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COORDINATION Positionnement et objectifs : La plupart de nos comportements reposent sur des mouvements complexes, stables et flexibles, qui requièrent la coordination de plusieurs muscles, articulation, segments et parfois participants, pour répondre aux contraintes d’une tâche dans un environnemen...

COORDINATION Positionnement et objectifs : La plupart de nos comportements reposent sur des mouvements complexes, stables et flexibles, qui requièrent la coordination de plusieurs muscles, articulation, segments et parfois participants, pour répondre aux contraintes d’une tâche dans un environnement donnée. Cet enseignement vous présente les connaissances fondamentales nécessaires à la compréhension et à l’étude des phénomènes de coordination qui sous-tendent l’adaptabilité de notre système neuro-musculo-squelettique, avec des exemples concrets à l’appui. À travers une mise en lien des connaissances théoriques et expérimentales sur le contrôle perceptivo-moteur et neuro-musculaire du Mouvement Humain dans différents contextes de tâche et d’environnement. Compétences visées en ESPM : Connaissances fondamentales sur les déterminants, la classification et les contraintes qui pèsent sur les mouvements complexes. Développement des capacités d’évaluation et d’analyse du geste ainsi que les contraintes de la tâche et de l’environnement. Évaluation : CF sur le CM : 60% => Définition + analyse exemple, interprétation résultats, proposition d’application CC sur le TD : 40% Coordination, perceptivo-motrice Intention et attention Apprentissage et expertise Coordination interpersonnelle I – INTRODUCTION Qu’est-ce qu’une coordination ? Coordonner : Ordonner des éléments séparés, combiner des actions, des activités distinctes en vue de constituer un ensemble cohérent ou d’atteindre un résultat déterminé. Coordination (mouvement) : Ensemble des mécanismes nerveux assurant à chaque instant la coordination des contractions et des décontractions des différents muscles du squelettes. LAROUSSE Ces définitions sont très simplifiées. Elles ne prennent pas en compte les contraintes et l’environnement externes et internes pour réaliser la coordination. Qu’appelle-t-on un mouvement coordonné ? Un comportement coordonné : Afin de réaliser un geste complexe (se déplacer, intercepter, produire des formes) et adaptable (environnement), le système nerveux, perceptivo-moteur, fait coopérer des ensembles musculo-articulaires et segmentaires (a priori indépendants), avec une implication plus ou moins importante des ressources cognitives. Temprado et Montagne La coopération/ coordination entre les composants se traduit par des relations spatio-temporelles stables et reproductibles (invariants). Ces coordinations vont tout de même évoluer en fonction des contraintes externes. Ces relations (invariants) constituent les signatures de la coordination permettant de percevoir et de distinguer les différents modes d’action et comportements. Il est donc aisé de distinguer les modes de locomotion (marche vs course) grâce à la différence des patrons et des coordinations spatio-temporelles entre les différentes modes. De cette distinction qualitative, on peut extraire des descripteurs quantifiables permettant de rendre compte d’une façon simple et fonctionnelle de la modification de mode de coordination. Pour étudier la coordination, il faut donc étudier et quantifier les variables spatio-temporelles. À quel(s) niveau(x) du système neuro-musculo-squelettique observe-t-on un phénomène de coordination ? Considérations théoriques : Approches prescriptives vs. Approches non-prescriptives Rappels : Approche prescriptives (e.g. Sherrington, Jackson, Schmidt) Supposent une hiérarchie dans l’élaboration et le contrôle du mouvement Les relations entre la perception et l’action sont médiées par des structures prescriptives élaborées temporairement et/ou stockées au niveau central. Limites : Un contrôle hiérarchique est coûteux en temps et en mémoire (tous les gestes ne passent donc pas par ce contrôle hiérarchique car il existe des gestes très rapides). Il y a plusieurs étapes de traitement de l’information N’explique pas la variabilité inhérente au comportement moteur (si tout est câblé, alors pourquoi nos gestes sont variables ?) Les caractéristiques/ contraintes de l’environnement et de la tâche sont considérées comme secondaires. Dissociation entre perception et action (Nécessité de transformation et de représentations) Problème avec les gestes non appris (s’il n’y a pas encore de « câblages » neurologiques, il n’y aurait pas de geste dans cette théorie) Simplification : Théorie de Berstein (1967) : Il existe une infinité de degré de liberté articulaire Réduction de la complexité de l’action à travers la réduction des degrés de liberté (par le cerveau) Exemple : Même système que le système démocratique avec des élus qui représentent les avis du peuple Optimisation du contrôle et de la performance grâce à la création de synergies (regroupement d’un ensemble d’effecteurs) et l’exploitation des contraintes externes et internes (ex. utilisation des propriétés neuro-mécaniques d’un segment pour qu’un geste soit plus rapide). Les synergies sont des regroupements de muscles se contractant à peu près en même temps. Afin de contrôler la locomotion, une commande va contrôler différents muscles pour contracter un ensemble de muscles. On peut regrouper un ensemble de contraction en synergie. Il existe des coordinations entre les différents muscles. On peut donc en extraire 4 synergies qui vont regrouper l’ensemble des contractions au cours de la marche. Notion de degré de liberté : Les DDL offrent au système une grande flexibilité mais comportent un coût (plus le choix est important plus le temps de traitement et le coût sont importants). Notre organisme tend à réduire les DDL quand ils ne sont pas nécessaires à la performance. Le passage du débutant à l’expert se traduit par le gel puis le dégel progressif des DDL. Exemple : Simulateur de ski sur des rails Chez les novices, les mouvements de corps sont réalisés en bloc (ceinture pelvienne et membres inférieurs). Les entrainés délient les membres inférieurs de la ceinture pelvienne, ce qui leur permet d’exploiter les contraintes externes. Les experts se servent des contraintes externes pour améliorer leur performance. Les modes de coordinations adoptés évoluent de façon à découvrir et exploiter les principes mécaniques qui garantissent l’efficacité et l’optimalité du geste. Le cout du dégel des degrés de liberté est compensé par l’exploitation des contraintes externes qui optimisent le geste. Exemple : Service au volley pour atteindre une cible Le débutant est moins précis que l’expert Les débutants réalisent un service « en bloc ». L’ensemble de leur membre supérieur et du tronc agit ensemble. Chez l’expert, il y a une dissociation des articulations de l’épaule, coude et poignet pour réaliser un mouvement de « fouetté » et ainsi frapper plus fort. Notion de synergie : Étymologiquement, qui agit ensemble Les synergies peuvent être définies comme un ensemble de muscles qui agissent ensemble pour produire un effet désiré (Lee, 1984). Il s’agit de processus dynamiques et fonctionnels, spécifiques à une action donnée avec un caractère souple et adaptatif (Bernstein, 1967). La vision rigide et hiérarchisée des synergies (e.g. Sherrington, 1911) est dépassée. = Organisation qui permet de contrôler le mouvement tout en ayant une certaine flexibilité et adaptabilité. Existence d’un répertoire de synergie, e.g., un nombre limité (Gahéry et Massion, 1981 ; Cordo et Nashner, 1982) Simplification : Contrôle hiérarchisé de Paillard (1982) : Dans des situations nouvelles, il peut y avoir un sélecteur de synergies Il existe des programmes câblés qui contiennent tous les détails de l’organisation spatio-temporelle et pouvant s’exécuter sans aucune assistance sensorielle, mais bénéficiant le cas échéant de circuits d’assistance (pour pouvoir modifier les circuits dans des situations nouvelles). Lors d’un mouvement nouveau, deux niveaux de contrôle sont mis en jeu : activité cognitive + auto-adaptation sensorimoteur Notion de stratégie : Une stratégie motrice correspondrait aux différents moyens utilisés pour maintenir l’équilibre lors d’une perturbation (Horak et Nashner, 1986). Les différentes synergies musculaires observées correspondent aux implémentations effectives de ces stratégies. Exemple : Pour retrouver son équilibre, on peut faire des oscillations faibles de la cheville (stratégie de cheville) en contrôlant le triceps sural. Pour gérer un déséquilibre plus important, on utilise la stratégie de hanche pour remettre le centre de gravité dans le polygone de sustentation. Si la perturbation est encore plus importante, on réalise la stratégie du pas pour augmenter le polygone de sustentation. Des synergies vont être mis en place pour réaliser ces stratégies. La stratégie est considérée comme relativement invariante et définie par le déplacement des segments (on ne modifie pas une stratégie donnée pour s’adapter mais on change de stratégie) La synergie, musculaire, qui constitue l’implémentation de la stratégie, doit s’adapter aux conditions de l’environnement et de la tâche, offrant ainsi à l’organisme une flexibilité fonctionnelles (Massion et al.). En résumé, 2 principaux courants : Berstein : Utilisation des synergies + Utilisation des contraintes externes Paillard : Utilisation de stratégie Approches non-prescriptives (e.g. Gibson, Warren, Haken, Keslo) : Étudient le système que forment solidairement l’organisme et l’environnement (le contrôle à un instant T est co-déterminé aussi par les contraintes externes) Le recours à des structures mentales prescriptives n’est pas nécessaire Il existe une relation directe entre perception et action : L’information externe comprends des informations directement liées au mouvement. On est capable, en analysant ces informations, de trouver les informations directement liées au mouvement Propriété d’auto-organisation du système moteur (=les réactions s’auto-ajustent en fonction des changements des contraintes externes) Distinction entre approche écologique et approche dynamique : Comportement étudié : Écologique : étude de la perception (dans l’action) menant à l’émergence de la coordination perceptivo-motrice (ex. interception) Dynamique : étude des coordinations (sensori)motrices (intersegmentaire) Outils et méthodes : Écologique : Analyse du flux optique, détection des invariants perceptifs et définition de lois de contrôle qui mettent en relation la perception (ex. variable visuelle) et l’action (variable motrice) Paradigme de franchissement d’obstacle et influence sur le comportement Dynamique : Analyse de la dynamique comportementale et des changements d’état, identification de paramètres macroscopiques (de contrôle et d’ordre)  adoption des patrons de marche, courses, apprentissage de nouvelles coordinations… Représentation de la perspective dynamique : Les réponses motrices sont à l’intersection des effets de la tâche, de l’environnement et de l’organisme. On ne peut pas dissocier ces 3 facteurs. Stade de l’élaboration de la coordination : On a des aptitudes innées à établir des coordinations On distingue 3 stades de mise en place des coordinations : Stade de coordination : élaboration de nouvelles relations entre les composants du système d’action bénéfique à la tâche à réaliser. Stade de contrôle : apprentissage du paramétrage de la structure coordinatrice (amplitude, durée…) cela va permettre d’augmenter un peu les performances du geste Stade de l’habileté : exploitation des contraintes internes et externes afin d’augmenter l’efficience des forces produites et diminuer leur coût. Augmenter de la performance du geste tout en diminuant le cout associé au contrôle. On peut acquérir un mode de coordination (cinématique) propre à l’expert mais cela ne veut pas dire que l’on va acquérir le mode de contrôle propre (contrôle spatio-temporel) à ce dernier. Chaque stade peut être développé indépendamment. Illustration de la relation entre les stades de coordination et de contrôle : Tâche : Comparaison entre l’expert, le novice et le novice après entrainement en football de la cinématique des membres inférieurs. On demande aux joueurs d’envoyer le ballon le plus rapidement possible et de manière précise. On considérait que la vitesse angulaire du pied correspondait à la vitesse du ballon et donc à la réussite dans la tâche. Résultats : Déplacement angulaire de la hanche par rapport au déplacement angulaire du genou Les points noirs correspondent au moment de contact entre le ballon et le pied. Les amplitudes articulaires ne sont pas les mêmes entre les experts et les novices. De même, les patrons des experts est différent de celui des novices. Il n’y a pas les mêmes amplitudes articulaires et les mêmes patrons entre les novices et les experts. Avec l’entrainement, le patron des novices commence à ressembler à celui des experts. Les novices, avec l’entrainement, ont augmenté de presque 50% leur vitesse angulaire. L’amélioration de la coordination entre les différentes articulations a provoqué une augmentation de la performance chez les novices après entrainement. On peut donc développer le contrôle indépendamment de la coordination. La coordination est-elle un phénomène intrinsèque ? Généralisation : Les principes des coordinations motrices s’appliquent également à un grand nombre de phénomènes impliquant la coopération entre des composants a priori indépendants mais qui coopèrent et échangent de l’information pour remplir un but commun dans un environnement défini. Exemple : Des mêmes modèles mécaniques utilisés en comportements moteurs sont applicables en : Chimie Physique : Réaction oscillante De la Nature : Formation des dunes Du monde animal : formation des oiseaux Dans le comportement humain : il s’agit de la coordination individuelle (inter-segmentaire) mais également perceptivo-motrice (coordination à un rythme, …), inter-personnel (dynamique de coordination entre deux danseurs OU coordinations entre le cavalier et le cheval) ou collectif (sport collectif, déplacement de foule, synchronisation d’applaudissement dans une salle) Les phénomènes sous-jacents au comportement : Inter-système (synchronisation entre la respiration et le geste réalisé) Intra-système (entre les muscles, entre les neurones…) Quelles sont les perspectives théoriques adoptées pour étudier et caractériser une coordination ? II – COORDINATION INTER-SEGMENTAIRE Bases neurales Les contraintes du système nerveux central sont à prendre en compte dans les coordinations. Base neurale de la coordination inter-segmentaire : Le système nerveux est composé du SNC et du SNP (périphérie avec afférence et efférences). Le SNC est composé de l’encéphale et de la moelle épinière. L’encéphale est constitué par : Le cerveau (avec les deux hémisphère cérébraux) Le cervelet Le tronc cérébral Les deux hémisphères cérébraux sont constitués par : Le cortex Les noyaux de la base Le thalamus Le système limbique Plus les structures sont hautes dans le SNC et plus elles sont sophistiquées et plastiques. Encéphale et coordination : 3 structures sont impliquées dans la coordination : Le système pyramidal (ou voie cortico-spinale) : système qui va du cortex vers la moelle épinière Le système extra-pyramidal : boucle qui relie le cortex avec les différentes structures sous-corticale Le cervelet Le système pyramidal : lien entre le cortex moteur et la voie finale commune. C’est le support de la motricité volontaire et il permet de contrôler n’importe quelle action. Il y a l’existence de deux voies : une voie ventrale directe et une voie indirecte. Ces deux faisceaux ne passent pas la ligne médiale au même niveau de la moelle épinière. Le système extrapyramidal : ensemble de boucles sous- cortico-corticales Il allie différents noyaux de matières grises avec le cortex. Il s’agit de circuits qui existent entre les aires motrices, les noyaux gris centraux (=noyaux de la base), la substance réticulée du tronc cérébrale. Ces boucles régulent les mouvements volontaires entre les différentes structures qui génèrent du mouvement et envoient des commandes. Le cervelet : Le cervelet est connecté à tout et reçoit des informations de la ME, du tronc cérébral et du cortex. Il assure la coordination spatio-temporelle des gestes. C’est le centre nerveux régulateur de la fonction motrice (coordination motrice, régulation posturale et équilibration). Le cervelet est responsable du mouvement volontaire mais surtout de l’organisation chronologique et spatio-temporelle. Moelle épinière et coordination : Contribue à la coordination grâce au Central Pattern Generator (CPG) ou générateurs centraux de rythme ou de Patrons Au niveau de la ME, il existe des boucles qui fait le lien entre la coordination des muscles fléchisseurs et extenseurs. Ces boucles proprio spinales provoquent une modulation par les réflexes cutanés et proprioceptifs ainsi que par les voies motrices descendantes. Circuits proprio spinaux d’interneurones avec couplage des circuits cervical et thoraco-lombaire Distinction entre le contrôle des coordinations manuelles et la locomotion Les mouvements fins sont en contrôle excitateur cortico-spinal direct et l’inhibition des circuits proprio spinaux n’intervient que lors des mouvements cycliques. Lors de la locomotion, il y a une activation des interneurones spinaux (qui assure la coordination au niveau de chaque segment) et un couplage avec les circuits proprio spinaux cervical et thoraco-lombaire. Selon la tâche réalisée, le couplage va être plus ou moins volontaire, ce qui va déterminer certaines propriétés du geste. Couplage neuronal entre les membres supérieurs et membres inférieurs dépendant de la tâche Il y a une certaine dépendance entre ce que l’on va faire entre les membres supérieurs et ce que l’on fait au niveau des membre inférieurs Cela n’est pas systématique car cela dépend si les circuits sont inhibés ou non. Tâche : Comparaison de l’EMG du triceps brachial et des jambiers antérieurs entre un groupe expérimental (rouge) et un groupe contrôle (bleu) dans trois tâches différentes. Les trois tâches sont la marche, le balancement des bras en statique et une activité d’écriture assis. Chez le groupe expérimental, on va stimuler les jambiers antérieurs sans prévenir les participants. Résultats : Au niveau du jambiers antérieurs, on enregistre une bouffée du muscle due à la stimulation expérimentale. Au moment de la bouffée d’activation du jambier antérieur, on observe parallèlement une bouffée spontanée du triceps brachial (qui n’est pourtant pas stimulé). L’activation des membres supérieurs et inférieurs sont coordonnés à la marche. Lors de la 2ème et 3ème condition, aucune bouffée n’apparait au niveau du triceps brachial. Il n’y a donc pas de coordination entre les membres supérieurs et inférieurs dans ces tâches. La marche est donc la seule motricité où on observe le couplage entre les membres inférieurs et supérieurs. S’il y a quelque chose qui gêne au niveau du MI, il va donc y avoir une répercussion au niveau des membres supérieurs et inversement. Bases neuronales de la coordination inter segmentaire : Différentes structures et réseaux contribuent à la coordination inter segmentaire : Les aires cérébrales : La coordination n’est pas gérée par une structure unique (aire d’intégration, aires d’association) Ce réseau est distribué vers : L’Aire Motrice Supplémentaire Gyrus Cingulaire Cortex-Prémoteur Cortex moteur primaire (M1) Cortex somatosensoreil primaire (S1) : intégration de l’information sensorielle Il existe également une interaction entre ces structures et avec les noyaux gris centraux et le cervelet. Les techniques d’IRM sont utilisées pour examiner les activations au niveau cortical et sous cortical. Lorsque la tâche est réalisée une main après l’autre (en unimanuel), il existe des activations spécifiques. Cependant, lorsque les deux mains réalisent le mouvement en même temps (bimanuel), de nouvelles zones non-impliquées dans les tâches en unimanuel sont activées. Cela montre qu’il existe une activation responsable de la coordination entre les deux mains. La soustraction entre les zones activées en unimanuel et en bimanuel nous donne les aires activées en plus donc les aires impliquées dans la coordination. Certaines aires cérébrales sont donc responsables de la coordination entre les membres. De même, les activations cérébrales diffèrent en fonction que les mains font un mouvement isodirectionnel (les deux mains vont dans les mêmes direction) ou non-isodirectionnel (les deux mains vont dans le sens contraires). Certaines zones supplémentaires sont activées. La différence entre ces deux classes de mouvement est que, dans les tâches non-isodirectionnels, il faut activer les mêmes muscles mais pas en même temps. ??? Le rôle du corps calleux : Le corps calleux est essentiellement constitué de substances blanches (fibres myélinisées) interhémisphérique (qui lie les deux hémisphères). Il est essentiel pour échanger et faire passer l’information d’un hémisphère vers l’autre. Cette communication inter-hémisphérique est nécessaire pour la coordination inter-segmentaire. Le corps calleux permet de réaliser un couplage bimanuel surtout quand on ne fait pas la même chose avec les deux mains (ex. se taper sur la tête et mouvement circulaire sur le ventre). Couplage bimanuel : Tendance spontanée des deux membres (supérieurs) à faire la même chose au même moment. Cela va avoir pour conséquence des interférences entre ce qu‘on fait avec les deux mains. Afin de lutter contre ce phénomène, cela nécessite un entrainement. Le couplage bimanuel comprend 2 aspects : Couplage spatial Le couplage spatial consiste à réaliser deux tâches de forme différente avec les deux mains. En unimanuel, on demande à l’individu de réaliser un trait avec la main droite puis un rond avec la main droite. Ces commandes sont très bien exécutées en unimanuel. Cependant, lorsque les deux mouvements sont réalisés en même temps (en bimanuel), il y a une interférence entre les tâches des deux membres. Les deux dessins sont déformés : le trait tend à s’élargir pour devenir un rond et le rond tend à s’aplatir pour devenir un trait. En général, la commande la plus facile (la moins couteuse) entraine la plus difficile (la plus couteuse). Couplage temporel : Le couplage temporel consiste à réaliser deux tâches avec des vitesses d’exécution différentes avec les deux mains. La tâche de Fitts est une tâche de pointage dans lequel on trouve un conflit vitesse-précision : Si on va vite on est moins précis et si on veut être plus précis, on est plus lent. On va aller plus ou moins vite si la cible va être grande ou petite. En unimanuel, on doit réaliser le pointage d’une grosse cible avec la main droite (considéré comme une tâche facile dû à la faible nécessité de précision) et une petite cible avec la main gauche (considéré comme une tâche difficile dû à la forte nécessité de précision). La difficulté de la tâche va donc induire une vitesse de mouvement plus importante pour la tâche difficile que pour la tâche facile. Il existe donc une asymétrie temporelle entre les deux membres. En bimanuel, la main qui devait aller plus vite va ralentir et la main qui devait aller lentement va accélérer (mais de manière beaucoup plus faible). Il y a donc un échange mutuel entre les deux membres mais qui va tout même tendre vers la tâche la plus facile. Quel est le rôle du corps calleux dans ce couplage biannuel ? Est-ce la structure responsable de ce couplage ? Afin de comprendre le rôle du corps calleux dans le couplage bimanuel, on étudie les individus ayant subis une callosotomie. La callosotomie (split-brain) est la séparation des deux corps calleux réalisée pour diminuer entre autres l’incidence des crises épileptiques. Ces patients sont privés de connexions hémisphériques. Expériences : Populations d’étude : Groupe contrôle : personnes saines Patient : personnes ayant subi une callosotomie (=sans communication entre les deux hémisphères) Tâche : Dessiner soit en bimanuel des dessins identiques ou des dessins différents Le groupe contrôle présente un couplage spatial et temporel lorsqu’il réalise la tâche en bimanuel. EN effet, le moment de démarrage de la tâche est différent lorsqu’ils la font en unimanuel. De même, la forme des dessins est déformée. Chez les patients, on retrouve un couplage temporel (temps de mouvement et temps de réaction) de temps en temps. Cependant, la précision spatiale reste identique en unimanuel et en bimanuel. L’interférence basée sur les caractéristiques spatiales est médiée dans le corps calleux. Est-ce que le corps calleux est spécifique pour l’aspect spatial ? Expérience : Populations d’étude : Groupe contrôle : Personnes saines Patient : Personnes ayant subi une colostomie Tâche : Réaliser des cercles à un rythme imposé Variables étudiées : Synchronisation des membres dans l’espace et dans le temps. Résultats :