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Ce que l’on a vu au niveau de la coordination des comportements peut être appliqué à pleins d’autres domaines (musculaire, social, neuronal, cerveau…). Y-a-t-il une correspondance entre les différents niveaux de coordination ? Est-ce que la coordination au niveau neuronal va avoir une influence sur...

Ce que l’on a vu au niveau de la coordination des comportements peut être appliqué à pleins d’autres domaines (musculaire, social, neuronal, cerveau…). Y-a-t-il une correspondance entre les différents niveaux de coordination ? Est-ce que la coordination au niveau neuronal va avoir une influence sur la coordination au niveau inter-segmentaire ? Ce que l’on observe au niveau comportemental nous donne des signatures au niveau neuronal. Lorsque l’on s’intéresse au comportementale, on peut déduire toute la chaine sous-jacente : musculaire et neuronale Corrélat entre les niveaux (mapping) : Les signatures de la dynamique comportementale (synchronisation, instabilité, transitions) peuvent être repérées dans la dynamique des réseaux corticaux à grande échelle (large-scale cortical networks). Expérience : Tâche : Réaliser un comportement en anti-phase avec une contrainte sonore (bip) Résultats : Les bips vont pousser l’individu à réaliser la tâche en phase. On remarque au niveau de la fréquence EMG qu’il y a également une coordination, une phase de transition et réorganisation. Est-ce qu’il se passe la même chose au niveau du cerveau ? UL : réseau unilatéral propre au mouvement du membre gauche UR : réseau unilatéral propre au mouvement unilatéral du membre droit Quand on est à une fréquence préférentielle, il y a une coordination/ un couplage entre les réseaux de contrôle unimanuel. Lorsque la fréquence augmente, il y a une supplémentation de réseaux supplémentaire (extension des zones recrutées) non-spécifiques et non-impliqués dans les mouvements uni-manuels pour essayer de maintenir et de forcer la synchronisation. Au niveau de la phase critique d’instabilité, il y a encore un recrutement des réseaux plus important avec des zones non recrutées dans les mouvements unimanuel. Lorsque l’on retrouve la phase stable, on revient sur une coordination entre des réseaux unilatéraux propre à l’unimanuel. Cela signifie que lors des phases transitoires, on a besoin de plus grandes ressources et cela implique un cout plus important au niveau cortical. Ce qu’on observe au niveau comportemental est donc dû à des coordinations à des niveaux sous-jacents. Répertoire comportemental : Le système va présenter des possibilités d’action, des passages attracteurs sous différentes contraintes. Le comportement observé est l’évolution au niveau des différents attracteurs. Les états stables peuvent changer en termes de distances, de profondeur. L’évolution est également dûe à des modifications extérieures (pluie…) ou internes (le vieillissement, maladie) ou par l’apprentissage (on s’enrichit de nouvelles expériences). Cela peut modifier les possibilités à manipuler le répertoire (car on est plus ou moins capable de passer d’un comportement à un autre). Représentation phénoménologique : D’après ce que l’on a vu précédemment, il existe plusieurs modes stables fonctionnels. Ainsi, on peut changer de modes en fonctions des contraintes. N’importe quel système peut être résumé par un paysage d’attracteurs. Ce répertoire est dynamique à court terme (si l’environnement change, l’environnement stable va changer) et plastique à long terme (s’il y a un apprentissage, les états attractifs peuvent augmenter). On peut avoir une monostablité (=un seul mode stable), une multistabilité (plusieurs modes stables) mais également une métastabilité en fonction des niveaux de contrainte. Il s’agit d’une représentation des flux de phase. Un point fixe est l’intersection de la courbe avec l’axe des absisses. Point noir =point fixe stable Point blanc = point fixe instable La multi stabilité : Il y a un couplage fort, des capacités de coopération qui sont propres au maintien de la coordination. La mono stabilité : Si les contraintes de la tâche changent, on peut passer un état de mono stabilité lors d’une phase de transition. La métastabilité : est la coprésence des tendances de maintien et de coordination sans biais vers l’un ou vers l’autre. C’est une compétition continue entre la ségrégation et l’intégration. On est proche d’une stabilité (on n’est pas instable mais on n’est pas stable non plus). Il existe le fantôme d’un patron qui n’est plus stable. Mono stabilité : Le maintien = ségrégation : chaque composant adopte son comportement spontanée absence de coordination Il n’y a pas de relation de phase stable entre les composants. Exemple : 4 populations neuronales avec des propriétés différentes Les 4 populations vont osciller à leur fréquence propre sans s’occuper des autres populations. Il n’y a pas de phase relative stable. Pas de coopération entre les populations. Mutistabilité : Coopération = Intégration : Il y a une synchronisation entre les fréquences propres. Les populations vont se synchroniser et coopérer pour attirer les autres populations vers leur comportement. Il y a une coopération en intégration où l’on produit un comportement qui est dominant et la variabilité est très basse. Quel que soit l’état de départ, les composants vont toujours converger vers un comportement commun. Il y a une coordination : phase-/frequency-locking Modification des oscillations propres pour se caler sur la fréquence propre des autres composantes. Il y a une convergence vers un patron en antiphase ou en phase (en fonction des états initiaux). Les populations vont avoir tendance à se stabiliser dans le temps en convergeant vers une valeur de phase relative qui est stable. La métastabilité : Ségrégation + Intégration Cela va donner lieu une coordination transitoire. Il va y avoir une coordination mais qui n’est pas stable dans le temps. Cet état de métastabilité est situé entre une ségrIl y a des phases où les comportements s’échappent de la coordination (escape time) et d’autres phases où les coordination vont être couplés (dwell). Il y a différentes nuances entre la ségrégation parfaite et l’intégration parfaite avec la métastabilité en milieu. En ségrégation, il n’y a pas d’état attracteur. En intégration, on converge vers un état stable. Avantage de la métastabilité : Exemple dans le comportement : Comportement du gardien de but qui ne prend pas la décision d’aller à droite ou à gauche et qui essaye d’être au milieu. Rend compte d’un large nombre de phénomènes de coordination (multi-niveaux, rupture de symétrie, composants hétérogènes) Vitesse de transition avec minimum de coût (pas besoin d’être éjecté d’un état attracteur). Il est donc plus facile et moins couteux de changer d’état attracteur (le gardien de but aura moins de mal d’aller à droite ou à gauche s’il est préparé à être entre les deux états) Flexibilité entre des tendances attractrices Équilibre entre l’intégration et la ségrégation permettant au système de fonctionner dans un intervalle de maximum d’information (criticalité) Exemple : On oscille entre la perception des vases et des visages. Il s’agit d’une métastabilité perceptive : deux perceptions sont co-présentes. La métastabilité permet de couvrir un plus grand répertoire. L’état de repos normal est fait de comportement (dynamique neuronal) métastable. La dynamique neuronale de repos est faite de phases de repos et de phases d’éveil mais qui ne durent pas très longtemps. Le cerveau va visiter les différents états qui sont extraites de réseaux d’activation fonctionnel. Le cerveau visite les différents états liés à la tâche. Cela permet quand on doit réaliser une des deux tâches de de ne pas partir de zéro et de pouvoir être plus actif sur la tâche (ce qui est très utile dans les APS). Dans les cas pathologiques, on peut observer des cas extrêmes : Dans l’autisme, il y a beaucoup de ségrégation : toutes les informations cérébrales sont désynchronisées, les périodes d’intégration sont très courtes C’est l’inverse au niveau des épileptiques : une zone épileptogène va provoquer une décharge et cela va se propager sur plusieurs zones et toutes les zones vont fonctionner de la même façon de manière intense. L’extrême intégration ou ségrégation ne sont pas fonctionnels La métastabilité permet une maximisation informationnelle et une richesse comportementale permettant l’adaptabilité Le fait d’avoir un comportement coordonné ou décoordonné peut être source de déficit et de pathologie. Rôle du bruit : Le modèle HKB ne permet pas de rendre compte de tous les mouvements. Pour se rapprocher au mieux du comportement réel, les auteurs ont ajouté au modèle HKB des coefficients stochastiques. Le comportement est constitué de deux composantes : La composante déterministe : défini par les attracteurs le comportement réalisé La composante stochastique : introduit le bruit (qui m’écarte plus ou moins de la tendance attractrice) Le bruit est un comme un véhicule permettant au système d’explorer son répertoire d’état. Trop ou très peu de bruit ne conviennent pas et sont couteux. En fonction de la puissance des attracteurs, le bruit va plus ou moins s’exprimer : Si l’attracteur est fort, le bruit ne va pas trop s’exprimer Si l‘attracteur est faible, le bruit va beaucoup s’exprimer. L’intérêt est de trouver un compromis entre les deux. En ajoutant un terme de bruit, le comportement ne va pas être le même profil. Sans bruit Avec bruit En fonction du comportement et du bruit, le bruit va être plus ou moins bénéfique pour le comportement. Si on est au repos, il veut transiter dans des répertoires plus larges pour pouvoir être prêt à réaliser plus de tâches et faire une transition d’un état attracteur à un autre. La notion de bruit n’est donc pas toujours associée à du négatif. Cela permet d’être plus prêt pour pouvoir réagir et faire un autre comportement. Un certain degré de variabilité peut être un facteur d’adaptabilité. Le bruit dépend également du comportement déterministe : si le puis est très profond, le même degré de bruit va s’exprimer moins comportementalement que si le puit est moins profond car la bille va pouvoir plus bouger. Dégradation des comportements chez les personnes âgées : Afin de s’intéresser la dégradation des comportements avec l’age, il faut s’intéresser aux deux composantes. Avec l’âge, on va pouvoir observer au niveau de la composante déterministe : Une augmentation des distances entre les attracteurs Une diminution de la stabilité des états attracteurs Une diminution du nombre d’états attracteurs. Cela va altérer la capacité de stabilisation des comportements avec l’âge. Cela peut être également lié à la capacité de gestion du bruit. Les études ont montré que les jeunes sont capables de moduler le bruit de manière plus efficace avec la tâche afin d’exploiter de manière optimale plusieurs états attracteurs. Chez les personnes âgées, le bruit s’exprime de manière non fonctionnelle. Ces états fonctionnels vont permettre d’évaluer l’effet d’une intervention, d’un entrainement ou d’un apprentissage dans le comportement et permet également de caractériser des populations. Caractérisation de la fluctuation : Distinction entre structure (flexibilité) et amplitude des fluctuations : Afin de caractériser une fluctuation (ou un bruit), il est important de prendre en compte son amplitude et sa structure. Graphiques du haut : Le signal bleu a une amplitude plus importante que le signal rouge mais une structure plus stable qui permettrait de le prédire plus facilement que le signal rouge. Graphiques du bas : L’amplitude de variabilité est plutôt similaire entre les deux graphiques mais le graphique bleu semble avoir une structure plus régulière que le graphique rouge. Les statistiques descriptives ne permettent pas de décrire ce qui se passent dans le temps et la moyenne ou l’écart type ne permettent pas de décrire deux comportements différents dans le temps. Les signaux rouges et bleus ont presque les mêmes écart-types et moyennes mais pourtant ce sont des signaux différents dans le temps. Il faut donc regarder la répartition des informations de manière statistiques et de dans le temps. Il est intéressant de chercher des méthodes qui permettent de distinguer la structure d’un signal dans le temps. Rôle fonctionnel de la structure et de l’amplitude : Les structures et l’amplitude ont un rôle fonctionnel et on ne les utilise pas tout le temps de manière séparée. Existe-t-il une relation entre ces deux paramètres ? Paradigme de coordination bimanuel : On regarde la phase relative entre les mains et on demande au sujet de faire un mouvement en phase à 0 et en antiphase à 180° à différentes fréquences de mouvement. Courbe du haut = fréquence critique Courbe du bas = fréquence confortable Dans certaines circonstances, ces deux variables sont indépendantes. Dans la deuxième circonstance on a perdu en stabilité de phase. Quand on fait le mouvement en antiphase, il y a une corrélation négative entre l’amplitude et la structure. La structure est un DDL de contrôle supplémentaire que le système utilise en situation de criticité pour s’échapper à un comportement. Quand le système se trouve dans une phase critique, il existe une relation entre les deux la structure et l’amplitude. La structure se joint à l’amplitude de la variation comportement pour s’ajuster et s’adapter à un comportement qui est le plus optimal. Quand le système est stable, il n’y a pas de relation entre la structure et l’amplitude. Ce sont donc deux facettes différentes qui ne sont pas complétement dissociés. Structure des fluctuations et adaptabilité : Si on a un nombre important de composants avec une organisation complexe au niveau comportemental, cela va se voir par une structure de variabilité qui est très riche dans le temps. Le comportement complexe qui relève d’un niveau fonctionnel d’adaptabilité qui est élevé. On peut faire plein de choses donc on peut facilement s’adapter. L’appauvrissement ou l’enrichissement des fluctuations au niveau structural va se répercuter sur le comportement. En vieillissant, on perd des neurones, des cellules musculaires… et il va donc y avoir un appauvrissement de la structure et une diminution des capacités d’adaptation de l’organisme. Il existe un seuil critique pour lequel on ne va plus pouvoir s’adapter et donc on va être dépendant. Le nombre de composants va donc nous informer sur la capacité de s’adapter à plusieurs niveaux (musculo-squelettique). Une rupture de la complexité au niveau comportemental est un marqueur de la perte d’adaptabilité au niveau sous-jacent. Quand on s’intéresse à la structure des variabilités, on s’intéresse indirectement à la richesse des interactions multi-échelles. Le comportement doit se situer entre le comportement imprévisible (on peut adopter n’importe quelle valeur à n’importe quel moment et donc on ne peut pas prédire ce qui va être fait après, pas de capacité d’adaptation) et le comportement prévisible. Dans le comportement imprévisible, on peut adopter n’importe quel état à n’importe quel moment et on ne peut donc pas prédire son comportement pour s’adapter à la situation. Dans un comportement prévisible, le comportement est fortement déterminé par une tendance attractrice. On est donc « coincé » dans un comportement. Comment mesurer et rendre compte de cette structure de variabilité dans le temps ? Il existe différentes méthodes d’analyse mais nous allons en apprendre qu’une seule. La mesure de l’entropie multi-échelle : Méthode de sample entropy : La méthode sample entropie est fiable des séries temporelles qui ne sont pas très longues (mais au minimum 500 points). Méthode : On prend un mouvement et on définit le seuil (couleur sur le schéma) pour lesquels les points seront les mêmes. Afin de déterminer la régularité d’un patron, on va regarder la régularité d’apparition de points de même valeur. Puis, afin de réaliser une sample entropie de Timescale 2, on prend les données consécutives deux à deux et on les moyenne. On peut également faire une Timescale 3, 4, … en moyennant 3, 4… valeurs consécutives. Cela va permettre de réaliser un filtre passe bas et d’atténuer les variations rapides. Plus la Timescale va être élevée et plus la courbe va être stable et par conséquent, plus le sample entropie se rapprochera de 0. Un mouvement riche (complexe) aura une sample entropie qui ne descendra pas rapidement à 0 (avec l’augmentation du Timescale). Une série peut être qualifiée de complexe si elle a une sample entropy haute mais cela dépend de la comparaison avec une autre quantité. Exemple : En timescale 1 (donc série mère ci-dessus), la régularité est beaucoup plus importante sur le bruit blanc que sur le rose. Quand on regarde sur plusieurs échelles, le bruit blanc aléatoire va donc perdre de l’information très vite. Les valeurs de sample entropie du bruit blanc vont très vite descendre à 0 avec l’augmentation des Timescale alors que le bruit rose aura une sample entropy plus élevé pendant plus longtemps. La série la plus complexe est donc une série qui est riche en semple entropy sur plusieurs échelles temporelles. Données expérimentales : Ces mesures ont permis de caractériser des catégories de personnes. Les sujets jeunes vont avoir un sample entropie plus élevé, suivi des personnes âgées sains puis des personnes âgées pathologiques et enfin des hémiplégiques. Cette mesure ne renseigne pas uniquement sur le contrôle postural mais également sur l’état de l’organisme. Expérience : Paradigme de double tache : Corrélation entre la richesse de la complexité et le degré de stabilisation en double tâche. Les sujets qui ont une complexité plus importante sont ceux qui sont le moins déstabilisé. Cela montre la richesse d’interaction entre la motricité et la cognition. Il y a donc une valeur ajoutée d’utiliser des mesures de la variabilité de la complexité du comportement. Corrélation entre le degré de fragilité des personnes âgées : 3 populations : Les non fragile, pré-fragile et fragile Conditions : Condition de posture debout contrôle Condition de double tache. Les valeurs moyennes de sample entropy permettent de différencier les fragiles et les non fragiles ainsi que de caractériser des situations de double tâche. On perd en complexité avec la restriction des capacités fonctionnelles quelle que soit la cause : vieillissement normal, pathologique, ou pathologie acquise. Des mesures de fluctuation plus riches montrent qu’on a une meilleure fonctionnalité et une meilleure capacité d’adaptation. Rôle des contraintes de la tâche : Tâche : Première condition : Appliquer une force isométrique avec le doigt et essayer de rester autour d’un seuil défini. Dans cette tache on veut évaluer le contrôle des sujets. Les personnes âgées ont significativement moins de régularité que les sujet jeunes. Deuxième condition : Les sujets doivent faire varier leur niveau de force appliqué selon une courbe sinusoïdale. Les sujets jeunes sont beaucoup moins réguliers et même moins réguliers que les sujets âgés. Lorsque la tâche est modifiée, les sujets jeunes vont modifier leur complexité tandis que les sujets âgés vont garder la même complexité. Les sujets âgés ne sont pas capables de réduire leur complexité lorsque la tâche devient plus complexe afin de s’adapter à la tâche demandée. Intérêts de regarder les fluctuations dans le temps : Regarder la structure des fluctuations dans le temps a une valeur fonctionnelle et permet de distinguer des populations La perte de complexité rend compte de la perte de fonctionnalité Il est important de considérer les résultats obtenus en fonction du contexte de réalisation de la tâche. Ainsi, il faut parfois étudier les capacités des individus à moduler la complexité qui sont liés aux contraintes externes à la tâche. Spécificité des échelles temporelles = processus de traitement de l’information Des processus plus ou moins lent ou rapide peuvent renseigner sur la connexion entre des réseaux qui sont plus ou moins large. La communication avec des réseaux plus larges prennent plus de temps. Expérience : Tâche : En fermant les yeux et sans son En fermant les yeux et avec du son En fermant les yeux, avec du son et une personne qui nous parle Population : Agée Jeune Quelle que soit la tâche, les jeunes ont une variabilité plus importante en termes d’amplitude de variabilité La population a une entropie moins importante que la population jeune. Le déficit en termes de complexité vient des capacités à distribuer les informations sur plusieurs aires de traitement. Les personnes âgées analysent les informations de manière plus locale. Complexity matching/ transfert de complexité : Deux systèmes avec une complexité comparable ont plus de facilité d’échanger de l’information et de produire un comportement coordonné. Si les systèmes sont plus asymétriques, la difficulté de couplage sera plus importante. = plus de difficulté de couplage. Cependant, en cas d’assymétrie de complexité des systèmes, le système le plus riche va entrainer le système le plus pauvre. Il va donc y avoir un enrichissement de la complexité du système le plus pauvre. Ce système peut être utilisé dans les protocoles de restauration de la complexité (chez les personnes agée). Cela peut être réalisé à travers une activité transgénérationnel ou la présence de FB. Les personnes âgées vont suivre les personnes jeunes. L’enjeu est de faire en sorte que ces interventions restaurent de manière plus durable les niveaux de complexité des personnes âgées.