Conceptos Biogeográficos 2001 - PDF

Elementos: ciencia y cultura Benemérita Universidad Autónoma de Puebla [email protected] ISSN (Versión impresa): 0187-9073 MÉXICO 2001 Raúl Contreras Medina / Isolda Luna Vega / Juan J. Morrone...

Elementos: ciencia y cultura Benemérita Universidad Autónoma de Puebla [email protected] ISSN (Versión impresa): 0187-9073 MÉXICO 2001 Raúl Contreras Medina / Isolda Luna Vega / Juan J. Morrone CONCEPTOS BIOGEOGRÁFICOS Elementos: ciencia y cultura, marzo-mayo, año/vol. 8, número 041 Benemérita Universidad Autónoma de Puebla Puebla, México pp. 3 3 - 3 7 Conceptos biogeográficos Raúl Contreras Medina Isolda Luna Vega Juan J. Morrone Los cambios en métodos son las armas más poderosas del progreso. Encontrar un hecho nuevo puede ser muy importante para la ciencia, pero desarrollar un nuevo método para interpretar globalmente hechos del pasado, presente y en parte, al menos, del futuro, es aún más importante. Las ventajas de un método nuevo son aseveradas razonablemente sobre la base de su eficiencia. Nunca ha habido un caso en toda la historia de la ciencia en que un método más eficiente haya sido descartado por uno menos eficiente. LEÓN CROIZAT, 1964: VII La biogeografía es la disciplina que estudia la distribución de los seres vivos, tanto en el tiempo como en el espacio, considerando también los procesos que dieron lugar a dicha distribución. Básica- mente esta disciplina presenta dos vertientes: la biogeografía históri- ca y la biogeografía ecológica (Morrone y cols., 1996). Dentro de la biogeografía histórica contemporánea existen tres enfoques para explicar la distribución de los seres vivos, a saber: el dispersalismo, la panbiogeografía y la biogeografía cladística. De ellos, el más antiguo es la biogeografía dispersalista, la cual se considera que se originó a partir de las ideas de Darwin y Wallace a mediados del siglo XIX (Crisci y Morrone, 1992). Este enfoque trabaja con taxones individuales, en el sentido de que son los organismos los que se dispersan sobre una geografía estable. Como reacción a la biogeogra- fía dispersalista, a mediados del siglo XX surge la panbiogeografía, la cual fue propuesta originalmente por León Croizat (1958). Este autor hizo énfasis en el análisis conjunto de diferentes taxones para buscar patrones comunes de distribución, evitando analizar un solo taxón como se hacía tradicionalmente. Esto se debe a que organismos con Elementos 41, 2001, pp. 33-37 33 distintas capacidades de dispersión pueden compartir similitu- des en sus distribuciones, ya que cualquier distribución en plantas de alguna u otra forma tiene su contraparte en los animales (Craw y cols., 1999). A partir de la combinación de la distancias y atravesando barreras, que lleva a que la especie se panbiogeografía con la sistemática filogenética de Willi Hen- establezca en nuevos sitios que antes no habitaba; por esta nig, surge la biogeografía cladística en la década de los seten- razón varios autores que escriben en español prefieren utilizar el ta (Espinosa y Llorente, 1993; Morrone y cols., 1996). nombre de biogeografía dispersalista en lugar de biogeografía A pesar de las diferencias conceptuales y metodológicas dispersionista (e.g. Crisci y Morrone, 1992; Morrone y cols., 1996; entre los enfoques de la biogeografía dispersalista y de la panbio- Morrone, 2000), debido a que el primero se ajusta mejor al geografía, en ocasiones se confunden algunos de sus términos. proceso más importante en esta escuela biogeográfica. Disper- Nuestro objetivo es comentar y diferenciar algunos conceptos de sion implica la expansión gradual del área de distribución bajo ambas escuelas a partir de nuestras experiencias docentes con condiciones favorables del medio, lo que permite la ampliación los estudiantes de los cursos de biogeografía. del área de distribución original de una especie sin atravesar barreras. Sin embargo, en nuestro idioma un solo término (dis- D I S P E R S I Ó N V E R S U S M O V I L I D A D persión) alude a ambos conceptos y no existe diferencia entre ellos, por lo que no es raro que exista confusión. En un sentido amplio, el término dispersión implica el proceso Desde el punto de vista de Croizat, los organismos de una mediante el cual un organismo es capaz de propagarse desde su especie presentan una etapa de movilidad que consiste precisa- lugar de origen hacia otro sitio (Udvardy, 1969). En el idioma mente en la expansión del área de distribución original a todas inglés existen dos términos diferentes que a veces se confunden, las áreas con condiciones favorables posibles sin que interven- pero que implican conceptos completamente distintos: dispersal gan barreras, generación tras generación (Figura 1A), lo que se y dispersion; ambas palabras hacen referencia a la dispersión en podría definir como difusión a zonas adyacentes al sitio original español. La primera se refiere al movimiento azaroso a grandes de distribución de una especie (Espinosa y Llorente, 1993; Craw y cols., 1999). Como puede observarse, la movilidad no se rela- ciona con la dispersión de la escuela dispersalista, proceso que involucra el traslado a través de barreras (Figura 1B). Si comparamos los dos términos del inglés con los enfo- ques biogeográficos, dispersion equivaldría a la etapa de movilidad en ausencia de barreras propuesta en la panbio- geografía, mientras que dispersal implicaría el proceso de cruzar barreras de la biogeografía dispersalista. CENTRO DE ORIGEN VERSUS CENTRO DE MASA Uno de los conceptos fundamentales de la biogeografía dis- persalista se refiere al sitio particular del planeta donde se A originó un determinado taxón –denominado centro de ori- gen– a partir del cual se dispersó y adquirió su distribución actual (Croizat y cols., 1974). Aunque el significado de este concepto no representaría problema alguno, los criterios que se han utilizado para establecerlo son muy variables. Cain B (1944) discutió trece criterios diferentes para reconocer cen- tros de origen, los que en ocasiones pueden ser contradicto- FIGURA 1. Comparación entre: A, periodo de movilidad de la panbiogeografía (dispersión) y posterior surgimiento de barreras; B, dispersión (dispersal). rios entre sí al analizar el sitio probable de origen de un taxón. Ya en 1909, Adams (en Cain, 1944) reconoció que un 34 R. Contreras, I. Luna, J. J. Morrone criterio puede tener gran peso en algunos casos, mientras  Aunque existen otros problemas asociados con el con- cepto de centro de origen, como las ideas de dominancia, razas favorecidas y de dispersión a través de barreras, la falta de un solo criterio para reconocer tales centros es el mayor problema de la biogeografía dispersalista, sobre todo si se considera que en este enfoque una de las tareas funda- mentales es precisamente determinar el centro de origen de los taxones estudiados (Croizat y cols., 1974). En relación con los centros de origen, cabría hacer una aclaración. Suele pensarse que los biólogos que no siguen los principios de la escuela dispersalista, como aquellos que apli- can los métodos de la biogeografía cladística y la panbiogeo- grafía, niegan rotundamente que las especies se hayan originado en un área determinada. Ésta es una idea errónea, porque dichos biólogos no niegan la existencia de áreas donde se originaron las especies, pero determinar su ubicación no consti- tuye un tema central de sus investigaciones, enfocadas más bien a la búsqueda de patrones comunes y no de historias biogeográficas individuales. Para ilustrar lo anterior, considere- mos el caso de ciertos taxones que habitaron una parte de la Gondwana, específicamente África y América del Sur. Cuando estos continentes derivaron, separaron algunas poblaciones que para otros grupos no tiene valor. Para mencionar algu- originalmente continuas de ciertos taxones. ¿Cuál sería su cen- nos ejemplos, tomemos el género Pinus, la familia de las tro de origen? Actualmente no existe como tal el área original cactáceas, los marsupiales y el género Pseudotsuga. Los de distribución de dichos taxones, sin embargo existió y no pinos están ampliamente distribuidos en el hemisferio norte. carecería de interés encontrarlo, el problema sería ¿cómo? Según el criterio de ubicar el centro de origen de un taxón en El centro de masa es un concepto panbiogeográfico que el sitio con su mayor diversidad, este centro debería locali- se refiere al sitio donde se encuentra la máxima concentración zarse en México, debido a que es en nuestro país donde de diversidad de un taxón dentro de su área de distribución habita el mayor número de especies de pinos. Sin embargo, actualmente se considera que México es un centro de diver- sificación secundario. Para las cactáceas sucede algo simi- lar, ya que México representa el país con mayor diversidad, pero se ha considerado que la parte norte de América del Sur es el centro de origen de la familia, según el criterio de localización de las formas más primitivas del grupo. En el caso de los marsupiales, Australia es el país con su mayor diversidad y por ello podría considerarse como su centro de origen, sin embargo, algunos autores sostienen que el esta- do norteamericano de Utah es el centro de origen del grupo, debido a que de ese lugar proviene el fósil de marsupial más antiguo conocido. El género Pseudotsuga presenta una dis- Figura 2. Comparación entre: A, centro de origen (CO) y rutas de disper- sión de la escuela dispersalista, tomando como ejemplo al género Pseudot- tribución disyunta entre el norte de América y el este de Asia, suga; y B, centro de masa (CM) y orientación del trazo de la escuela considerándose al estado mexicano de Coahuila como el panbiogeográfica, aplicado a la distribución del género Araucaria. centro de origen (Figura 2A), basándose en el registro fósil más antiguo que se conoce (Domínguez, 1994). Conceptos biogeográficos 35  ron y atravesaron los individuos de cierto taxón para alcanzar su distribución actual, a partir de su centro de origen. En la literatura dispersalista dichas rutas generalmente se represen- tan en una figura donde aparecen las áreas de distribución y una serie de flechas que indican la dirección de las rutas reco- rridas (Figura 2A). Por otro lado, cuando se dibuja un trazo individual en un mapa, su dirección u orientación se representa mediante una serie de flechas que conectan las localidades o las áreas de distribución del taxón (Figura 2B). Conceptualmen- te, el trazo individual representa el lugar en el espacio donde ocurre la evolución de un taxón (Morrone y cols., 1996). Si se comparan ambas figuras, es notoria cierta similitud gráfica entre ellas; sin embargo, conceptualmente son comple- tamente diferentes. En el primer caso, la ruta de dispersión indica la secuencia e historia de la dispersión, mientras que en el segundo, el trazo indica la relación de localidades o áreas como se comentó anteriormente, y no se analiza aisladamente, sino que se compara con los trazos de otros organismos perte- necientes a taxones diferentes. Pese a que la diferencia entre estos conceptos es importante, algunos autores como Savage (Craw y cols., 1999). Junto con la línea de base y el análisis (1982) han considerado a los trazos como rutas de dispersión. filogenético, constituyen los criterios para orientar o dar direc- Con respecto a las rutas de dispersión, los peces de agua ción al trazo individual de un taxón (Espinosa y Llorente, dulce representaron un serio problema para los biogeógrafos 1993). El centro de masa presenta el inconveniente de tener de la primera mitad del siglo XX, ya que era difícil de imaginar el cierta similitud con el criterio de mayor diversidad para ubicar movimiento de algunos peces a través de tierras y mares para los centros de origen, por lo que frecuentemente se los con- alcanzar su distribución actual, particularmente en el caso de funde. Sin embargo, en el método panbiogeográfico, el centro ciertos grupos de peces que actualmente están separados por de masa es el sitio a partir del cual se orienta el trazo, mas no una gran masa de agua salada y cuyas relaciones indican que el lugar en el que se originó el taxón y desde donde se están emparentados. En este sentido, los métodos de la pan- dispersaron posteriormente los individuos pertenecientes al biogeografía representan una ventaja, al plantear que los conti- mismo. En la Figura 2B se muestra el trazo individual del nentes se mueven y llevan consigo a los seres vivos, permitiendo género Araucaria, el cual fue orientado tomando en cuenta el además considerar la existencia de biotas ancestrales. criterio de centro de masa, ubicado en Nueva Caledonia, debi- do a que en esta isla habitan trece de las diecinueve especies A M A N E R A D E C O N C L U S I Ó N conocidas (Setoguchi y cols., 1998); las líneas indican rela- ción entre áreas y no la dirección de la dispersión. A pesar de que ciertos términos y conceptos aparentan ser lo mismo o estar relacionados, como sucede con los comentados RUTAS DE DISPERSIÓN VERSUS DIRECCIÓN DE LOS TRAZOS anteriormente, ellos implican principios y métodos diferentes aplicados en distintas escuelas biogeográficas. En parte esto se En la biogeografía dispersalista, las rutas de dispersión repre- debe, tal vez, a que las representaciones gráficas son similares, sentan un concepto que se refiere a los caminos que recorrie- por lo que los conceptos pueden confundirse, pero sus implica- ciones biogeográficas son totalmente distintas. Si, por ejemplo, 36 R. Contreras, I. Luna, J. J. Morrone observamos de manera aislada el trazo individual de un taxón particular, se puede interpretar erróneamente como la señali- zación de sus rutas de dispersión y centro de origen, mientras que en la panbiogeografía el análisis se realiza con varios taxones en forma conjunta, tratando de develar la existencia de biotas ancestrales y no de estudiar historias biogeográficas individuales, como sucede en la escuela dispersalista. La panbiogeografía de Croizat vino a revolucionar la bio- geografía, al reconocer las insuficiencias de los métodos dis- persalistas y sugerir un método significativamente más apropiado (Morrone, 2000). Éste permite analizar áreas de distribución conjuntas de diversos organismos, buscar relaciones espacia- les entre las mismas y reconocer los nodos, los cuales son áreas que representan fragmentos bióticos y geológicos ances- trales distintos, que se relacionan en espacio y tiempo como respuesta a algún cambio tectónico (Crisci y Morrone, 1992). En este contexto, la vicarianza representa el proceso causal primario en la biogeografía histórica, mientras que la dispersión es un fenómeno secundario (Croizat y cols., 1974). Los patrones de distribución biótica que actualmente ob- history of life, Oxford University Press, Nueva York, 1999. servamos son el resultado de una compleja interacción entre Crisci J. V. y Morrone, J. J., “Panbiogeografía y biogeografía cladística: la evolución de la Tierra y la evolución de los seres vivos. La Paradigmas actuales de la biogeografía histórica”, Ciencias, núm. especial aplicación de métodos modernos en la biogeografía históri- 6, 1992, pp. 87-97. Croizat, L., Panbiogeography, publicado por el autor, Caracas, 1958. ca, como los de la panbiogeografía, nos ayudan a develar Croizat, L., Nelson, G. y Rosen, D.E., “Centers of origin and related con- parte de esta compleja historia. cepts”, Systematic Zoology, Vol. 23, Núm. 2, 1974, pp. 265-287. Domínguez, F.A., Análisis histórico-ecológico de los bosques de Pseudot- A G R A D E C I M I E N T O S suga en México, SARH, México, folleto técnico núm. 23. 1994. Espinosa, D. y Llorente., J., Fundamentos de biogeografías filogenéticas, Los autores desean expresar su agradecimiento a Adrián Nieto y a Othón UNAM-CONABIO, México, 1993. Alcántara por sus valiosas sugerencias al manuscrito. El presente trabajo Morrone, J.J., “Entre el escarnio y el encomio: Léon Croizat y la panbiogeo- fue apoyado parcialmente por los proyectos PAPITT IN205799 de DGAPA- UNAM, y 31879-N de CONACYT. grafía”, Interciencia, Vol. 25, núm. 1, 2000, pp. 41-47. Morrone, J.J., Espinosa, D. y Llorente, J., Manual de biogeografía histórica, G L O S A R I O UNAM, México, 1996. Savage, J., “The enigma of the Central American herpetofauna: Dispersal Biota : conjunto de seres vivos (plantas, animales, hongos, algas y or vicariance?”, Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol. 69, núm. 3, microorganismos) que habitan una determinada área geográfica. 1982, pp. 464-547. Gondwana : antiguo continente del periodo Jurásico (aproximadamente Setoguchi, H., Asakawa, T., Pintaud, J.-C., Jaffré, T. y Veillon, J.-M., “Phylo- hace 136 millones de años) que se originó por el rompimiento del super- genetic relationships within Araucariaceae based on rbcL gene sequen- continente Pangea y que agrupaba a América del Sur, África, Australia, ces”, American Journal of Botany, Vol. 85, núm. 11, 1998, pp. 1507-1516. Nueva Zelanda, India y la Antártida. Udvardy, M.D.F., Dynamic zoogeography, Van Nostrand Reinhold Com- Taxones : grupo de seres vivos de cualquier nivel en la jerarquía linneana (por ejemplo: Homo sapiens, mamíferos, angiospermas, etcétera). pany, Nueva York, 1969. Vicarianza : fenómeno por el cual el surgimiento de una barrera divide a una población o una biota en dos o más fragmentos, permitiendo que con Raúl Contreras Medina, Isolda Luna Vega y Juan J. Morrone el paso del tiempo cada uno evolucione aisladamente. son profesores del Departamento de Biología de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México. R E F E R E N C I A S Cain, S. A., Foundations of plant geography, Hafner Press, Nueva York, 1944. Craw, R. C., Grehan, J. R. y Heads, M. J., Panbiogeography: Tracking the Conceptos biogeográficos 37