, mais ‘filtrés’ par la sélection naturelle : parmi tous les changements qui ont eu lieu, seulement ceux qui représentent un avantage ont été retenus. En d’autres mots: les individus qui portent ces changements avantageux ont une probabilité plus élevée de se reproduire et donc de transmettre ces caractères aux générations suivantes.  L’évolution des espèces et la sélection correspondent à des changements fortuits Qu'est-ce que signifie ‘fortuit’? Non dirigé, mais encore ? Hasard, aléa et contingence peuvent apparaitre comme des synonymes, mais ces mots ne sont pas des synonymes, surtout si on les utilise dans le contexte des phénomènes liés à l’évolution. ‘Hasard’ Ce terme est lié à des événements inattendus et imprévisibles par rapport à un but, mais dont la probabilité peut être calculée. Tôt ou tard, le cultivateur trouvera la monnaie d’or, mais il ne le sait pas. ‘Aléa’ Evénement imprévisible, mais attendu = connu. Personne ne peut prévoir ‘quand’ il y aura la crue définitive qui fera écrouler la maison, mais on sait que cela arrivera. Hasard et aléa sont différents car le premier concerne un événement inconnu, le second un événement connu, mais tous les deux répondent à des règles de probabilité. Contingence : suite imprévisible de plusieurs événements hasardeux ou aléatoires. Une ‘contingence’ existe quand on ne peut avoir aucune idée des événements qui peuvent s’enchaîner (ni où, ni quand, ni comment). Les mutations Les mutations = changements (erreurs et brassage) au hasard de l’information génétique portée par l’ADN = moteur de l’évolution Elles sont neutres ou avantageuses (transmission, sans ou avec avantages) ou létales (le plus souvent, avec mort ou incapacité à se reproduire). On connait quelques causes des mutations (ex. radiations), mais il est presque impossible de prévoir des mutations et leurs effets. Les mutations sont des nouveautés qui nécessitent d’être testées dans de nouvelles conditions environnementales (sélection naturelle). Ce sont des contingences nécessaires à l’évolution car l’information génétique peut changer d’une génération à l’autre. Rôle central de la sélection naturelle.  Conclusions Les ancêtres des cellules animales et végétales étaient des bactéries. Les bactéries se sont associées par endosymbiose (cellules animales et végétales dotées de noyau et organites). Noyau et mitochondries sont des organites communs aux eucaryotes. L’union (qui a fait la force ‘évolutive’) est un événement central pour expliquer la diversité de la vie sur Terre (flore et faune actuelles). Nos cellules sont issues des bactéries …. nous sommes des ex-bactéries. Les créateurs (= ancêtres) ont disparus, ne laissant qu’une partie de leurs œuvres dans la flore et faune actuelles.  La deuxième genèse Protistes : terme créé pour désigner les eucaryotes autres que les animaux, les champignons et les plantes. Il réunit des organismes unicellulaires le plus souvent, multicellulaires parfois, mais sans tissu spécialisé. Ce terme n’est plus utilisé en systématique actuellement Prochain cours : La troisième genèse.