Chapitre 2 Cours 2 et 3 Le Regne des Protistes PDF

Enseignant : Dr. TABECHE Ali Chapitre 2 : Le règne des protistes 1- Introduction Le mot protiste crée par Heackel en 1866 désignait deux types de protistes (inférieurs procaryotes et supérieurs eucaryotes). Cependant, le terme Protista est de nos jours maintenu pour définir u...

Enseignant : Dr. TABECHE Ali Chapitre 2 : Le règne des protistes 1- Introduction Le mot protiste crée par Heackel en 1866 désignait deux types de protistes (inférieurs procaryotes et supérieurs eucaryotes). Cependant, le terme Protista est de nos jours maintenu pour définir un règne regroupant des organismes eucaryotes autres que les végétaux et les animaux. 2- Présentation du règne Le règne Protista très hétérogène regroupe des êtres vivants eucaryotes, majoritairement unicellulaires (multicellulaires pour certains), hétérotrophe (Protozoaires…) ou autotrophe (Micro-algues). 3- Classification : Le règne Protista est subdivisé en trois groupes principaux : Les protozoaires, les protistes fongiformes et les algues. Ce dernier groupe forme dans certaines classifications un règne à part entière. Au sein du règne Protista, les algues ont la particularité d’être autotrophes et multicellulaire pour certaines. 4- L’embranchement des Protozoaires 4-1 − Introduction Ce sont des organismes unicellulaires mobiles à reproduction sexuée ou asexuée. Polymorphe, on les trouve dans tous les milieux. Ils sont hétérotrophes et récupère l’azote d’autres organismes ou dans leur milieu sous forme de matière organique morte. Les éléments sont absorbés à l’état dissous (protozoaires osmotrophes) ou figuré (phagotrophes). Ils utilisent pour cela leurs pseudopodes ou un cytostome. Il existe de nombreuses formes de protozoaires parasites (Leishmaniose, Giardiose, Balantidiose, Paludisme…) et symbiotiques. Leur taille est compris entre 1−500 mm jusqu’à 4mm, à l’exception de certains foraminifères qui peuvent mesurer plusieurs centimètres. 4-2 - Morphologie et structure des protozoaires A –Taille Les protozoaires ont une taille comprise entre 1 et 600 µm. Les plus petits sont les sporozoaires ainsi que certains parasites intracellulaires. Les plus grands sont les amibes qui peuvent atteindre jusqu’à 5mm. B – Structure Les protozoaires possèdent tous les constituants classiques de la cellule eucaryote (organites spécifiques) : 1  Membrane lipoprotéique mince : plasmalemme. Membrane lipoprotéique parfois doublée d’une enveloppe superficielle. Cette membrane a un rôle de protection contre les agressions et la déshydratation. Lorsque cette dernière est bien développée, on peut trouver une membrane cellulosique, calcaire, siliceuse. On général, on parle de test, de coque, de lorica, de loge… L’appareil de Golgi (synthèse de membrane). On trouve, à ce niveau, des différences. On observe des empilements de saccules qui forment les dictyosomes. Chez les flagellés, on trouve des dictyosomes très volumineux (ou appareil parabasal) qui ont un rôle dans la sécrétion et l’emballage. Le noyau : Chez les protozoaires, le noyau est souvent plurinucléé mais seulement pendant un état transitoire (division du cytoplasme en autant d’individus qu’il y a de noyaux). On trouve toutefois des protozoaires avec constamment deux noyaux : les ciliés (exemple : paramécies) qui possèdent un macronucléus et un micronucléus. Les cils et flagelles. Ils ont la même structure chez les protozoaires et les métazoaires (spermatozoïdes). Les cils sont courts et nombreux (5 à 15µm) ; les flagelles sont plus rares et longs (150 à 200µm). Le cytosquelette : Il est très développé et constitué par des microfilaments ou des microtubules. Les microfilaments sont constitués d’actine (protéine) et jouent un rôle dans les mouvements (contractions) de la cellule. Parfois, la cellule renferme, le long de son plus grand axe, une structure rigide, « l’axostyle » ou baguette qui est un faisceau de microtubules. Les trichocystes : On les trouve chez les ciliés, à la périphérie du cytoplasme. Ce sont des dispositifs de défense et d’attaque. Ce sont des petits dards gorgés de toxine. Ils jaillissent à l’extrémité d’un petit filament pour tuer ou paralyser les proies. Phase effective : Cette phase réalise la poussée. Le cil se raidie et se courbe à sa base pour donner un coup de fouet dans le plan de la rangée. Ce mouvement produit une impulsion. La direction de battement peut être inversée à tout moment. Phase de recouvrement (ou de récupération) : Le cil retrouve sa position initiale. Il devient flasque et quitte le plan de mouvement pour se coucher sur le côté : pas de résistance à l’eau. Les cils buccaux : ils entraînent les aliments vers la bouche. Les cils somatiques : ils servent à la locomotion. La gamétogamie : c’est la formation des gamètes qui sont soit identiques morphologiquement (= isogamie, chez les foraminifères), soit différentes morphologiquement (= anisogamie, chez des sporozoaires). L’isogamie existe chez les protozoaires les plus primitifs. La gamontogamie : c’est l’appariement des deux gamontes (mâle et femelle) sans passer par un véritable gamète (les gamontes donnent les gamètes). Accolement au niveau du péristome à les macronucléus dégénèrent 2 Les micronucléus subissent une division équationnelle è deux cellules à noyau diploïde. Une division réductionnelle à deux cellules à quatre noyaux haploïdes : Les pronucléi. Trois pronucléi par cellule dégénèrent. Le quatrième subit une mitose et donne deux noyaux haploïdes par cellule : ce sont des noyaux de fécondation (un mâle et un femelle par cellule). Echange des noyaux mâles : Dans chaque cellule, les pronucléi fusionnent : c’est la fécondation. On obtient deux zygotes : le syncaryon. Il rentre ses pseudopodes et s’enkyste. Il se divise et donne deux gamontes (un mâle et une femelle). Les gamontes donnent des gamètes. Les gamètes fusionnent en un seul individu. 4-3 - Respiration et circulation Les Protozoaires dépendent exclusivement de la diffusion pour la respiration, la circulation de l'oxygène. La pellicule doit donc être perméable cela empêche les protozoaires de coloniser les milieux terrestres. Les besoins d'oxygène augmentent avec un accroissement de la température. Cependant, la solubilité de l'oxygène dans l'eau diminue lorsque la température augmente. Le déplacement permet un certain renouvellement de l'eau au contact de la pellicule externe, ce renouvellement couplé aux mouvements du cytoplasme de l’intérieur de la cellule permet de maintenir un gradient de concentration et d'oxygène de chaque côté de la membrane, et donc de faciliter 1’entrée d'oxygène par diffusion. 4-4-Reproduction Deux types de reproduction asexuée (multiplication) (Fig. 3) et sexuée. a-Reproduction asexuée (agamogonie): c’est le mode le plus fréquent, il y’a plusieurs types : a-1/Division binaire : Succession de mitoses aboutissant à 2 cellules qui sont ou non semblables à la cellule mère. 3  Fig. 3 : Multiplication asexuée d’un Paramécie. Il y’a apparition à la surface cellulaire d’un bourgeon exogène (Fig. 4), suivie d’une division nucléaire, capable d constituer un individu complet qui se détache de l’individu souche : c’est une fission binaire inégale. Un bourgeonnement dans le cytoplasme est appelé bourgeonnement endogène (Fig. 4). Fig.4 : Un Bourgeonnement interne et externe a-2/Division multiple (schizogonie) : Fréquent chez les protistes parasites. Le noyau se divise plusieurs fois par mitose dans une même cellule, lorsque la cellule contient un certain nombre de noyau elle éclate le cytoplasme ne se divise qu’après la fin des divisions nucléaires par un simple découpage des territoires renfermant un noyau fils. On obtient alors des schizozoïtes. a-3/Bourgeonnement (gemmiparité) : Un ou plusieurs bourgeons s’organisent sur le corps maternel suivant un mode définie il s’en détache ensuite et reforme un individu complet. Ce mode de multiplication n’existe que chez les infusoires : un fragment du macronucléus passe dans le bourgeon qui se libère peu à peu de la cellule mère. 4 b- Reproduction sexuée. Fusion de deux gamètes (mâle et femelle). Les gamètes sont haploïdes On détermine le type de reproduction selon la position de la méiose. Par exemples : -Chez les Sporozoaires : La méiose est zygotique (la division réductionnelle a lieu immédiatement après la formation du zygote). L’essentiel du cycle se déroule en phase haploïde. Ce sont des organismes Haplontes. - Cycle haplobiontique : alternance d’un certain nombre de générations haploïdes et d’un certain nombre de générations diploïdes). -Chez les Ciliés : La méiose est gamétique (elle a lieu immédiatement avant la formation des gamètes). L’essentiel du cycle se déroule en phase diploïde. Ce sont des organismes Diplontes -Cycle diplobiontique : l'une des phases à tendance à se réduire et en générale c'est là phase diploïde qui se réduit à une seule génération, seul le zygote possède 2n chromosomes subit une méiose suivit de plusieurs mitoses dans ces individus sont à n chromosomes ce sont des sporozoaires phénomène de sporogonie. -Chez les foraminifères on a une situation intermédiaire, la méiose se fait « en cours de route ». On a une moitié de cycle diploïde et une autre moitié haploïde. Ce sont des organismes Haplo-diplontes. -Cycle haplodiplobiontique : Alternance d’un certain nombre de génération haploïde et d’un certain nombre de générations diploïdes. Les formes de résistance : (enkystement): Pour supporter certain désagrément de l’environnement, certaines espèces ont des protections : Kystes. Lorsque les conditions redeviennent favorable, le kyste s’ouvre une cellule va en sortir et va reformer les organites qui avaient disparues. Puis par la suite il y a une multiplication suivie d’une reproduction sexuée. 4-5 - Distribution des protozoaires et importance écologique Malgré la simplicité de leur organisation, la structure protozoaire est réussie car la vie protozoaire est présente sous tous les climats et dans tous les habitats. On peut les trouver : ✓ A l’état libre (en milieu aqueux ou humide). ✓ Comme parasite (maladie). ✓ Comme symbiote. La modification d’un plan structural de base, en vue de rendre les protozoaires capables d’occuper tous les habitats et de nombreux modes de vie est appelée radiation adaptative. Cette radiation adaptative permet de réduire la compétition entre des animaux semblables à l’origine, ce qui permet l’accroissement de la diversité. 5 4-6-Classification des Protozoaires La systématique des Protozoaires est basée sur : La nature de l’appareil locomoteur et les caractères du cycle de développement. Ces critères permettent de distinguer 5 sous- embranchements. 1-Sous Embranchement des Rhizoflagellés : Cet embranchement est représenté par des Protozoaires pourvus à l’état végétatif pendant une partie du moins de leur cycle soit des flagelles, soit des pseudopodes, soit les deux simultanément ou successivement. 1.1 Classe des Flagellés ou zooflagellés : Ex : Trypanosome (maladie du sommeil) « Porteurs de fouets », vivants dans les endroits humides et dans toutes les mers, le corps des flagellés est large en son milieu et effilé à ses extrémités (forme de fusée), à l'une des extrémités du corps (vers l’avant de l'animal), présente une dépression dans laquelle sont insérés les flagelles dont le nombre varie de 1 à 4 et qui peut être de 8 ou plus (Exemple : Euglène). Les flagellés représentent le seul groupe du règne végétal et du règne animal qui utilise les 3 modes de nutrition fondamentaux : Photosynthèse, saprophytisme et ingestion d'aliments solides. Les flagellés qui se nourrissent comme les plantes par photosynthèse, contiennent tous un pigment vert : la chlorophylle). Les flagellés parasites sont entièrement saprozoïtes (absorbent à travers la surface de leur corps en solution des molécules organiques qu'ils trouvent dans leur environnement ou phagocytent leur proies), les autres flagellés se nourrissent d'aliments solides, ils se reproduisent asexuellement (division binaire) et rare par voie sexuée. Exemple : Trypanosoma gambiense (Fig. 5) agent de la maladie du sommeil chez l'homme, Il mesure 15 à 20 µm de long. Il possède un flagelle unique dirigé vers l'avant qui lui permet de nager activement dans le sang de son hôte ou le liquide céphalorachidien de divers Vertébrés, Il se reproduit par division binaire longitudinale (mitose). Trypanosoma gambiense est transmis à l'homme par la piqûre de la mouche tsé-tsé Glossina palpalis. La mouche s'infeste en aspirant le sang d'un homme parasité. Fig. 5 : Division des Flagellés 6 1.2 Classe des Rhizopodes : Ex Amibes et Foraminifères Les Rhizopodes sont des organismes détritivores, bactérivores vivant dans des milieux riches en matières organiques comme le sol et tous les milieux aquatiques (notamment en eau douce). Ce sont des Protozoaires qui ne possèdent pas des organes de locomotion permanents. Ils se caractérisent par la présence de pseudopodes, expansions protoplasmiques assurant aussi bien la locomotion que l’alimentation (hétérotrophique). Ces Rhizopodes ne présentent pas de forme définie, leur cytoplasme est constitué d’un endoplasme riche en inclusions et un ectoplasme hyalin. Il existe un ou plusieurs noyaux pourvus d’un nucléole central. Peuvent s’enkyster lorsque les conditions deviennent défavorables. ❖ Exemple de l’Amibe Entamoeba histolytica, L’amibe est de forme indéfinie et essentiellement variable, les Amibes se montrent soit inactives (contractées en boule) soit en déplacement, projetant des pseudopodes digitiformes (Fig. 6). Fig 6 : Organisation d’une amibe Les Amibes se nourrissent A l’aide de leurs pseudopodes. L’amibe émet des pseudopodes lobés (projections cytoplasmiques temporaires) dans plusieurs directions pour encercler les proies (algues, rotifères….). Il en résulte la formation d’une vacuole autour de la proie immobilisée. Les vacuoles digestives vont peu à peu s’alcaliniser lors de la digestion et l’assimilation de l’organisme phagocyté. Les modalités de capture des proies sont très variées mais il en résulte toujours une gastriole (qui prend parfois les apparences d’une véritable bouche ; on a même parlé de (cytostomes O). La phagocytose intéresse aussi 7 bien des petites proies d‘origine végétale (bactéries, levures) que des protistes (Ciliés, Flagellés), des amibes (cannibalisme) ou même des petits métazoaires (prédation macrophage) doivent être ramenés à l’état de molécules simples pour être utilisées : Phagocytose ou digestion intracellulaire par formation d’une vacuole digestive, le phagosome, provenant de la fusion des vésicules lysosomiennes. Les déchets sont rassemblés dans une vacuole et leur excrétion s’effectue par exocytose (Fig. 7). Fig. 7 : a. Adhérence, endocytose b. Inclusion dans le phagosome (vacuole digestive) c. Formation du phagolysosome : enzymes golgiennes hydrolases, d. digestion et exocytose. La vacuole contractile (ou pulselle) existe chez la plupart des Protozoaires d’eau douce. Son rôle est avant tout osmo-régulateur (auquel s’ajoute peut-être un faible rôle excréteur). Les Amoebiens ou amibes comme la plupart des Protozoaires forment des Kystes de divers types : kystes de digestion (rares) mais surtout des kystes de multiplication et de repos (ou latence). ❖ Exemple des Foraminifères Animaux essentiellement marins, benthiques ou planctoniques, vivent fixés aux rochers et aux algues, doivent leur nom aux coques poreuses des organismes qu'il englobe composée de calcite (CaCO3). De 0,1 à 1mm généralement ; certaines espèces atteignent 10 à 20 cm. Le cytoplasme de ces unicellulaires est recouvre extérieurement d’une coquille (test) constituée de loges successives reliées entre elles par des orifices (foramen). Le cytoplasme émet des pseudopodes fins et réticulés, se nourrissent de Diatomées et d’autres algues unicellulaires. Ils se déplacent lentement, à l’aide de leurs pseudopodes. Mode et milieu de vie variables selon les espèces : – Benthiques épibiontes (posé sur le fond), ou endobiontes (enfoncés dans le sédiment) (ex : Fusulines, Nummulites) ; – Planctoniques, nageurs ou passifs (ex : Globigérines, Globorotalia, Globotruncana). 8 Les Foraminifères présentent un cycle de vie cycle haplo-diplophasique (Fig. 8), avec alternance d’une génération mononucléée haploïde (gamogonie) et d’une génération diploïde, plurinucléée (schizogonie). Les formes haploïdes sont appelées gamontes. Ceux-ci donnent, par division du noyau des gamètes. La fusion de deux gamètes donne un individu diploïde, le schizonte, plurinucléé, qui se reproduit par mitose. Après méiose et division du cytoplasme autour de chaque noyau (schizogonie), les schizontes donnent de nouveaux gamontes. Souvent, gamontes et schizontes se distinguent morphologiquement par leur taille totale et surtout par celle de leur loge initiale, centrale. Dans ce cas, les gamontes sont aussi appelés formes mégalosphériques et les schizontes formes microsphériques. Cependant, dans certaines espèces, la phase sexuée (gamogonie) est absente. Fig. 8 : Cycle de vie schématique des Foraminifères 9 2-Sous Embranchement des Actinopodes : Exemple Radiolaires Actinopoda signifie pied en rayon, fait référence aux pseudopodes minces appelés axopodes qui augmente la surface cellulaire en contact avec l'eau qui l'entoure, favorisant la flottaison et permettent à la cellule de se nourrir de petits protistes et d'autres microorganismes restent pris entre les axopodes et sont phagocytés par la mince couche de cytoplasme. La plupart des actinopodes sont des composants du plancton, la plupart vivent en eau douce (béliozoaires). 3-Sous Embranchement des Sporozoaires ou Apicomplexes: (Ex Plasmodium responsable du paludisme) Ce sont des protozoaires parasites d'animaux dépourvus d'organites locomoteurs, généralement immobiles où se déplaçant lentement (Exemple : Plasmodium falciparum) (Fig. 9) agent responsable du paludisme chez l’homme, leur cycle de reproduction présente une phase de gamogonie et une phase de schizogonie. Plasmodium est un parasite extrêmement fuyant, puisqu'il vit la plupart du temps à l'abri du système immunitaire dans le foie et les globules rouges. Fig. 9 : Structure du sporozoïte des parasites du genre Plasmodium Les Apicomplexes (ou Sporozoaires) sont des parasites intracellulaires ou endosymbiontes : leur nutrition est osmotrophe. L’apicomplexe le plus célèbre est Plasmodium falciporum, agent du paludisme humain (maladie également appelée malaria). Le vecteur est le moustique femelle du genre Anophèles. Injecté à l’Homme (Fig. 10), le sporozoïte infeste les cellules hépatiques de l’hôte (on lui donne alors le nom de crypozoïtes, jusqu’à 5000 pour une cellule hépatique), s’y reproduit par schizogonie et est libéré par éclatement des cellules. Différencié en mérozoïte, il infecte les hématies, où il se multiplie et dont il fait, à terme éclater la membrane plasmique. Dans le plasma, les mérozoïtes se différencient en gamontes ou cellules reproductrices. Depuis l’hôte humain, les gamontes peuvent infecter un moustique Anophèles lors d’une piqûre ; la fécondation a lieu dans le tube digestif du moustique et est suivie d’un enkystement. Enfin, les sporozoïtes formés migrent de la musculature du tube digestif aux glandes salivaires d’où ils peuvent être réinjectés dans un être humain. 10  Fig. 10 : Cycle de vie de Plasmodium falciparum 4-Sous Embranchement des Myxozoaires ou Cnidosporidies Protozoaires parasites d’Invertébrés et de Poissons réunis autrefois au Sporozoaires, leur cycle de développement commence sous la forme d’un petit germe amiboïde (Sporoplasme) dont l’accroissement entraine la formation au stade final d’une spore volumineuse pourvue d’un filament formant ainsi des plasmodes plurinucléés à l’origine de tumeurs de l’hôte. A l’intérieur de ces plasmodes se différencient des spores complexes. 5-Sous Embranchement des Ciliophores (Infusoires) : Ex Paramécie 11 Ils ont des cils vibratiles au cours d’un stade au moins de leur cycle de développement. Leur cytoplasme présente une différentiation extrême. L’appareil nucléaire est constitué de deux noyaux (macronucléus et micronucléus). La multiplication asexuée s’effectue par division binaire transversale tandis que la reproduction sexuée se déroule par un mode de fécondation caractéristique appelé conjugaison. Ils sont en majorité hétérotrophes libres. Certains ciliés sont symbiotes commensaux dans la panse des ruminants. La symbiose c’est le fait que 2 êtres d’espèces différentes vivent ensemble dans une relation intime. – Si l’un des individus en profite sans affecter l’autre on parle de commensalisme (autre ex : anémone de mer fixée sur la coquille d’un mollusque). Quand l’association des symbiotes est à bénéfices réciproques c’est le mutualisme Ex: Algues + champignons = Lichens. Si l’un des individus en profite en affectant l’autre il s’agit du parasitisme (l’un des symbiotes est parasite et l’autre est l’hôte) (Fig. 11 et 12). Fig. 11 : Structure d’un Paramecium SP 12 Fig 12 : Conjugaison de Paramecium caudatum 13