El cerebelo y sus conexiones PDF

# El cerebelo y sus conexiones ## Objetivos - El cerebelo es una parte muy importante del sistema nervioso central. Controla en forma inconsciente la contracción suave de los músculos voluntarios y coordina cuidadosamente sus acciones, junto con la relajación de sus antagonistas. - Se le sugiere a...

# El cerebelo y sus conexiones ## Objetivos - El cerebelo es una parte muy importante del sistema nervioso central. Controla en forma inconsciente la contracción suave de los músculos voluntarios y coordina cuidadosamente sus acciones, junto con la relajación de sus antagonistas. - Se le sugiere al lector que memorice las funciones de las conexiones porque esto lo ayudará mucho a retener el material. - En este capítulo se consideran la estructura y las funciones del cerebelo. - Las conexiones del cerebelo con el resto del sistema nervioso central se consideran en relación con la postura y el movimiento voluntario. - Se subraya con especial énfasis que cada hemisferio cerebeloso controla los movimientos musculares del mismo lado del cuerpo y que el cerebelo no tiene ninguna vía directa hacia las neuronas motoras inferiores pero ejerce su control a través de la corteza cerebral y del tronco encefálico. ## Aspecto macroscópico del cerebelo El cerebelo se halla situado en la fosa craneal posterior y está cubierto por arriba por la tienda del cerebelo. Es la parte más grande del cerebro posterior y se ubica por detrás del cuarto ventrículo, la protuberancia y el bulbo raquídeo (fig. 6-1). Tiene una forma más o menos ovoide y presenta un estrechamiento en su porción media. Consiste en dos hemisferios cerebelosos unidos por un vermis mediano estrecho. El cerebelo está conectado con la cara posterior del tronco del encéfalo por tres haces simétricos de fibras nerviosas denominados pedúnculos cerebelosos superior, medio e inferior. El cerebelo se divide en tres lóbulos principales: el lóbulo anterior, el lóbulo medio y el lóbulo floculonodular. El lóbulo anterior puede verse sobre la superficie superior del cerebelo y está separado del lóbulo medio por una fisura en forma de V llamada fisura primaria (fig. 6-2 y 6-3). El lóbulo medio (llamado a veces lóbulo posterior), que es la porción más grande del cerebelo, se ubica entre las fisuras primaria y uvulonodular. El lóbulo floculonodular se halla por detrás de la fisura uvulonodular (fig. 6-3). Una fisura horizontal profunda que se encuentra a lo largo del margen del cerebelo separa la superficie superior de la inferior; esto no tiene importancia morfológica ni funcional (fig. 6-2 y 6-3). ## Estructura del cerebelo El cerebelo está compuesto por una cubierta externa de sustancia gris denominada corteza y la sustancia blanca interna. En el interior de la sustancia blanca de cada hemisferio hay tres masas de sustancia gris que forman los núcleos intracerebelosos. ### Estructura de la corteza cerebelosa La corteza cerebelosa puede considerarse como una lámina grande con pliegues ubicados en el plano coronal o transverso. Cada lámina contiene un centro de sustancia blanca cubierto superficialmente por sustancia gris (fig. 6-1). Un corte transversal del cerebelo paralelo al plano medio divide las láminas en ángulos rectos, y la superficie de corte tiene un aspecto ramificado, denominado árbol de la vida (fig. 6-1). La sustancia gris de la corteza posee una estructura uniforme en toda su extensión. Puede dividirse en tres capas: (1) una capa externa, la capa molecular, (2) una capa media, la capa de Purkinje, y (3) una capa interna, la capa granulosa (fig. 6-4 y 6-5). #### Capa molecular La capa molecular contiene dos tipos de neuronas: la célula estrellada externa y la célula en cesta interna (fig. 6-4). Estas neuronas se encuentran diseminadas entre las arborizaciones dendríticas y numerosos axones delgados que discurren paralelos al eje mayor de las láminas. Se hallan células de la neuroglia entre estas estructuras. #### Capa de Purkinje Las células de Purkinje son neuronas de Golgi de tipo I grandes. Tienen forma de frasco y están dispuestas en una sola capa (fig. 6-4 y 6-5). En un plano transversal a la lámina se observan las dendritas de estas células que se dirigen a la capa molecular, donde sufren una ramificación profusa (fig. 6-4 y 6-5). Los ramos primarios y secundarios son lisos y los ramos siguientes están cubiertos por espinas dendríticas gruesas y cortas. Se ha demostrado que las espinas forman contactos sinápticos con las fibras paralelas derivadas de los axones de las células granulosas. El axón nace en la base de la célula de Purkinje y atraviesa la capa granulosa para entrar en la sustancia blanca. Al ingresar en esa sustancia el axón adquiere una capa de mielina y termina estableciendo sinapsis con células de uno de los núcleos intracerebelosos. Los ramos colaterales del axón de Purkinje establecen contactos sinápticos con las dendritas de las células en cesta y estrelladas de la capa granulosa en la misma área o en láminas distantes. Algunos de los axones de las células de Purkinje pasan directamente para terminar en los núcleos vestibulares del tronco del encéfalo. #### Capa granulosa La capa granulosa está llena de células pequeñas con núcleos que se tiñen densamente y tienen escaso citoplasma (fig. 6-4 y 6-5). Cada célula da origen a cuatro o cinco dendritas que tienen terminaciones similares a garras y establecen contacto sináptico con aferencias de fibras musgosas (véanse pp. 249 a 251). El axón de cada célula granulosa ingresa en la capa molecular, donde se bifurca en una unión en T cuyos ramos discurren paralelos al eje mayor de la lámina cerebelosa (fig. 6-4). Estas fibras, conocidas como fibras paralelas, discurren en ángulos rectos a las prolongaciones dendríticas de las células de Purkinje. La mayoría de las fibras paralelas establecen contactos sinapticos con las prolongaciones espinosas de las dendritas de las células de Purkinje. Se encuentran células de la neuroglia a lo largo de esta capa. Dispersas por toda la capa granulosa hay células de Golgi (fig. 6-4). Sus dendritas se ramifican en la capa molecular y sus axones terminan dividiéndose en ramos que establecen sinapsis con las dendritas de las células granulosas (fig. 6-5). ### Áreas funcionales de la corteza cerebelosa Las observaciones clínicas de los neurólogos y los neurocirujanos y el uso experimental de la tomografia por emisión de positrones (TEP) han demostrado que es posible dividir la corteza cerebelosa en tres áreas funcionales. La corteza del vermis influye en los movimientos del eje mayor del cuerpo, es decir, el cuello, los hombros, el tórax, el abdomen y las caderas (fig. 6-6). Inmediatamente lateral al vermis está la denominada zona intermedia del hemisferio cerebeloso. Se ha demostrado que esta área controla los músculos de las partes distales de los miembros, sobre todo de las manos y los pies (fig. 6-6). La zona lateral de cada hemisferio cerebeloso parece intervenir en el planeamiento de movimientos secuenciales de todo el cuerpo y participa en la evaluación consciente de los errores del movimiento. ## Núcleos intracerebelosos Se encuentran cuatro masas de sustancia gris incluidas en la sustancia blanca del cerebelo a cada lado de la línea media (fig. 6-7). De afuera hacia adentro estos núcleos son el dentado, el emboliforme, el globoso y el del fastigio. - El núcleo dentado es el más grande de los núcleos cerebelosos. Tiene la forma de una bolsa arrugada con el orificio hacia el lado interno (fig. 6-7). El interior de la bolsa está lleno de sustancia blanca formada por fibras eferentes que abandonan el núcleo a través del orificio para formar gran parte del pedúnculo cerebeloso superior. - El núcleo emboliforme es ovoide, está ubicado en posición medial al núcleo dentado y cubre parcialmente su hilio (fig. 6-7). - El núcleo globoso está compuesto por uno o más grupos de células redondeadas que se hallan en posición medial con respecto al núcleo emboliforme (fig. 6-7). - El núcleo del fastigio se encuentra cerca de la línea media en el vermis y próximo al techo del cuarto ventrículo; es más grande que el núcleo globoso (fig. 6-7). Los núcleos intracerebelosos están compuestos por grandes neuronas multipolares con dendritas con ramificaciones simples. Los axones forman la eferencia cerebelosa en los pedúnculos cerebelosos superiores e inferiores. ## Sustancia blanca En el vermis hay una pequeña cantidad de sustancia blanca que se asemeja estrechamente al tronco y las ramas de un árbol: el árbol de la vida (fig. 6-1). Existe gran cantidad de sustancia blanca en cada hemisferio cerebeloso. La sustancia blanca está formada por tres grupos de fibras: (1) intrínsecas, (2) aferentes y (3) eferentes. - Las fibras intrínsecas no abandonan el cerebelo sino que conectan diferentes regiones del órgano. Algunas interconectan láminas de la corteza cerebelosa y el vermis del mismo lado; otras conectan los dos hemisferios cerebelosos entre sí. - Las fibras aferentes forman la mayor parte de la sustancia blanca y prosiguen hasta la corteza cerebelosa. Entran en el cerebelo principalmente a través de los pedúnculos cerebelosos inferiores y medios. - Las fibras eferentes constituyen la eferencia del cerebelo y comienzan como los axones de las células de Purkinje de la corteza cerebelosa. La gran mayoría de los axones de las células de Purkinje se dirigen hacia las neuronas de los núcleos cerebelosos (del fastigio, globoso, emboliforme y dentado) y establecen sinapsis con ellas. Luego los axones de las neuronas abandonan el cerebelo. Algunos axones de las células de Purkinje ubicadas en el lóbulo floculonodular y en partes del vermis pasan por alto los núcleos cerebelosos y abandonan el cerebelo sin establecer sinapsis. ## Mecanismos corticales cerebelosos Como resultado de la extensa investigación citológica y fisiológica realizada se le han atribuido ciertos mecanismos básicos a la corteza cerebelosa. Las fibras trepadoras y las fibras musgosas constituyen las dos líneas principales de aferencias hacia la corteza y ejercen un efecto excitador sobre las células de Purkinje (fig. 6-8). - Las fibras trepadoras son las fibras terminales de los tractos olivocerebelosos (fig. 6-8). Se denominan así porque ascienden a través de las capas de la corteza como una vid en un árbol. Atraviesan la capa granulosa de la corteza y terminan dividiéndose repetidamente en la capa molecular. Cada fibra trepadora se envuelve y establece gran número de contactos sinápticos con las dendritas de una célula de Purkinje. Una única neurona de Purkinje establece contacto sináptico con una sola fibra trepadora. En cambio, una fibra trepadora establece contacto con una a diez neuronas de Purkinje. Algunas ramas laterales abandonan cada fibra trepadora y establecen sinapsis con las células estrelladas y las células en cesta. - Las fibras musgosas son las fibras terminales de todos los otros tractos cerebelosos aferentes. Tienen múltiples ramos y ejercen un efecto excitador mucho más difuso. Una sola fibra musgosa puede estimular a miles de células de Purkinje a través de las células granulosas (fig. 6-8). ¿Cuál es entonces la función de las células restantes de la corteza cerebelosa, es decir de las células estrelladas, en cesta y de Golgi? La investigación neurofisiológica con el empleo de microelectrodos indicaría que sirven como interneuronas inhibidoras. Se cree que no sólo limitan el área de corteza excitada sino que además influyen en el grado de excitación de las células de Purkinje producido por las aferencias de las fibras trepadoras y musgosas. Por este medio, los impulsos inhibidores fluctuantes son transmitidos por las células de Purkinje a los núcleos intracerebelosos, que a su vez modifican la actividad muscular a través de las áreas de control motor del tronco encefálico y la corteza cerebral. Así se observa que las células de Purkinje forman el centro de una unidad funcional de la corteza cerebelosa. ## Mecanismos nucleares intracerebelosos Los núcleos cerebelosos profundos reciben información nerviosa aferente de dos fuentes: (1) los axones inhibidores de las células de Purkinje de la corteza suprayacente y (2) los axones excitadores, que son ramos de las fibras trepadoras y musgosas aferentes que se dirigen a la corteza suprayacente. De esta forma, una aferencia sensitiva hacia el cerebelo envía información excitadora a los núcleos que poco tiempo después reciben la información inhibidora procesada cortical de las células de Purkinje. La información eferente de los núcleos cerebelosos profundos abandona el cerebelo para ser distribuida en el resto del encéfalo y la médula espinal. ## Pedúnculos cerebelosos El cerebelo está relacionado con otras partes del sistema nervioso central por numerosas fibras eferentes y aferentes que se agrupan a cada lado en tres grandes haces o pedúnculos (fig. 6-9). Los pedúnculos cerebelosos superiores conectan el cerebelo con el mesencéfalo, los pedúnculos cerebelosos medios conectan el cerebelo con la protuberancia y los pedúnculos cerebelosos inferiores conectan el cerebelo con el bulbo raquídeo. ## Funciones del cerebelo El cerebelo recibe información aferente relacionada con el movimiento voluntario desde la corteza cerebral y desde los músculos, los tendones y las articulaciones. También recibe información relacionada con el equilibrio desde el nervio vestibular y posiblemente relacionada con la visión a través del tracto tectocerebeloso. Toda esta información llega a los circuitos corticales cerebelosos por las fibras musgosas y trepadoras y converge sobre las células de Purkinje (fig. 6-8). Los axones de las células de Purkinje se proyectan con pocas excepciones sobre los núcleos cerebelosos profundos. La eferencia del vermis se proyecta hacia el núcleo del fastigio, las regiones intermedias de la corteza se proyectan hacia los núcleos globoso y emboliforme y la eferencia de la porción lateral del hemisferio cerebeloso se proyecta hacia el núcleo dentado. Algunos de los axones de las células de Purkinje salen directamente del cerebelo y terminan en el núcleo vestibular lateral en el tronco del encéfalo. Hoy en general se cree que los axones de las células de Purkinje ejercen una influencia inhibidora sobre las neuronas de los núcleos cerebelosos y los núcleos vestibulares laterales. La eferencia cerebelosa es conducida a los sitios de origen de las vías descendentes que influyen en la actividad motora a nivel medular segmentario. En este sentido es interesante destacar que el cerebelo no tiene conexiones directas con las neuronas motoras inferiores pero ejerce su influencia indirectamente a través de la corteza cerebral y el tronco del encéfalo. Los fisiólogos han postulado que el cerebelo actúa como un coordinador de los movimientos precisos porque compara en forma continua la eferencia del área motora de la corteza cerebral con la información propioceptiva recibida desde el sitio de la acción muscular y luego es capaz de llevar a cabo los ajustes necesarios influyendo en la actividad de las neuronas motoras inferiores (fig. 6-13). Esto es posible mediante el control del momento y de la secuencia de descarga de las neuronas motoras alfa y gamma. También se cree que el cerebelo puede devolver información a la corteza motora cerebral para inhibir los músculos agonistas y estimular los antagonistas y así limitar la extensión del movimiento voluntario. ## Correlación clínica ### Consideraciones generales Cada hemisferio cerebeloso está conectado por vías nerviosas principalmente con el mismo lado del cuerpo, de modo que la lesión de un hemisferio cerebeloso da origen a signos y síntomas que están limitados al mismo lado del cuerpo. En la figura 6-14 sc resumen las principales conexiones del cerebelo. La función esencial del cerebelo es coordinar, mediante una acción sinérgica, toda la actividad muscular refleja y voluntaria. Así gradúa y armoniza el tono muscular y mantiene la postura corporal normal. Permite que movimientos voluntarios como la deambulación se lleven a cabo suavemente con precisión y economía de esfuerzo. Debe entenderse que si bien el cerebelo desempeña un papel importante en la actividad del músculo esquelético, no puede iniciar el movimiento muscular. ### Signos y síntomas de la enfermedad cerebelosa Aunque se ha destacado la importancia del cerebelo en el mantenimiento del tono muscular y la coordinación del movimiento de los músculos, debe recordarse que los síntomas y los signos de las lesiones agudas difieren de los producidos por las lesiones crónicas. Las lesiones agudas producen síntomas y signos agudos y graves pero existen evidencias clínicas considerables de que los pacientes pueden recuperarse totalmente de las lesiones cerebelosas grandes. Esto sugiere que otras áreas del sistema nervioso central podrían compensar la pérdida de la función cerebelosa. Las lesiones crónicas, como los tumores de crecimiento lento, producen síntomas y signos mucho menos graves que los de las lesiones agudas. La razón de ello puede ser que otras áreas del sistema nervioso central tengan tiempo para compensar la pérdida de la función cerebelosa. Los siguientes signos y síntomas son característicos de la disfunción cerebelosa. - Hipotonia: Los músculos pierden elasticidad a la palpación. Hay menor resistencia a los movimientos pasivos de las articulaciones. Al movilizar las extremidades se producen movimientos excesivos de las articulaciones terminales. El trastorno es atribuible a la pérdida de influencia cerebelosa sobre el reflejo de estiramiento simple. - Cambios posturales y alteración de la marcha: La cabeza a menudo está rotada y flexionada y el hombro del lado de la lesión está más bajo que el del lado normal. El paciente adopta una base ancha cuando se pone de pie y a menudo mantiene las piernas rígidas para compensar la pérdida de tono muscular. Cuando el individuo afectado camina se inclina y se tambalea hacia el lado afectado. - Trastornos del movimiento voluntario (ataxia): Los músculos se contraen en forma irregular y débil. Hay temblor cuando se intentan movimientos finos, como abotonarse las prendas, escribir y afeitarse. Los grupos musculares no pueden funcionar armoniosamente y hay descomposición del movimiento. Cuando se le solicita al paciente que se toque la punta de la nariz con el dedo índice, los movimientos no son coordinados correctamente y el dedo pasa la nariz (dismetría) o la golpea. Se puede realizar una prueba similar sobre los miembros inferiores si se le pide al paciente que coloque el talón de un pie sobre la tibia de la pierna opuesta. - Disdiadococinesia: La disdiadococinesia es la incapacidad de realizar movimientos alternantes regulares y rápidos. Si se le solicita al paciente que prone y supine rápidamente los antebrazos se comprueba que del lado de la lesión cerebelosa los movimientos son lentos, en sacudidas e incompletos. - Trastornos de los reflejos: El movimiento producido por los reflejos tendinosos suele continuar durante un período más prolongado que lo normal. Por ejemplo, se produce un movimiento pendular de la rodilla después de percutir el tendón rotuliano. En condiciones normales el movimiento ocurre y es autolimitado por los reflejos de estiramiento de los agonistas y los antagonistas. En la enfermedad cerebelosa la pérdida de influencia sobre los reflejos de estiramiento determina que continúe como una serie de movimientos de flexión y extensión en la articulación de la rodilla, o sea, la pierna se mueve como un péndulo. - Trastornos del movimiento ocular: El nistagmo, esencialmente una ataxia de los músculos oculares, es una oscilación rítmica de los ojos que se demuestra más fácilmente al desviar los ojos en dirección horizontal. Esta oscilación rítmica de los ojos puede tener la misma velocidad en ambas direcciones (nistagmo pendular) o ser más rápida en una dirección que en otra (nistagmo en sacudidas). En la segunda situación los movimientos se producen como si la fase lenta se alejara del objeto visual, seguida por una fase rápida de regreso al blanco. La fase rápida se utiliza para describir la forma del nistagmo. Por ejemplo, se dice que un paciente tiene nistagmo hacia la izquierda cuando la fase rápida es hacia la izquierda y la fase lenta hacia la derecha. El movimiento del nistagmo puede estar limitado a un plano y puede ser horizontal o vertical, o en muchos planos, en cuyo caso se denomina nistagmo rotatorio. - Trastornos del habla: En la enfermedad cerebelosa la disartria se debe a la ataxia de los músculos de la laringe. La articulación de las palabras se produce en sacudidas y las sílabas a menudo están separadas entre sí. El habla tiende a ser explosiva y las sílabas con frecuencia se arrastran. En las lesiones cerebelosas no hay parálisis ni cambios sensitivos. Aunque puede haber hipotonía muscular e incoordinación, el trastorno no se limita a músculos o grupos musculares específicos sino que afecta todo un miembro o toda la mitad del cuerpo y si compromete ambos hemisferios todo el cuerpo puede mostrar trastornos de la actividad muscular. Aunque las contracciones musculares pueden ser débiles y el paciente se fatiga fácilmente, no hay atrofia. ### Síndromes cerebelosos * Síndrome del vermis: La causa más frecuente de este síndrome es el meduloblastoma del vermis en los niños. El compromiso del lóbulo floculonodular conduce a signos y síntomas relacionados con el sistema vestibular. Como el vermis es único e influye sobre las estructuras de la línea media, la incoordinación muscular afecta la cabeza y el tronco y no las extremidades. Hay una tendencia a la caída hacia adelante o hacia atrás. Hay dificultad para mantener la cabeza quieta y en posición erecta. También puede haber dificultad para mantener erecto el tronco. * Síndrome del hemisferio cerebeloso: Los tumores de un hemisferio cerebeloso pueden ser la causa de este síndrome. En general los síntomas y los signos son unilaterales y afectan los músculos del lado del hemisferio cerebeloso enfermo. Los movimientos de los miembros, sobre todo de los brazos, están afectados. A menudo hay oscilación y caída hacia el lado de la lesión. La disartria y el nistagmo también son hallazgos frecuentes. Los trastornos de la porción lateral de los hemisferios cerebelosos producen demoras en la iniciación de los movimientos e incapacidad para mover todos los segmentos de los miembros en conjunto en forma coordinada, sino que muestran una tendencia a mover una articulación a la vez. ## Enfermedades frecuentes que afectan el cerebelo Una de las enfermedades más frecuentes que afectan la función cerebelosa es la intoxicación alcóholica aguda que se desarrolla como resultado del efecto del alcohol sobre los receptores del ácido gamma-amino-butírico (GABA) en las neuronas cerebelosas. Las siguientes entidades afectan con frecuencia el cerebelo: agenesia o hipoplasia congénita, traumatismos, infecciones, tumores, esclerosis múltiple, trastornos vasculares como una trombosis de las arterias cerebelosas e intoxicación por metales pesados. Las diversas manifestaciones de la enfermedad cerebelosa pueden reducirse a dos defectos básicos: hipotonía y pérdida de la influencia del cerebelo sobre las actividades de la corteza cerebral. ## Cuadro clínico 25.1: Lesiones de la línea media: ataxia troncal o troncular Las lesiones del vermis se producen en la mayoría de las ocasiones en niños, en forma de un meduloblastoma en el techo del cuarto ventrículo. Estos tumores se expanden rápidamente y producen signos de aumento de la presión intracraneal: cefalea, vómitos, somnolencia, papiledema. En decúbito, puede no haber anomalías en la coordinación motora de los miembros. Una característica clara es la incapacidad de estar de pie sin apoyo: un estado de ataxia troncal. Este tumor, que es muy sensible a la radioterapia, ataca la vía del vermis al núcleo del nervio vestibular. La ataxia refleja una disfunción del núcleo vestibular lateral y, en consecuencia, del tracto vestibuloespinal (lateral). La función antigravitatoria deficiente en esta vía no cruzada provoca que el niño se caiga hacia el lado más afectado al intentar ponerse de pie o caminar. Habitualmente puede desencadenarse un nistagmo con el seguimiento visual del dedo del examinador de lado a lado. Los movimientos de escaneo de los ojos también son imprecisos debido a la falta de control de los centros de la mirada por el vermis. ## Cuadro clínico 25.2: Lesiones del lóbulo anterior: ataxia de la marcha A menudo se observa una patología del lóbulo anterior en alcohólicos crónicos. Los estudios post mortem han revelado una retracción de la corteza del lóbulo anterior con un 10% de pérdida de células granulosas y un 20% de las células de Purkinje, así como una reducción del 30% del espesor de la capa molecular. Los miembros inferiores son los más afectados y se aprecia una marcha tambaleante de ebriedad incluso cuando el individuo está sobrio. A través del control voluntario puede ejercerse un cierto grado de corrección. Incluso cuando el paciente tiene los ojos abiertos, se aprecia una inestabilidad en la bipedestación con los pies juntos y la incapacidad de caminar poniendo un pie delante del otro. Habitualmente se da un temblor de la cabeza a 3 Hz. Conforme progresa la enfermedad, puede añadirse una neuropatía sensitiva periférica, y además da lugar a signos de ataxia sensitiva (v. cap. 15). Los reflejos tendinosos pueden estar deprimidos en los miembros inferiores debido a la pérdida de la estimulación tónica de las neuronas fusimotoras a través del tracto pontino reticuloespinal. La reducción consiguiente de la actividad refleja monosináptica durante la marcha puede desembocar finalmente en un estiramiento de los tejidos blandos con hiperextensión de la articulación de la rodilla al estar de pie. ## Cuadro clínico 25.3: Lesiones neocerebelosas: descoordinación de los movimientos voluntarios Las patologías de la corteza neocerebelosa, el núcleo dentado o el pedúnculo cerebeloso superior dan lugar a la descoordinación de los movimientos voluntarios, en particular, del miembro superior. Cuando se intenta efectuar un movimiento fino voluntario (p. ej., coger un vaso o abrir la puerta con una llave), se desarrolla un temblor intencional (temblor de acción): la mano y el antebrazo tiemblan conforme se acercan al objeto debido a la falta de sinergia entre el músculo agonista/antagonista alrededor de codo y el carpo. La mano puede sobrepasar la diana («sobretiro»). Como se ha perdido la dirección cerebelosa, la trayectoria suave normal de los movimientos de alcance puede reemplazarse por flexiones graduales, abducciones, etc. («descomposición del movimiento»). Los movimientos rápidos alternantes realizados por una orden, como pronación/supinación, pasan a ser bastante irregulares (disdiadococinesia). Las pruebas de <<<dedo a nariz» y «talón a rodilla» se efectúan con la misma torpeza tanto con los ojos abiertos como cerrados (es diferente en el caso de una afección del cordón posterior: la ejecución es correcta con los ojos abiertos; v. cap. 15). El habla está alterada tanto con respecto a la fonación como a la articulación. La fonación (producción de sonidos vocales) no es uniforme y a menudo es temblorosa debido a la falta de suavidad de la contracción del diafragma y los músculos intercostales. Para esta característica se aplican los términos de explosivo y escaneo. La articulación es poco clara debido a la falta de coordinación de los impulsos en los nervios que inervan los labios, la mandíbula, la lengua, el paladar y los músculos infrahioideos. En ocasiones, los signos del trastorno neocerebeloso se originan en el mesencéfalo o en el puente, en lugar de producirse en el propio cerebelo. La lesión responsable (habitualmente vascular) interrumpe una u otra vía cerebelotalámica (o ambas, si se sitúa en la decusación de los pedúnculos cerebelosos superiores).