La membrana cellulare PDF - Biologia cellulare

PARTE I BIOLOGIA CELLULARE —------------------------------------------------------------------------  La biologia La biologia studia gli esseri viventi e il loro funzionamento. La caratteristica che distingue un essere animato da un oggetto inanimat...

PARTE I BIOLOGIA CELLULARE —------------------------------------------------------------------------  La biologia La biologia studia gli esseri viventi e il loro funzionamento. La caratteristica che distingue un essere animato da un oggetto inanimato è la capacità di riproduzione, generando altri organismi con le medesime caratteristiche, controllate da un programma genetico. Gli esseri viventi sono caratterizzati da una serie di proprietà che li contraddistinguono da un oggetto inanimato: Sono formati da cellule. (Eccezione: i virus). Gli esseri viventi semplici, unicellulari, sono formati da una cellula; gli esseri viventi più complessi, pluricellulari, da più cellule. Crescono, si sviluppano e si riproducono. La crescita intesa come l’aumento delle dimensioni e/o del numero delle cellule, e lo sviluppo comprende cambiamenti nel corso della vita. Sono in grado di riprodurre altri organismi così da proseguire nel tempo la loro specie. Regolano il proprio metabolismo, infatti sono in grado di assimilare energia con l’ambiente circostante e trasformare energia da una forma all’altra, nella quale avvengono una serie di reazioni chimiche per garantire l'omeostasi, cioè per mantenere stabili le caratteristiche dell'ambiente interno. Rispondono agli stimoli, possono percepire cambiamenti. Possiedono informazioni genetiche, le informazioni relative alla struttura e alla funzione sono contenute in un programma di geni che formano il DNA. Sono soggetti a evoluzione: le caratteristiche tendono a cambiare nel corso del tempo, adattandosi all'ambiente in cui vivono. Ogni organismo vivente è organizzato, e si comporta da unità che comprende in modo armonico. Organizzazione è sinonimo di ordine e per mantenere una struttura ordinata occorre energia. CELLULA= unità strutturale TESSUTO= gruppo di cellule con struttura e funzione simile ORGANO= gruppo di tessuti differenti che cooperano per una o più funzioni APPARATO= gruppo di organi diversi che lavorano per adoperare una o più funzioni. I bioelementi I bioelementi sono una ventina di elementi chimici presenti in natura, quelli più importanti sono quattro: carbonio, idrogeno, ossigeno e azoto, che insieme al fosforo e allo zolfo, costituiscono il 99% della sostanza vivente. Gli organismi viventi sono costituiti da molti composti chimici e sono in grado di utilizzare, trasformare sintetizzare moltissime sostanze; i composti più importanti sono le biomolecole, composti da un elevato peso molecolare: I carboidrati sono composti organici formati da carbonio, idrogeno e ossigeno, hanno un ruolo fondamentale come fonte di energia e supporto nelle cellule. Nei vegetali costituiscono il 60-90% del peso secco, mentre nei tessuti umani rappresentano circa l’1%, si suddividono in: monosaccaridi, cioè zuccheri semplici; i più importanti sono: il Glucosio, il principale zucchero energetico degli organismi viventi, ottenuto dalla fotosintesi e il Fruttosio: zucchero presente nella frutta. Disaccaridi, formati da due monosaccaridi, i più comuni sono: il Saccarosio (zucchero da tavola): formato da glucosio + fruttosio; Lattosio (zucchero del latte): formato da glucosio + galattosio; Maltosio: formato dall’idrolisi dell’amido (glucosio + glucosio); Cellobiosio: deriva dall’idrolisi della cellulosa (glucosio + glucosio). Polisaccaridi, polimeri di monosaccaridi, svolgono funzioni di riserva energetica. Polisaccaridi di riserva sono: Amido: principale polisaccaride di riserva nei vegetali. È formato da due tipi di molecole: Amilosio (struttura lineare) e Amilopectina (struttura ramificata); Glicogeno: polisaccaride di riserva negli animali, simile all’amido ma più ramificato e si trova nel fegato e nei muscoli. Polisaccaridi strutturali: Cellulosa: principale componente della parete cellulare delle piante. È un polimero di β-glucosio con una struttura lineare. Gli esseri umani non possono digerirla perché non producono l’enzima adatto a scindere i legami β-glucosidici. Chitina: componente della parete cellulare dei funghi e dell’esoscheletro di insetti e crostacei. Glicosaminoglicani Sono polisaccaridi lineari presenti nei tessuti animali, in cui si alternano zuccheri modificati (come N-acetilglucosammina). Un esempio è l’acido ialuronico, fondamentale per la pelle e le articolazioni. Proteine e la loro struttura Le proteine sono polimeri biologici formati da 20 amminoacidi, uniti da legami peptidici. Hanno un ruolo essenziale negli esseri viventi, partecipando a funzioni strutturali, catalitiche (enzimi), di trasporto e regolatorie. Gli amminoacidi delle proteine sono chirali (tranne la glicina) e appartengono alla forma L. Di questi, 9 sono essenziali perché l’organismo umano non può sintetizzare e devono essere introdotti con la dieta. Struttura primaria: È la sequenza lineare di amminoacidi nella catena polipeptidica, determinata dal codice genetico. Ogni amminoacido è collegato al successivo tramite un legame peptidico (legame covalente tra il gruppo carbossilico di un amminoacido e il gruppo amminico di un altro con eliminazione di una molecola d’acqua). La sequenza degli amminoacidi è fondamentale perché determina la conformazione e la funzione della proteina. Struttura secondaria: si riferisce alle prime interazioni tra amminoacidi vicini, che danno origine a configurazioni periodiche stabilizzate da legami a idrogeno tra il gruppo C=O e il gruppo NH della catena polipeptidica. Le due principali strutture secondarie sono: ​ ​ α-elica: la catena polipeptidica si avvolge a spirale mantenuta da legami a idrogeno tra amminoacidi distanti quattro residui. Questo tipo di struttura è comune nelle proteine fibrose, come la cheratina. ​ ​ β-foglietto: le catene polipeptidiche si dispongono in modo parallelo o antiparallelo, formando un foglietto stabilizzato da legami a idrogeno tra catene adiacenti. Questo tipo di struttura si trova, ad esempio, nella seta (fibroina). Struttura terziaria: Rappresenta la conformazione tridimensionale della proteina determinata dalle interazioni tra le catene laterali (gruppi R) degli amminoacidi. Le principali forze coinvolte nella stabilizzazione della struttura terziaria sono: ​ ​ Legami a idrogeno ​ ​ Interazioni idrofobiche (gli amminoacidi apolari tendono a raggrupparsi all’interno della proteina, lontano dall’acqua) ​ ​ Legami ionici (tra gruppi carichi positivamente e negativamente) ​ ​ Ponti disolfuro (legami covalenti tra due residui di cisteina, fondamentali per la stabilità delle proteine extracellulari) La struttura terziaria è cruciale per la funzione della proteina, poiché determina la sua capacità di interagire con altre molecole. Struttura quaternaria: È la disposizione spaziale di più catene polipeptidiche (subunità) che si associano per formare una proteina funzionale. Ad esempio, l’emoglobina è composta da quattro subunità polipeptidiche che collaborano nel trasporto dell’ossigeno nel sangue. Lipidi I lipidi sono molecole insolubili in acqua e svolgono ruoli di riserva energetica, strutturali e di segnalazione negli organismi viventi. Classificazione dei Lipidi ​ Trigliceridi: principale riserva energetica, formati da glicerolo + tre acidi grassi. ​ Fosfolipidi: componenti fondamentali delle membrane cellulari, con una testa idrofila e code idrofobe. ​ Steroidi: lipidi con una struttura a quattro anelli condensati, comprendono: ​ Ormoni steroidei (es. testosterone, cortisolo). ​ Vitamina D (coinvolta nell’omeostasi del calcio). ​ Colesterolo (componente delle membrane cellulari e precursore degli ormoni steroidei). La teoria cellulare La vita delle cellule è stata scoperta per la prima volta nel 1665 quando Robert Hooke osservò al microscopio un pezzo di sughero. Da quel momento, attraverso vari studi e scoperte, si è sviluppata la teoria cellulare moderna. Questa teoria ci dice che la cellula è l'unità base di tutti gli esseri viventi, e tutte le cellule nascono da altre cellule che si dividono. Ogni cellula è circondata da una membrana cellulare (chiamata anche membrana plasmatica), che funziona come un confine che separa l'interno della cellula dall'ambiente esterno. Questa membrana controlla cosa può entrare e uscire dalla cellula. All'interno della membrana c'è il citoplasma, una soluzione acquosa in cui sono immersi i costituenti cellulari; il citosol è la componente fluida del citoplasma in cui sono immersi il citoscheletro e tutti gli organelli; inoltre sono presenti ioni, piccole e grandi molecole (ad esempio gli enzimi di importanti vie metaboliche). Le cellule si dividono in due grandi gruppi: procariotiche ed eucariotiche. La cellula procariota Le cellule procariotiche sono le più semplici e le più piccole che esistano - misurano tra 0,5 e 5 micrometri (in media 2 micrometri). La caratteristica principale che le distingue è che non hanno un vero nucleo: il loro DNA è una singola molecola circolare che galleggia in una zona della cellula chiamata nucleoide. Oltre al DNA principale, possono avere dei piccoli pezzi extra di DNA chiamati plasmidi. Nel citoplasma delle cellule procariotiche ci sono i ribosomi, che sono come piccole fabbriche che producono proteine, ma sono più piccoli di quelli presenti nelle cellule eucariotiche. Le cellule procariotiche hanno anche una parete cellulare esterna alla membrana, fatta di molecole chiamate peptidoglicani (tranne negli archeobatteri). Una caratteristica interessante è che la membrana di queste cellule forma delle pieghe verso l'interno chiamate mesosomi, dove avvengono processi importanti come la respirazione, la fotosintesi e la divisione cellulare. I procarioti sono sempre organismi unicellulari e si riproducono dividendosi in due (scissione binaria). Possono anche scambiarsi materiale genetico attraverso vari processi. Tra i procarioti troviamo i batteri e i cianobatteri. Anche se alcuni batteri possono causare malattie, la maggior parte di essi è fondamentale per l'ambiente: aiutano a decomporre la materia organica e sono essenziali nelle catene alimentari. La cellula eucariota Le cellule eucariotiche rappresentano invece un livello di organizzazione più complesso. Sono più grandi (tra 10 e 100 micrometri) e contengono vari organelli specializzati nel nucleo, dove il materiale genetico è organizzato in cromosomi. Queste cellule possono esistere come organismi unicellulari (come i protisti) o unirsi per formare organismi pluricellulari come piante, funghi e animali. Nonostante l'enorme diversità tra le cellule - che possono variare nelle dimensioni dai micrometri dei batteri ai centimetri dell'uovo di struzzo, nella capacità di movimento, nell'utilizzo dell'ossigeno e nella produzione di composti specifici come ormoni o pigmenti - tutte condividono alcuni aspetti fondamentali. Hanno la stessa composizione chimica di base (proteine, carboidrati, acidi nucleici e lipidi), utilizzano gli stessi meccanismi per produrre energia attraverso la glicolisi e l'ATP, e conservano l'informazione genetica nel DNA, che mantiene la stessa struttura e gli stessi meccanismi in tutti gli esseri viventi. Dal punto di vista delle differenze, possiamo notare innanzitutto una grande variabilità nelle dimensioni, che vanno dai pochi micrometri dei batteri fino ai centimetri dell'uovo di struzzo. La mobilità è un'altra caratteristica distintiva: mentre alcune cellule possono muoversi attivamente grazie a flagelli o con movimenti ameboidi, altre rimangono completamente immobili. Alcune cellule presentano un rivestimento esterno alla membrana, con struttura e composizione chimica molto variabile. C'è anche una fondamentale differenza nell'utilizzo dell'ossigeno: alcune cellule lo utilizzano per vivere, mentre altre ne sono letteralmente avvelenate. Inoltre, le cellule si distinguono per la loro capacità di produrre composti specifici come ormoni, amido, grasso, pigmenti o gomma. Negli organismi complessi come l'essere umano, questa organizzazione cellulare raggiunge livelli straordinari di specializzazione: dalle cellule della pelle che formano uno strato protettivo, alle cellule del sangue che trasportano ossigeno e difendono l'organismo, fino alle cellule nervose che trasmettono impulsi e informazioni attraverso il corpo. La membrana cellulare La membrana cellulare è un sottile involucro di circa 7-9 nm di spessore che avvolge la cellula, separandola dall’ambiente circostante e regolando lo scambio di materiali con l’esterno. È costituita principalmente da fosfolipidi e proteine, con minori quantità di colesterolo e glicolipidi. I fosfolipidi sono molecole anfipatiche, cioè hanno una testa polare idrofila e due code apolari idrofobe, che tendono a formare spontaneamente un doppio strato in cui le teste polari sono rivolte verso l’esterno e le code idrofobe verso l’interno. Molti fosfolipidi dello strato esterno sono legati a una componente glucidica, formando i glicolipidi. Allo stesso modo, molte proteine di membrana sono legate a porzioni glucidiche: se sono costituite da oligosaccaridi si chiamano glicoproteine, se da lunghe catene polisaccaridiche si chiamano proteoglicani. I carboidrati di membrana sul lato esterno formano un rivestimento protettivo detto glicocalice. Le proteine di membrana possono attraversare parzialmente o totalmente il doppio strato lipidico, essendo intrinseche o integrali, oppure essere legate alla superficie della membrana mediante legami a idrogeno e interazioni elettrostatiche, nel caso delle proteine estrinseche. I fosfolipidi e le proteine si muovono liberamente sul piano laterale della membrana, motivo per cui essa è detta modello a mosaico fluido. Le proteine di membrana svolgono molte funzioni, come enzimi, proteine di trasporto o recettori cellulari, che riconoscono e legano molecole specifiche come ormoni o neurotrasmettitori. Le principali funzioni della membrana cellulare sono: strutturale e morfologica, perché definisce la forma della cellula e separa fisicamente l’ambiente interno da quello esterno; funzionale, perché regola lo scambio di ioni, sostanze nutritive e di scarto; comunicazione e integrazione, grazie alla presenza di proteine, spesso glicoproteine, che fungono da recettori per ormoni e altri messaggeri capaci di modificare il metabolismo cellulare. Inoltre, queste proteine svolgono un ruolo importante nel riconoscimento e nell’adesione tra cellule, permettendo il riconoscimento di antigeni da parte del sistema immunitario e regolando l’inibizione da contatto, fenomeno per cui le cellule smettono di proliferare quando entrano in contatto tra loro. Il nucleo Il nucleo controlla la maggior parte delle attività della cellula e svolge un ruolo fondamentale nella replicazione, nell’accrescimento e nel differenziamento cellulare. È circondato dalla membrana nucleare, che è costituita da due membrane fosfolipidiche in continuità con il reticolo endoplasmatico rugoso e presenta pori nucleari che permettono scambi selettivi con il citoplasma. Il nucleo contiene il DNA associato a proteine strutturali chiamate istoni, formando la cromatina. Quando la cellula non è in divisione, il DNA è organizzato in modo rilassato, mentre prima della divisione cellulare la cromatina si addensa e si compatta nei cromosomi, visibili al microscopio. Nel nucleo sono presenti uno o più nucleoli, che contengono strutture in cui vengono sintetizzati gli RNA ribosomiali (rRNA) e assemblati i ribosomi. I ribosomi, il reticolo endoplasmatico e l’apparato di Golgi I ribosomi sono le strutture deputate alla sintesi proteica e vengono assemblati nel nucleolo. Sono costituiti da due subunità, una maggiore e una minore, composte da RNA ribosomiale e proteine. Possono essere liberi nel citoplasma o associati alla membrana del reticolo endoplasmatico. Nei ribosomi eucariotici la velocità di sedimentazione è di 80S, mentre nei procarioti è di 70S. Il reticolo endoplasmatico è un sistema di membrane formato da tubuli e sacculi, che può essere liscio (REL) o rugoso (RER), a seconda della presenza o meno di ribosomi sulla sua superficie. Il REL è coinvolto nel trasporto di materiali intracellulari, nella sintesi dei lipidi e nella detossificazione di farmaci e veleni, mentre il RER è specializzato nella sintesi di proteine destinate all’esportazione, alla membrana cellulare o agli organuli intracellulari. Le proteine prodotte nel RER vengono trasferite all’apparato di Golgi attraverso vescicole. L’apparato di Golgi è formato da un insieme di vescicole appiattite chiamate cisterne, che si differenziano da quelle del reticolo endoplasmatico. Ha il compito di raccogliere, modificare e smistare i prodotti provenienti dal RER. Qui le proteine vengono elaborate, ad esempio con l’aggiunta di porzioni glucidiche, e indirizzate ai vari compartimenti cellulari o alla membrana plasmatica. La faccia dell’apparato di Golgi rivolta verso il RER è detta cis, mentre quella orientata verso la membrana cellulare è detta trans. I lisosomi I lisosomi sono vescicole delimitate da membrana, simili a una sorta di stomaco cellulare, poiché contengono enzimi idrolitici o digestivi capaci di demolire sostanze organiche e hanno un pH interno acido. Sono particolarmente numerosi nelle cellule deputate alla difesa dell’organismo, come globuli bianchi e macrofagi, perché sono in grado di inglobare e digerire batteri e virus. I lisosomi degradano sia sostanze provenienti dall’esterno, grazie alla fusione con vescicole di endocitosi, sia materiali cellulari non più utili, come amminoacidi e monosaccaridi, che vengono poi rilasciati nel citoplasma per essere riutilizzati. In alcune condizioni, la membrana dei lisosomi può rompersi, liberando gli enzimi digestivi nel citoplasma e causando la distruzione della cellula, in un processo chiamato autolisi, che ha un ruolo importante nello sviluppo e nel rimodellamento dell’osso. I microsomi I microsomi sono vescicole cellulari che assomigliano ai lisosomi, ma sono più piccoli di dimensione. La loro caratteristica principale è che contengono sostanze specifiche al loro interno. Tra i vari tipi di microsomi, i più importanti sono i perossisomi, che sono delle piccole vescicole con un diametro che va da 0,2 a 1,7 micrometri. I perossisomi hanno un ruolo fondamentale nella cellula perché sono responsabili della produzione di perossido di idrogeno (H₂O₂) e si occupano di diverse funzioni correlate a questa sostanza. La loro funzione più significativa è quella di demolire sostanze tossiche, come farmaci e alcol. Questo processo avviene attraverso delle reazioni chimiche che producono perossidi. Tuttavia, poiché i perossidi sono dannosi per le membrane cellulari e per le macromolecole biologiche, i microsomi contengono anche degli enzimi speciali chiamati catalasi. Questi enzimi hanno il compito di neutralizzare il perossido di idrogeno trasformandolo in sostanze non dannose: ossigeno (O₂) e acqua (H₂O). ​ I mitocondri I mitocondri sono degli organelli molto speciali nella cellula che sono circondati da una doppia membrana: quella esterna è liscia, mentre quella interna forma molte pieghe chiamate creste. All'interno dei mitocondri si trova uno spazio chiamato matrice. Questi organelli sono considerati semiautonomi perché hanno un proprio DNA circolare e ribosomi simili a quelli dei batteri, che permettono loro di produrre alcune proteine. I mitocondri si dividono per scissione binaria e hanno una caratteristica particolare: al momento della fecondazione, i mitocondri dello zigote provengono quasi esclusivamente dall'ovulo (la cellula uovo), quindi il materiale genetico mitocondriale viene trasmesso solo per via materna - questo è chiamato eredità materna. Secondo la teoria dell'endosimbiosi, i mitocondri sarebbero i discendenti di antiche cellule procariotiche che furono inglobate da una cellula eucariotica primitiva, stabilendo una relazione simbiotica. I mitocondri sono considerati le centrali energetiche delle cellule perché sono la sede della respirazione cellulare: in questo processo le sostanze organiche vengono demolite in presenza di ossigeno, producendo CO₂ e H₂O e liberando energia che viene utilizzata per produrre ATP, una molecola essenziale per tutte le attività cellulari. Il citoscheletro Il citoscheletro è una struttura presente nel citoplasma di tutte le cellule eucariotiche. È composto da tre tipi di filamenti proteici: -​ Microtubuli: sono costituiti da tubulina, una proteina globulare, e sono coinvolti nella formazione del fuso mitotico, nella divisione cellulare, nel movimento degli organuli e nel movimento cellulare. -​ Filamenti Intermedi: sono costituiti da proteine fibrose e sono importanti per garantire alla cellula resistenza meccanica. -​ Microfilamenti: sono costituiti da actina e sono coinvolti nei processi di movimento, come la contrazione muscolare. -​ I centrioli sono organelli cilindrici formati da nove gruppi di tre microtubuli. Le cellule vegetali ne sono prive, mentre quelle animali ne possiedono due, disposti ad angolo retto nella regione centrale della cellula. Svolgono un ruolo determinante nel montaggio dei microtubuli. La regione dei centrioli, centro di organizzazione dei microtubuli cellulari, è detta centrosoma. -​ I flagelli e le ciglia sono appendici cellulari dotate di movimento. Sono formate da fasci di microtubuli disposti in modo caratteristico. Le cellule libere li utilizzano per muoversi nei liquidi, mentre quelle fisse li usano per spostare il materiale extracellulare. I flagelli sono lunghi e poco numerosi, mentre le ciglia sono corte e numerose. -​ La trachea e i bronchi sono rivestiti da uno strato cellulare (epitelio) comprendente cellule dotate di ciglia, il cui movimento assicura l'eliminazione del muco che riveste l'interno di questi organi e delle eventuali sostanze estranee in esso inglobate. La cellula vegetale La parete cellulare è come un rivestimento esterno rigido che ha tre funzioni principali: dà forma alla cellula, la protegge e la sostiene. È fatta principalmente di cellulosa e ha dei piccoli pori che permettono alla cellula di comunicare con le cellule vicine attraverso delle strutture chiamate plasmodesmi. I plastidi sono di tre tipi: ​ I cromoplasti, che contengono pigmenti colorati ​ I leucoplasti, che servono come deposito di sostanze di riserva ​ I cloroplasti, che contengono la clorofilla (il pigmento verde) e sono responsabili della fotosintesi I vacuoli sono come dei sacchetti pieni d'acqua e altre sostanze che diventano sempre più grandi man mano che la cellula invecchia, fino a occupare quasi tutto lo spazio interno. Nelle cellule vegetali, il citoplasma (la parte "viva" della cellula) si riduce a uno strato sottile vicino alla parete, mentre la maggior parte dello spazio interno è occupato dal vacuolo. I vacuoli hanno due funzioni principali: danno sostegno alla cellula e fungono da deposito per sostanze di riserva o di rifiuto. È interessante notare che il termine "vacuolo" si usa specificamente per le cellule vegetali, mentre nelle cellule animali si parla più comunemente di "vescicole". scambio di materiali tra interno ed esterno della cellula Il trasporto passivo avviene secondo gradiente di concentrazione, cioè quando una sostanza si sposta da una zona con concentrazione maggiore a una con concentrazione minore. Questo processo è spontaneo e non richiede energia. Il trasporto attivo, invece, avviene contro gradiente di concentrazione, quindi una sostanza si sposta da una zona con concentrazione minore a una con concentrazione maggiore. Questo processo richiede energia, fornita dall’idrolisi dell’ATP. La membrana plasmatica è semipermeabile, il che significa che può essere attraversata liberamente da piccole molecole non polari, come ossigeno e anidride carbonica, o da piccole molecole polari prive di carica, come acqua e urea. Tuttavia, non permette il passaggio di grosse molecole polari, come il glucosio, né di ioni, indipendentemente dalle loro dimensioni. Per regolare il trasporto di queste sostanze, esistono specifici sistemi di trasporto. Il gradiente di concentrazione è la forza che determina lo spostamento di una sostanza per diffusione, da una regione più concentrata a una meno concentrata. Se la sostanza è un ione, bisogna considerare anche la carica elettrica e la distribuzione delle cariche ai due lati della membrana. Il gradiente elettrochimico è la forza complessiva che sposta un soluto carico attraverso la membrana e deriva dalla somma del gradiente di concentrazione e del potenziale elettrico. Il trasporto passivo di un composto privo di carica dipende solo dal gradiente di concentrazione, mentre quello di un composto ionico dipende dal gradiente elettrochimico. l’osmosi L’osmosi è un caso particolare di diffusione che consiste nel passaggio di acqua attraverso una membrana semipermeabile che separa due soluzioni a diversa concentrazione. L’acqua si sposta spontaneamente dalla soluzione meno concentrata (ipotonica) a quella più concentrata (ipertonica). La pressione necessaria per impedire questo passaggio è chiamata pressione osmotica. Le membrane cellulari e quelle interne si comportano come membrane semipermeabili, permettendo il passaggio dell’acqua per osmosi, un fenomeno biologicamente fondamentale. Se una cellula animale viene posta in una soluzione isotonica, che ha la stessa concentrazione del suo citoplasma, non subisce variazioni. Se si trova in una soluzione ipotonica, l’acqua entra nella cellula facendola gonfiare fino a scoppiare. Se invece è in una soluzione ipertonica, l’acqua fuoriesce e la cellula si raggrinzisce. Le cellule vegetali, protette da una parete cellulare come quelle di batteri e funghi, possono sopravvivere in soluzioni molto diluite senza scoppiare. In questo caso, l’acqua entra nella cellula, che si gonfia e preme contro la parete cellulare esercitando una forza chiamata pressione di turgore. -​ soluzione isotonica: stessa concentrazione di soluti rispetto alla cellula, il suo volume rimane stabile -​ soluzione ipotonica: ha una concentrazione di soluti inferiore rispetto alla cellula, l’acqua entra all’interno per osmosi e si gonfia, nelle cellule animali può provocare lo scoppio; -​ soluzione ipertonica: ha una concentrazione di soluti maggiore rispetto alla cellula, l’acqua esce dalla cellula per osmosi, facendola respingere. Nelle cellule animali può portare la disidratazione e contrazione della cellula, mentre in quelle vegetali provoca la plasmosi, cioè il distacco della membrana cellulare -​ Il trasporto attraverso le proteine di membrana Le sostanze come gli ioni e gli zuccheri, che non possono attraversare la membrana con diffusione semplice, possono essere trasportate grazie a specifiche proteine di membrana. Queste proteine permettono due tipi di trasporto: la diffusione facilitata e il trasporto attivo. La diffusione facilitata avviene secondo gradiente di concentrazione attraverso una proteina di trasporto e, come la diffusione semplice, è un processo passivo che non richiede energia. Il trasporto attivo, invece, permette il movimento delle sostanze contro gradiente di concentrazione grazie all’azione di proteine chiamate pompe, che utilizzano energia derivata dall’idrolisi dell’ATP. Le molecole di glucosio entrano nei globuli rossi grazie alla diffusione facilitata, mentre le cellule renali eliminano sostanze di scarto attraverso il trasporto attivo. Questo meccanismo permette anche ad alcune alghe di accumulare ioni in concentrazioni molto elevate rispetto all’acqua marina. Le proteine trasportatrici si dividono in due categorie: le proteine vettrici, che legano la sostanza da trasportare, cambiano conformazione e la rilasciano sull’altro lato della membrana, e le proteine canale, che formano pori specifici per determinati ioni. I canali non sono sempre aperti, ma si attivano in risposta a segnali elettrici o al legame con una specifica molecola. Il trasporto attraverso le vescicole è un processo che avviene nelle cellule attraverso la formazione di invaginazioni della membrana cellulare, che poi si chiudono verso l'interno formando delle piccole vescicole che contengono la sostanza da trasportare e si muovono all'interno del citoplasma. Esistono due tipi specifici di endocitosi: la fagocitosi, che si verifica quando la cellula ingloba particelle solide, e la pinocitosi, che avviene quando vengono inglobate goccioline di liquido contenenti soluti. C'è anche un tipo particolare chiamato endocitosi mediata da recettori, dove la molecola che deve essere trasportata si lega prima a un recettore specifico presente sulla membrana, e poi questo complesso molecola-recettore viene inglobato in una vescicola. Dall'altra parte, l'esocitosi funziona in modo opposto rispetto all'endocitosi: in questo caso le vescicole che si trovano all'interno della cellula si spostano verso la membrana cellulare e si fondono con essa, rilasciando così il loro contenuto all'esterno della cellula. Pompe proteiche e potenziali di membrana In tutte le cellule esiste poi una differenza di concentrazione ionica ai due lati della membrana: il sodio è circa 10 volte più concentrato all'esterno, mentre il potassio è circa 30 volte più concentrato all'interno. Questo crea un potenziale di membrana di circa -70 mV. Questi gradienti sono mantenuti dalla pompa sodio-potassio (Na+/K+), che usa l'energia dell'ATP per trasportare 3 ioni sodio fuori e 2 ioni potassio dentro. Anche il calcio è più concentrato all'esterno grazie alla pompa calcio (Ca2+). Queste pompe ioniche hanno diverse funzioni fondamentali: regolano la pressione osmotica impedendo alla cellula di scoppiare, creano gradienti elettrochimici usati per la trasmissione nervosa e la sintesi di ATP, e mantengono il corretto bilancio delle cariche elettriche. I gradienti di sodio e potassio sono particolarmente importanti perché controllano il volume cellulare, l'eccitabilità delle cellule nervose e muscolari e il trasporto di nutrienti, mentre la pompa del calcio è cruciale per la contrazione muscolare. Comunicazioni tra cellule Le cellule degli organismi pluricellulari devono comunicare tra loro per coordinare le attività dell’organismo. La comunicazione può avvenire indirettamente attraverso messaggeri chimici trasportati dal sangue, che raggiungono una cellula bersaglio e si legano a recettori presenti sulla sua superficie, attivando reazioni chimiche al suo interno. Un altro tipo di comunicazione avviene per contatto diretto tra cellule, grazie a speciali strutture chiamate giunzioni cellulari. Le cellule animali hanno diversi tipi di giunzioni per mantenere la funzionalità dei tessuti. Il tessuto epiteliale, che riveste le superfici del corpo, è formato da cellule molto vicine tra loro, unite in punti precisi da giunzioni intercellulari. Esistono tre principali tipi di giunzioni: le giunzioni ancoranti, le giunzioni occludenti e le giunzioni comunicanti. I desmosomi sono un tipo di giunzione ancorante e hanno una placca densa localizzata sulla superficie interna della membrana cellulare, con fibre di cheratina nel citoplasma e proteine di adesione cellulare che legano le cellule tra loro, formando una struttura resistente. Le giunzioni occludenti, dette anche tight junctions, impediscono il passaggio di materiali tra le cellule, grazie a file di proteine di membrana che le fanno aderire strettamente tra loro. Le giunzioni comunicanti, o gap junctions, sono composte da complessi proteici che formano canali tra le cellule, permettendo il passaggio di piccole molecole, come ATP e amminoacidi, da una cellula all’altra. le giunzioni comunicanti sono presenti nei tessuti epiteliali e in quelli interessate ai fenomeni elettrici e scambi di ioni, come il tessuto muscolare, quello cardiaco e quello nervoso. Il metabolismo cellulare Il metabolismo cellulare è l’insieme delle reazioni che trasformano la materia e l’energia all’interno della cellula. Si divide in due processi principali: il catabolismo, che consiste nella degradazione di molecole complesse in sostanze più semplici con liberazione di energia, e l’anabolismo, che invece utilizza questa energia per sintetizzare le molecole necessarie alla cellula, come fosfolipidi e proteine di membrana. L’energia liberata dalle reazioni cataboliche viene immagazzinata nell’ATP, che funge da trasportatore energetico e la rilascia quando serve per le reazioni anaboliche e per il lavoro cellulare. L’ATP L’ATP (adenosintrifosfato) è una molecola formata da adenosina legata a tre gruppi fosfato. I legami tra i gruppi fosfato sono ad alta energia: per formare è necessaria molta energia, mentre la loro rottura la libera, rendendola disponibile per altre reazioni chimiche. L’ATP si sintetizza attraverso una reazione di condensazione tra ADP (adenosindifosfato) e un gruppo fosfato, un processo che richiede energia e che avviene grazie all’energia prodotta dalle reazioni cataboliche. Quando l’ATP si idrolizza tornando ad ADP e fosfato, viene liberata la stessa quantità di energia necessaria alla sua sintesi. Questa idrolisi è una reazione esoergonica, e l’energia rilasciata viene utilizzata dalla cellula per processi come la sintesi di molecole, il movimento e la divisione cellulare. Grazie alla sintesi e alla degradazione continua dell’ATP, la cellula può rapidamente immagazzinare o rilasciare energia a seconda delle necessità. L'ATP è definito come la “moneta di scambio energetico” della cellula, poiché collega le reazioni cataboliche, che rilasciano energia, con quelle anaboliche, che la consumano. Reazioni metaboliche e ossidoriduzioni Nelle reazioni chimiche cellulari, spesso si verifica un trasferimento di elettroni da una sostanza all’altra, causando un cambiamento dello stato di ossidazione degli elementi coinvolti. Questo tipo di reazioni è chiamato ossidoriduzione. In questo contesto, l’ossidazione avviene quando una sostanza perde elettroni, mentre la riduzione avviene quando una sostanza acquista elettroni. In ambito biochimico, di solito, quando una molecola si ossida acquista ossigeno, mentre quando si riduce acquista un elettrone insieme a un atomo di idrogeno. Quindi, le reazioni di idrogenazione (aggiunta di idrogeno) sono considerate riduzioni, mentre le reazioni di deidrogenazione (perdita di idrogeno) sono considerate ossidazioni. Le sostanze organiche, come il glucosio, si trovano in uno stato ridotto e possiedono un elevato contenuto energetico. Durante le reazioni cataboliche, queste molecole vengono demolite in sostanze più semplici e, nel farlo, subiscono ossidazione, cedendo elettroni e liberando energia. Gli enzimi Le reazioni metaboliche avvengono grazie agli enzimi, che sono catalizzatori biologici in grado di aumentare la velocità delle reazioni senza essere consumati. Le sostanze che reagiscono grazie a un enzima si chiamano substrati e si legano a un punto specifico dell’enzima, chiamato sito attivo, con un meccanismo simile a quello di una chiave con la sua serratura. Questa complementarità tra enzima e substrato facilita la formazione del prodotto e rende ogni enzima altamente specifico per una determinata reazione. Molti enzimi funzionano solo in precise condizioni di temperatura e pH e necessitano di cofattori, come ioni metallici (es. Mg²⁺) o piccole molecole organiche dette coenzimi, che spesso sono vitamine o loro derivati. Infine, nelle reazioni di ossidoriduzione, lo scambio di elettroni è sempre accompagnato dallo scambio di ioni H⁺, quindi quando il NAD⁺ accetta elettroni per ridursi a NADH, viene liberato anche un protone H⁺. alcuni co enzimi agiscono come accettori di elettroni nelle reazioni di ossido riduzione, acquistando una coppia di elettroni che poi possono cedere a un’altra molecola; i nomi degli enzimi terminano solitamente in -asi e fanno riferimento alla loro funzione. Catabolismo del glucosio La cellula ottiene energia grazie all’ossidazione graduale di sostanze organiche, un processo controllato che permette di ricavare energia senza sprechi. La principale fonte di energia per le cellule è la demolizione del glucosio (C₆H₁₂O₆), che può avvenire completamente fino alla produzione di CO₂ o fermarsi a uno stadio intermedio. Il primo passo di questa ossidazione è la glicolisi, una serie di reazioni che trasformano il glucosio in piruvato (acido piruvico). La glicolisi è un processo universale presente in quasi tutte le cellule, dai batteri agli organismi più complessi. Dopo la glicolisi, il piruvato può seguire due percorsi: in assenza di ossigeno (anaerobiosi), viene ridotto tramite fermentazione ad acido lattico o alcol; in presenza di ossigeno (aerobiosi), viene ossidato fino a CO₂ attraverso la respirazione cellulare. Durante la glicolisi, che comprende nuove reazioni biochimiche che avvengono nel citoplasma, ciascuna catalizzata da un enzima specifico; il glucosio viene trasformato in due molecole di acido piruvico, producendo ATP ed elettroni ad alta energia, trasferiti al NAD⁺ per formare NADH. L’energia liberata è utilizzata per produrre ATP attraverso la fosforilazione a livello del substrato, un processo in cui un gruppo fosfato ad alta energia viene trasferito direttamente da una molecola a una molecola di ADP, trasformandola in ATP. Questo è un processo esotermico, cioè energeticamente favorito, e rappresenta il modo in cui l’ATP viene generato durante la glicolisi. Se c’è ossigeno, il piruvato entra nei mitocondri e subisce la respirazione cellulare, in cui viene completamente ossidato a CO₂ e H₂O. Questo processo avviene in più fasi, tra cui la decarbossilazione ossidativa del piruvato, in cui il piruvato perde un gruppo carbossilico sotto forma di CO₂ e si lega al coenzima A, formando acetil-CoA. Questo composto poi entra nel ciclo di Krebs, producendo ATP, NADH e altre molecole energetiche. Il ciclo di krebs Il ciclo di Krebs è una serie ciclica di reazioni in cui l’acetil-CoA (composto a 2 atomi di carbonio) si lega all’acido ossalacetico (composto a 4 atomi di carbonio) formando acido citrico (composto a 6 atomi di carbonio). Questo acido subisce poi una serie di trasformazioni che portano alla produzione di due molecole di anidride carbonica, una di ATP, tre di NADH e una di FADH₂. L’ultima reazione del ciclo rigenera l’acido ossalacetico, permettendo di iniziare un nuovo giro del ciclo. Le reazioni del ciclo di Krebs non richiedono direttamente ossigeno, che è invece essenziale per la catena respiratoria, l’ultima fase della respirazione cellulare. In questa fase, gli elettroni trasportati dal NADH e dal FADH₂ passano attraverso una serie di proteine chiamate citocromi, con un progressivo rilascio di energia che viene utilizzata per produrre ATP. Il NADH e il FADH₂ si ossidano cedendo elettroni alla catena respiratoria, un insieme di proteine trasportatrici inserite nella membrana mitocondriale interna. Gli elettroni passano da una proteina all’altra perdendo gradualmente energia, che viene utilizzata per produrre ATP. L’ossidazione di NADH produce tre ATP, mentre quella del FADH₂ ne produce due. I citocromi sono tra le principali proteine della catena respiratoria e trasportano elettroni. L’ultimo trasportatore è l’ossigeno, che accetta gli elettroni e si trasforma in acqua. Il processo di produzione di ATP legato al trasporto degli elettroni è detto fosforilazione ossidativa e avviene grazie a un meccanismo chiamato chemiosmosi. Durante il trasporto degli elettroni, i protoni H⁺ vengono pompati nello spazio tra le due membrane, consumando energia. Il ritorno di questi protoni nella matrice mitocondriale avviene attraverso un canale presente nell’ATP-sintetasi, e il loro flusso fornisce l’energia per sintetizzare ATP a partire da ADP e fosfato. La fermentazione In assenza di ossigeno, le cellule utilizzano la fermentazione, che permette di ridurre il piruvato prodotto dalla glicolisi grazie al NADH, che si ossida tornando a NAD⁺. Esistono due tipi di fermentazione: nella fermentazione lattica, il piruvato viene trasformato in acido lattico, mentre nella fermentazione alcolica viene convertito in alcol etilico e anidride carbonica. La fermentazione non produce ATP aggiuntivo, ma consente il ripristino del NAD⁺ necessario per mantenere la glicolisi attiva. Alcuni organismi anaerobi obbligati ricavano energia demolendo composti organici con questa via metabolica. I lieviti, invece, svolgono la fermentazione alcolica, trasformando il glucosio in etanolo e CO₂. Gli organismi aerobi vivono in presenza di ossigeno e lo usano per demolire le sostanze organiche tramite la respirazione cellulare, mentre gli anaerobi vivono in ambienti privi di ossigeno e usano la fermentazione per riossidare il NADH prodotto nella glicolisi. Gli anaerobi facoltativi possono scegliere tra respirazione e fermentazione in base alle condizioni ambientali. Alcuni procarioti anaerobi svolgono la respirazione anaerobica, un processo simile alla respirazione aerobica ma con accettori di elettroni diversi dall’ossigeno, come nitrati, solfati o anidride carbonica. Ad esempio, alcuni batteri denitrificanti usano il nitrato trasformandolo in azoto, mentre altri batteri riducono il solfato a solfuro di idrogeno. Questo tipo di metabolismo è diverso dalla fermentazione ed è ecologicamente importante. La regolazione del metabolismo e la fotosintesi clorofilliana La coordinazione metabolica è garantita anche dagli enzimi allosterici, che, oltre a riconoscere il proprio substrato, hanno siti regolatori distinti dal sito attivo, ai quali possono legarsi attivatori o inibitori. Questo legame provoca un cambiamento nella conformazione dell’enzima, modificando l'affinità per il substrato e regolando così la sua attività. Molti farmaci agiscono inibendo specifici enzimi: ad esempio, le penicilline bloccano la transpeptidasi, un enzima essenziale per la formazione della parete cellulare batterica, impedendo così la crescita dei batteri senza danneggiare le cellule umane. La fotosintesi clorofilliana è il processo mediante il quale i vegetali e alcuni procarioti trasformano l’energia solare in energia chimica sotto forma di glucosio, utilizzando anidride carbonica e acqua. Si tratta di una reazione anabolica di riduzione, che avviene nei cloroplasti grazie alla clorofilla, il pigmento chiave del processo, e ai carotenoidi. La fotosintesi si divide in due fasi: la fase luminosa, che si svolge nei tilacoidi e richiede luce, catturata dalla clorofilla e trasformata in ATP e NADPH; la fase oscura, che si svolge nello stroma e non dipende direttamente dalla luce, durante la quale l’energia accumulata nella fase luminosa viene usata per fissare l’anidride carbonica e produrre glucosio attraverso il ciclo di Calvin. Per fissare una molecola di CO₂ servono 3 ATP e 2 NADPH, quindi per sintetizzare una molecola di glucosio, che richiede la fissazione di 6 CO₂, sono necessari 18 ATP e 12 NADPH. La clorofilla assorbe principalmente la luce nelle regioni del blu e del rosso, con picchi di assorbimento a 430 nm e 662 nm.