Introduccion al estudio de la Biología Celular y Molecular PDF

Access Provided by: Biología celular y molecular. Conceptos y experimentos, 8e CAPÍTULO 1: Introducción al estudio de la biología celular y molecular SOMOS CÉLULAS...

Access Provided by: Biología celular y molecular. Conceptos y experimentos, 8e CAPÍTULO 1: Introducción al estudio de la biología celular y molecular SOMOS CÉLULAS Estamos hechos de células. Las células forman la piel, los órganos y los músculos. El cerebro, el centro de los pensamientos y deseos, está hecho de células. Los vasos sanguíneos rebosan de células. La fecundación no es ni más ni menos que la unión de dos células separadas para producir una única célula nueva, que luego se multiplica para producir el embrión. Cuando un ser humano crece desde un embrión diminuto hasta un adulto grande, lo hace añadiendo más y más células. Cuando la gente se enferma, a menudo es porque sus células “se desbocaron”. Y cuando los seres vivos envejecen, se debe a que sus células gradualmente mueren. Después de morir y ser sepultados, pronto los únicos remanentes de la existencia de la persona son huesos, dientes y pelo, estructuras esculpidas en vida por la incesante actividad de células. Muchos medicamentos actuales funcionan cambiando el comportamiento de las células, y desde hace pocos años las células mismas se usan como medicamentos para curar a las personas enfermas. Como todos los seres vivos están formados por una o más células, el origen de la vida corresponde al origen de las células. Al inicio de este capítulo se explorará qué son las células y cómo funcionan, temas que se ampliarán a lo largo del libro. Diagrama de células nerviosas del cerebro del gato, dibujado por Santiago Ramón y Cajal. Ramón y Cajal fue el primero en reconocer que el cerebro está formado por un gran número de células individuales, en lugar de una red continua conectada, como lo propuso su rival Camillo Golgi. Ramón y Cajal, junto a Golgi libraron una batalla prolongada sobre este punto, pero finalmente el meticuloso detalle de la obra de Ramón y Cajal convenció al mundo de que el cerebro es, de hecho, un colectivo de células individuales. Downloaded 2024­7­27 12:43 A Your IP is 44.238.56.103 CAPÍTULO 1: Introducción al estudio de la biología celular y molecular, Page 1 / 49 ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility FUENTE: Histology of the Nervous System of Man and Vertebrates por Cajal (1995). Figura: “Neurons in the cat brain”. Reproducida con autorización de Oxford University Press. Diagrama de células nerviosas del cerebro del gato, dibujado por Santiago Ramón y Cajal. Ramón y Cajal fue el primero en reconocer que el cerebro está formado por un gran número de células individuales, en lugar de una red continua conectada, como lo propuso su rival Camillo Golgi. Ramón y Cajal, junto a Golgi libraron una batalla prolongada sobre este punto, pero finalmente el meticuloso detalle de la obra de Ramón y Cajal convenció al Access Provided by: mundo de que el cerebro es, de hecho, un colectivo de células individuales. FUENTE: Histology of the Nervous System of Man and Vertebrates por Cajal (1995). Figura: “Neurons in the cat brain”. Reproducida con autorización de Oxford University Press. 1.1 EL DESCUBRIMIENTO DE LAS CÉLULAS Las células y las estructuras que comprenden son demasiado pequeñas para verlas, escucharlas o tocarlas de manera directa. A pesar de esta tremenda limitación, las células son el tema de cientos de miles de publicaciones cada año, todos los aspectos de su minúscula estructura se han puesto bajo escrutinio. De muchas maneras, el estudio de la biología celular y molecular se presenta como tributo a la curiosidad humana por buscar descubrir y a la inteligencia creativa humana por diseñar los complejos instrumentos y técnicas elaboradas con los que se logran estos descubrimientos. Esto no significa que los biólogos celulares y moleculares tengan el monopolio sobre estos nobles rasgos. En un extremo del espectro científico, los astrónomos utilizan un telescopio en órbita para capturar imágenes de galaxias primordiales que están tan lejos de la Tierra que aparecen ante nosotros como existieron hace más de 13,000 años, sólo unos cuantos cientos de millones de años después del Big Bang. En el otro extremo del espectro, los físicos nucleares obligaron recientemente a los protones a chocar entre sí a velocidades que se aproximan a la de la luz, lo que confirmó la existencia de una partícula hipotética (el bosón de Higgs), del cual se propone que dota de masa a todas las demás partículas subatómicas. Está claro que el universo consiste en mundos dentro de los mundos, y todos sus aspectos son tema fascinante de estudio. Como resultará evidente en todo este libro, la biología celular y molecular es reduccionista; es decir, se basa en la noción de que el conocimiento de las partes de un todo puede explicar el carácter de este. Cuando se considera de esta manera, los sentimientos de asombro y misterio acerca de la vida pueden sustituirse por la necesidad de explicar todo en términos del funcionamiento de la “maquinaria” del sistema vivo. En la medida que esto ocurra, se espera que esta pérdida pueda sustituirse por un aprecio igual de fuerte por la belleza y la complejidad de los mecanismos que explican la actividad celular. Downloaded 2024­7­27 12:43 A Your IP is 44.238.56.103 Microscopia CAPÍTULO 1: Introducción al estudio de la biología celular y molecular, Page 2 / 49 ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility Debido a su pequeño tamaño, las células sólo pueden observarse con la ayuda de un microscopio, un instrumento que proporciona una imagen magnificada de un objeto diminuto. No se sabe cuándo los humanos descubrieron la capacidad notable de las superficies curvas de vidrio para Como resultará evidente en todo este libro, la biología celular y molecular es reduccionista; es decir, se basa en la noción de que el conocimiento de las partes de un todo puede explicar el carácter de este. Cuando se considera de esta manera, los sentimientos de asombro y misterio acerca de la vida pueden sustituirse por la necesidad de explicar todo en términos del funcionamiento de la “maquinaria” del sistema vivo. En la medida que esto Access Provided by: ocurra, se espera que esta pérdida pueda sustituirse por un aprecio igual de fuerte por la belleza y la complejidad de los mecanismos que explican la actividad celular. Microscopia Debido a su pequeño tamaño, las células sólo pueden observarse con la ayuda de un microscopio, un instrumento que proporciona una imagen magnificada de un objeto diminuto. No se sabe cuándo los humanos descubrieron la capacidad notable de las superficies curvas de vidrio para desviar la luz y formar imágenes. Los anteojos se produjeron en Europa en el siglo XIII y los primeros microscopios ópticos compuestos (doble lente) se construyeron al final del siglo XVI. Para mediados del siglo XVII, un puñado de científicos pioneros habían usado sus microscopios hechos a mano para descubrir un mundo que nunca se había revelado a la vista. Por lo general, el descubrimiento de las células (fig. 1–1a) se atribuye a Robert Hooke, un microscopista inglés que a los 27 años de edad recibió el puesto de curador de la Real Sociedad de Londres, la principal academia científica de Inglaterra. Una de las muchas preguntas que Hooke intentaba responder era porqué los tapones hechos de corcho (parte de la corteza de un árbol) eran tan adecuados para mantener el aire dentro de una botella. Como él escribió en 1665: “Tomé un buen trozo limpio de corcho y con un cortaplumas tal afilado como una hoja de afeitar corté un fragmento, y luego al examinarlo con un Microscopio, me pareció percibir que se veía un poco poroso… muy parecido a un panal de abejas”. Hooke llamó a los poros células (celdas) porque le recordaban a las celdas habitadas por los monjes que viven en un monasterio. En realidad, Hooke había observado las paredes celulares vacías del tejido muerto de la planta, las paredes que en un principio habían sido producidas por las células vivas que rodeaban. FIGURA 1–1 El descubrimiento de las células. a) Uno de los microscopios compuestos (doble lente) más ornamentados de Robert Hooke. (Recuadro) Dibujo de Hooke de un corte delgado de corcho, que muestra la red de “células” en forma de panal. b) Microscopio de un solo lente utilizado por Antonie van Leeuwenhoek para observar bacterias y otros microorganismos. La lente biconvexa, que era capaz de aumentar un objeto aproximadamente 270 veces y proporcionar una resolución de alrededor de 1.35 μm, se sostenía entre dos placas de metal. Downloaded 2024­7­27 12:43 A Your IP is 44.238.56.103 CAPÍTULO 1: Introducción al estudio de la biología celular y molecular, Page 3 / 49 ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility El descubrimiento de las células. a) Uno de los microscopios compuestos (doble lente) más ornamentados de Robert Hooke. (Recuadro) Dibujo de Hooke de un corte delgado de corcho, que muestra la red de “células” en forma de panal. b) Microscopio de un solo lente utilizado por Antonie van Leeuwenhoek para observar bacterias y otros microorganismos. La lente biconvexa, que era capaz de aumentar un objeto aproximadamente 270 Access Provided by: veces y proporcionar una resolución de alrededor de 1.35 μm, se sostenía entre dos placas de metal. FUENTE: a) The Granger collection, New York; recuadro Biophoto Associates/Getty Images, Inc.; b) © Bettmann/Corbis Mientras tanto, Antonie van Leeuwenhoek, un holandés que se ganaba la vida vendiendo ropa y botones, pasada su tiempo libre tallando lentes y construyendo microscopios simples de notable calidad (fig. 1–1b). Durante 50 años, Leeuwenhoek envió cartas a la Real Sociedad de Londres en las que describía sus observaciones microscópicas, junto con un discurso inconexo de sus hábitos diarios y el estado de su salud. Leeuwenhoek fue el primero en examinar una gota de agua de un estanque al microscopio y para su asombro, observó la abundancia de “animáculos” microscópicos que iban y venían a toda velocidad ante sus ojos. También fue el primero en describir varias formas de bacterias, que obtuvo del agua en la que había empapado pimienta y de los raspados de sus dientes. Sus primeras cartas a la Real Sociedad que describían este mundo no visto antes fueron recibidas con tanto escepticismo que la sociedad envió a su curador, Robert Hooke, a confirmar las observaciones. Hooke hizo justo eso, y pronto Leeuwenhoek era una celebridad mundial, recibía visitas en Holanda de Pedro el Grande de Rusia y la reina de Inglaterra. Teoría celular Downloaded 2024­7­27 12:43 A Your IP is 44.238.56.103 CAPÍTULO 1: Introducción No fue sino hasta al estudio la década de 1830 quedeselareconoció biología celular y molecular, la extendida Pageque importancia de las células. En 1838, Matthias Schleiden, un abogado alemán 4 / 49 se ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility volvió botánico, concluyó que a pesar de las diferencias en la estructura de diversos tejidos, las plantas están compuestas por células y el embrión vegetal se origina de una sola célula. En 1839, Theodor Schwann, un zoólogo alemán y colega de Schleiden, publicó un informe completo sobre las bases celulares de la vida animal. Schwann concluyó que las células de las plantas y animales son estructuras similares y propuso estos dos principios iban y venían a toda velocidad ante sus ojos. También fue el primero en describir varias formas de bacterias, que obtuvo del agua en la que había empapado pimienta y de los raspados de sus dientes. Sus primeras cartas a la Real Sociedad que describían este mundo no visto antes fueron recibidas con tanto escepticismo que la sociedad envió a su curador, Robert Hooke, a confirmar las observaciones. Hooke hizo justo eso, y pronto Access Provided by: Leeuwenhoek era una celebridad mundial, recibía visitas en Holanda de Pedro el Grande de Rusia y la reina de Inglaterra. Teoría celular No fue sino hasta la década de 1830 que se reconoció la extendida importancia de las células. En 1838, Matthias Schleiden, un abogado alemán que se volvió botánico, concluyó que a pesar de las diferencias en la estructura de diversos tejidos, las plantas están compuestas por células y el embrión vegetal se origina de una sola célula. En 1839, Theodor Schwann, un zoólogo alemán y colega de Schleiden, publicó un informe completo sobre las bases celulares de la vida animal. Schwann concluyó que las células de las plantas y animales son estructuras similares y propuso estos dos principios de la teoría celular: Todos los organismos están compuestos por una o más células. La célula es la unidad estructura de la vida. Las ideas de Schleiden y Schwann sobre el origen de las células resultaron menos perspicaces; ambos estuvieron de acuerdo en que las células podían surgir de materiales no celulares. Dada la prominencia que estos dos personajes tuvieron en el mundo científico, se requirieron varios años antes de que las observaciones de otros biólogos fueran aceptadas como demostración de que las células no surgen de esta manera ni que los organismos surgen por generación espontánea. Para 1855, Rudolf Virchow, un patólogo alemán, había desarrollado una defensa convincente del tercer principio de la teoría celular: Las células sólo pueden derivar de la división de una célula preexistente. REVISIÓN 1. ¿Cuándo describió Robert Hooke las células por primera vez?, ¿qué era lo que en realidad veía? 2. ¿Cuáles son los tres principios de la teoría celular? 1.2 PROPIEDADES BÁSICAS DE LAS CÉLULAS Tal como las plantas y los animales están vivos, también lo están las células. En realidad, la vida es la propiedad más básica de las células y las células son las unidades más pequeñas que tienen esta propiedad. A diferencia de las partes de una célula, que simplemente se deterioran si se les aísla, las células completas pueden ser separadas de una planta o animal y cultivarse en un laboratorio, donde crecerán y se reproducirán por periodos largos de tiempo. En las condiciones inadecuadas, pueden morir. La muerte también puede considerarse una de las propiedades más básicas de la vida, ya que sólo una entidad viva enfrenta esta perspectiva. Algo notable es que las células del cuerpo casi siempre mueren “por su propia mano”, víctimas de un programa interno por el que las células que ya no son necesarias o las que tienen riesgo de volverse cancerosas se eliminan a sí mismas. El primer cultivo de células humanas lo iniciaron George y Martha Gey de la Johns Hopkins University en 1951. Las obtuvieron de un tumor maligno y las llamaron HeLa por la donadora, Henrietta Lacks. Las células HeLa, descendientes por división celular de la primera muestra celular, aún crecen hoy en laboratorios de todo el mundo (fig. 1–2). Como son mucho más sencillas de estudiar que las células dentro del cuerpo, las células que crecen i n vitro (es decir, en cultivo en un laboratorio, fuera del cuerpo) se han convertido en una herramienta esencial de los biólogos celulares y moleculares. En realidad, gran parte de la información que se presentará en este libro se ha obtenido en células que crecen en cultivos en laboratorios. FIGURA 1–2 Células Hela, como las que se muestran aquí, fueron las primeras células humanas que se mantuvieron en cultivo durante largos periodos y todavía se usan en la actualidad. A diferencia de las células normales, que tienen una vida útil finita en cultivo, estas células HeLa cancerosas pueden cultivarse indefinidamente, siempre que las condiciones sean favorables para apoyar el crecimiento y la división celular. Downloaded 2024­7­27 12:43 A Your IP is 44.238.56.103 CAPÍTULO 1: Introducción al estudio de la biología celular y molecular, Page 5 / 49 ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility FIGURA 1–2 Células Hela, como las que se muestran aquí, fueron las primeras células humanas que se mantuvieron en cultivo durante largos periodos y todavía se usan en la actualidad. A diferencia de las células normales, que tienen una vida útil finita en cultivo, estas células HeLa cancerosasAccess pueden cultivarse Provided by: indefinidamente, siempre que las condiciones sean favorables para apoyar el crecimiento y la división celular. FUENTE: Torsten Wittmann/Photo Researchers, Inc. Se iniciará la exploración de las células examinando unas cuantas de sus propiedades más fundamentales. Las células son muy complejas y organizadas La complejidad es una propiedad que es evidente cuando se encuentra, pero que es difícil describir. Por ahora, se puede pensar en la complejidad en términos de orden y consistencia. Mientras más compleja sea una estructura, mayor es el número de partes que deben estar en su sitio adecuado, menor tolerancia hay a los errores en la naturaleza e interacciones de las partes, y mayor es la regulación o control que debe ejercerse para mantener en orden el sistema. Las actividades celulares pueden ser notablemente precisas. Por ejemplo, la duplicación del DNA ocurre con una tasa de error menor a un error cada 10 millones de nucleótidos incorporados, y la mayoría de los errores se corrige pronto mediante un elaborado mecanismo de reparación que reconoce el defecto. A lo largo de este libro habrá ocasión de considerar la complejidad de la vida en diferentes niveles. Se describirá la organización de los átomos en moléculas pequeñas, la organización de estas moléculas en polímeros gigantes y la organización de distintos tipos de moléculas poliméricas en complejos, que a su vez se organizan en organelos subcelulares y al final en células. Como resultará evidente, hay mucha consistencia en cada nivel. Cada tipo de célula tiene una apariencia consistente entre los individuos de una especie cuando se observa con un microscopio electrónico de alto poder; es decir, sus organelos tienen una forma y localización particulares. De igual manera, cada tipo de organelo tiene una composición consistente de macromoléculas, que se disponen con un patrón predecible. Considérense las células que recubren el intestino, encargadas de captar los nutrientes en el tubo digestivo. La figura 1–3 ilustra los múltiples niveles diferentes de organización presentes en ese tejido. FIGURA 1–3 Niveles de organización celular y molecular. La fotografía en colores brillantes de una sección teñida muestra la estructura microscópica de una vellosidad de la pared del intestino delgado, como se ve a través del microscopio óptico. El recuadro 1 expone una micrografía electrónica de la capa epitelial de las células que recubren la pared intestinal interna. La superficie apical de cada célula, que mira hacia el canal del intestino, contiene un gran número de microvellosidades involucradas en la absorción de nutrientes. La región basal de cada célula contiene grandes cantidades de mitocondrias, donde se produce energía disponible para la célula. El recuadro 2 muestra las microvellosidades apicales; cada microvellosidad contiene un haz de filamentos de actina. El recuadro 3 revela las subunidades de proteína de actina que componen cada filamento. El recuadro 4 muestra una mitocondria individual similar a las encontradas en la región basal de las células epiteliales. El recuadro 5 expone una porción de una membrana interna de una mitocondria, que incluye las partículas con tallo que se proyectan desde la membrana y que corresponden a los sitios donde se sintetiza ATP. Los recuadros 6 y 7 muestran modelos moleculares del mecanismo sintetizador de ATP, que se analiza detalladamente en el capítulo 5. Downloaded 2024­7­27 12:43 A Your IP is 44.238.56.103 CAPÍTULO 1: Introducción al estudio de la biología celular y molecular, Page 6 / 49 ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility mitocondrias, donde se produce energía disponible para la célula. El recuadro 2 muestra las microvellosidades apicales; cada microvellosidad contiene un haz de filamentos de actina. El recuadro 3 revela las subunidades de proteína de actina que componen cada filamento. El recuadro 4 muestra una mitocondria individual similar a las encontradas en la región basal de las células epiteliales. El recuadro 5 expone una porción de una Access Provided by: membrana interna de una mitocondria, que incluye las partículas con tallo que se proyectan desde la membrana y que corresponden a los sitios donde se sintetiza ATP. Los recuadros 6 y 7 muestran modelos moleculares del mecanismo sintetizador de ATP, que se analiza detalladamente en el capítulo 5. FUENTE: Light micrograph Cecil Fox/Photo Researchers; recuadro 1 cortesía de Shakti P. Kapur, Georgetown University Medical Center; recuadro 2 de Mark S. Mooseker y Lewis G. Tilney, J Cell Biol 1975;67:729, reproducida con autorización de Rockefeller University Press; recuadro 3 cortesía de Kenneth C. Holmes; recuadro 4 Keith R. Porter/Photo Researchers; recuadro 5 cortesía de Humberto Fernández­Moran; recuadro 6 cortesía de Roderick A. Capaldi; recuadro 7 cortesía de Wolfgang Junge, Holger Lill y Siegfried Engelbrecht, University of Osnabruck, Germany. Las células epiteliales que recubren el intestino están unidas en forma estrecha unas con otras, como ladrillos en un muro (fig. 1–3, inserto 1). Los extremos apicales de estas células, que se dirigen a la luz intestinal, tienen estructuras alargadas (microvellosidades) que facilitan la absorción de los nutrientes (inserto 2). Las microvellosidades pueden proyectarse hacia fuera de la superficie apical de la célula porque contienen un esqueleto interno formado de filamentos, que a su vez están formados por monómeros de proteína (actina) polimerizados con una disposición característica (inserto 3). En sus extremos basales, las células intestinales tienen grandes cantidades de mitocondrias (inserto 4) que proporcionan la energía necesaria para activar diversos procesos de transporte de membrana. Cada mitocondria está formada por un patrón definido de membranas internas, a su vez compuestas por un conjunto consistente de proteínas, incluida una “maquinaria” eléctrica que sintetiza ATP y se proyecta de su membrana interna, como una esfera en un palo (insertos 5–7). Uno de los aspectos en verdad fascinantes de las células es que alcanzan una organización a muchas escalas diferentes usando procesos físicos que son aleatorios, en esencia. Aunque las células vivas son muy complejas y ordenadas, en años recientes ha resultado cada vez más evidente que los fenómenos aleatorios (estocásticos) tienen un papel crítico en todas las actividades celulares. Muchas de las moléculas dentro de las células vivas están en un estado constante de movimiento aleatorio, impulsadas por la energía térmica que adquieren de su ambiente. Las células han desarrollado la capacidad para usar este movimiento en formas muy dirigidas. Puede considerarse un ejemplo de este fenómeno, teniendo en cuenta que podrían describirse muchos otros casos: las proteínas, moléculas complejas que a menudo consisten en cientos de bloques de construcción de aminoácidos y alcanzan masas moleculares mayores a 100 000 Daltons. A pesar de su enorme tamaño, las proteínas consisten en una cadena polipeptídica que tiene que plegarse en una estructura tridimensional (nativa) definida con precisión. Si no se pliega en forma adecuada, la proteína puede carecer de una función significativa. En 1969, Cyrus Levinthal de Columbia University identificó ciertas características de este proceso de plegamiento que se denominó paradoja de Levinthal. Por una parte de la paradoja, Levinthal notó que si el plegamiento de la proteína dependía sólo de movimientos moleculares aleatorios, se necesitaría un periodo de tiempo mayor que la edad del universo para que una proteína se plegara en su estructura nativa. Según este escenario, el tiempo que tardaría una proteína en plegarse en forma correcta podría compararse al tiempo que un mono sentado al piano Downloaded 2024­7­27 12:43 A Your IP is 44.238.56.103 compusiera uno de los conciertos de Beethoven. La paradoja inherente al plegamiento proteínico se vuelve evidente al saber que a pesar de su 7 / 49 CAPÍTULO 1: Introducción al estudio de la biología celular y molecular, Page enorme complejidad, las proteínas en realidad asumen su estructura nativa en fracciones de segundo. ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility ¿Cómo se resuelve esta paradoja? Aunque el plegamiento de una proteína está impulsado por un movimiento térmico aleatorio, el proceso ocurre por pasos, de manera que la proteína se pliega en vías en las que intermediarios menos estructurados guían la formación de intermediarios subsiguientes mejor formados. En otras palabras, la vía alcanzan masas moleculares mayores a 100 000 Daltons. A pesar de su enorme tamaño, las proteínas consisten en una cadena polipeptídica que tiene que plegarse en una estructura tridimensional (nativa) definida con precisión. Si no se pliega en forma adecuada, la proteína puede carecer de una función significativa. En 1969, Cyrus Levinthal de Columbia University identificó ciertas características de este proceso de plegamiento que se denominó paradoja de Levinthal. Por una parte de la paradoja, Levinthal notó que si el plegamiento de la proteína dependía sólo deAccess Provided by: movimientos moleculares aleatorios, se necesitaría un periodo de tiempo mayor que la edad del universo para que una proteína se plegara en su estructura nativa. Según este escenario, el tiempo que tardaría una proteína en plegarse en forma correcta podría compararse al tiempo que un mono sentado al piano compusiera uno de los conciertos de Beethoven. La paradoja inherente al plegamiento proteínico se vuelve evidente al saber que a pesar de su enorme complejidad, las proteínas en realidad asumen su estructura nativa en fracciones de segundo. ¿Cómo se resuelve esta paradoja? Aunque el plegamiento de una proteína está impulsado por un movimiento térmico aleatorio, el proceso ocurre por pasos, de manera que la proteína se pliega en vías en las que intermediarios menos estructurados guían la formación de intermediarios subsiguientes mejor formados. En otras palabras, la vía del plegamiento permite que las proteínas “salten” rápidamente de un paso al siguiente hasta que se alcanza la estructura nativa. Para trasladar la solución de la paradoja del plegamiento proteínico al ejemplo del mono al piano, sería como si cada vez que el mono golpeara la tecla adecuada, esa nota se grabara, lo que permitiría al mono pasar a la siguiente nota del concierto. Mientras el mono sea un ejecutante activo, la composición del concierto podría lograrse con bastante rapidez. Puede decirse que este tipo de fenómenos está “sesgado”. Dependen de actividades aleatorias, pero conducen a resultados dirigidos porque se seleccionan, las etapas intermedias del trayecto que conduce al resultado deseado. Por fortuna para los biólogos celulares y moleculares, la evolución ha avanzado muy despacio al nivel de la organización celular, de la que se ocupan. Aunque un ser humano y un gato, por ejemplo, tienen rasgos anatómicos muy diferentes, las células que componen sus tejidos y los organelos que forman sus células son muy similares. El filamento de actina presentado en la figura 1–3, inserto 3, y la enzima que sintetiza el ATP del inserto 6 son idénticos a las estructuras similares encontradas en organismos tan diversos como seres humanos, caracoles, levaduras y secuoyas. La información obtenida al estudiar células de un tipo de organismo a menudo tiene aplicación directa en otras formas de vida. Muchos de los procesos más básicos, como la síntesis de proteínas, la conservación de la energía química o la construcción de una membrana, son muy similares en todos los organismos vivos. Las células tienen un programa genético y los medios para usarlo Los organismos se construyen de acuerdo con la información codificada en un conjunto de genes, los cuales se construyen con DNA. El programa genético humano contiene información suficiente, si se convirtiera en palabras, para llenar millones de páginas de texto. Algo notable es que esta enorme cantidad de información está empacada en un conjunto de cromosomas que ocupa el espacio de un núcleo celular, cientos de veces más pequeño que el punto de esta “i”. Los genes son más que casilleros de almacenamiento para esta información: constituyen las recetas para construir estructuras celulares, las instrucciones para llevar a cabo las actividades celulares y el programa para la división celular. Cambios en la información genética (mutaciones) conducen a la variación entre individuos, la base de la evolución biológica. El descubrimiento de los mecanismos por los cuales las células usan y transmiten su información genética ha sido uno de los logros más grandes de la ciencia en las últimas décadas. Las células son capaces de reproducirse Tal como los organismos se generan por reproducción, lo mismo ocurre con las células individuales. Las células se reproducen por división, un proceso en el que el contenido de la célula “madre” se distribuye en dos células “hijas”. Antes de la división, el material genético se duplica fielmente y cada célula hija recibe un suministro completo e igual de información genética. En la mayoría de los casos, las dos células hijas tienen un volumen semejante. Sin embargo, en algunos casos, como ocurre cuando el oocito humano se divide, una de las células puede conservar casi todo el citoplasma, aunque recibe sólo la mitad del material genético (fig. 1–4). FIGURA 1–4 Reproducción celular. Este ovocito de mamífero ha sufrido recientemente una división celular muy desigual, en la que la mayoría del citoplasma se ha retenido dentro del ovocito grande, que tiene el potencial de ser fertilizado y convertirse en un embrión. La otra célula es un remanente no funcional que consiste, casi totalmente, en material nuclear (indicado por los cromosomas teñidos de azul, flecha). Downloaded 2024­7­27 12:43 A Your IP is 44.238.56.103 CAPÍTULO 1: Introducción al estudio de la biología celular y molecular, Page 8 / 49 ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility FIGURA 1–4 Reproducción celular. Este ovocito de mamífero ha sufrido recientemente una división celular muy desigual, en la que la mayoría del citoplasma se ha retenido dentro del ovocito grande, que tiene el potencial de ser fertilizado y convertirse en un embrión. La otra célula es un remanente no Access Provided by: funcional que consiste, casi totalmente, en material nuclear (indicado por los cromosomas teñidos de azul, flecha). FUENTE: Cortesía de Jonathan van Blerkom. Las células adquieren y utilizan energía Todo proceso biológico requiere energía. Toda la energía usada por la vida en la superficie de la Tierra llega en forma de radiación electromagnética del sol. La energía de la luz es atrapada por pigmentos que absorben luz presentes en las membranas de las células fotosintéticas (fig. 1–5). La energía lumínica se convierte mediante la fotosíntesis en energía química que se almacena en carbohidratos ricos en energía, como la sacarosa o el almidón. Para la mayoría de las células animales, la energía llega ya empacada, a menudo en forma de azúcar más comúnmente en forma de glucosa. En los humanos, la glucosa se libera del hígado hacia la sangre, donde circula por el cuerpo llevando energía química a todas las células. Una vez en una célula, la glucosa se desensambla de tal manera que su contenido energético puede almacenarse en una forma muy accesible (casi siempre como ATP) que más tarde se utiliza para ejecutar todas las actividades que requieren energía de la célula. Las células gastan una enorme cantidad de energía tan sólo en la degradación y reconstrucción de macromoléculas y organelos de los que están formados. Este “recambio” continuo, como se llama, mantiene la integridad de los componentes celulares frente al inevitable desgaste y daño, y permite que la célula responda con rapidez a las condiciones cambiantes. FIGURA 1–5 Captación de energía. Una célula viva del alga filamentosa Spirogyra. El cloroplasto en forma de cinta que se ve zigzagueando a través de la célula es el sitio donde se captura la energía de la luz solar y se convierte en energía química durante la fotosíntesis. Downloaded 2024­7­27 12:43 A Your IP is 44.238.56.103 CAPÍTULO FUENTE: M. I.1:Walker/Photo Introducción Researchers, al estudio de la biología celular y molecular, Inc. Page 9 / 49 ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility Las células realizan diversas reacciones químicas FIGURA 1–5 Captación de energía. Una célula viva del alga filamentosa Spirogyra. El cloroplasto en forma de cinta que se ve zigzagueando a través de la célula es Access Provided by: el sitio donde se captura la energía de la luz solar y se convierte en energía química durante la fotosíntesis. FUENTE: M. I. Walker/Photo Researchers, Inc. Las células realizan diversas reacciones químicas Las células funcionan como plantas químicas en miniatura. Incluso la célula bacteriana más sencilla es capaz de cientos de distintas transformaciones químicas, ninguna de las cuales ocurre a un ritmo significativo en el mundo inanimado. Todos los cambios químicos que ocurren en las células requieren enzimas, moléculas que aumentan de manera considerable la velocidad de las reacciones químicas. La suma total de las reacciones químicas en una célula representa el metabolismo de la célula. Las células realizan actividades mecánicas Las células son sitios de rebosante actividad. Los materiales se transportan de un sitio a otro, se ensamblan estructuras y luego se desensamblan con rapidez y en muchos casos, la célula entera se mueve de un sitio a otro. Estos tipos de actividades se basan en cambios mecánicos dinámicos dentro de las células, muchos de los cuales se inician como cambios en la forma de proteínas “motoras”. Las proteínas motoras son sólo uno de muchos tipos de las “máquinas” moleculares usadas por las células para realizar actividades mecánicas. Las células son capaces de responder a estímulos Algunas células responden a estímulos de maneras evidentes; por ejemplo, un protista unicelular se aleja de un objeto que esté en su camino o se desplaza hacia una fuente de nutrientes. Las células de una planta multicelular o un animal responden a estímulos de manera menos evidente. La mayoría de las células está cubierta con receptores que interactúan con sustancias en el ambiente de maneras muy específicas. Las células tienen receptores para hormonas, factores de crecimiento y materiales extracelulares, así como a sustancias en las superficies de otras células. Los receptores de una célula representan vías a través de las cuales ciertos estímulos externos pueden inducir respuestas específicas en células blanco. Las células pueden responder a estímulos específicos al modificar sus actividades metabólicas, moverse de un sitio a otro e incluso programando su muerte celular. Las células son capaces de autorregularse En años recientes se ha usado un nuevo término para describir a las células: robustez. Las células son robustas; es decir, vivaces o duraderas, ya que están protegidas de fluctuaciones peligrosas en su composición o comportamiento. En caso de que haya tales fluctuaciones, se activan circuitos específicos de retroalimentación que sirven para devolver a las células a su estado apropiado. Además de requerir energía, mantener un estado complejo y ordenado requiere regulación constante. La importancia de los mecanismos regulatorios celulares se vuelve más evidente cuando se trastornan. Por ejemplo, la incapacidad de una célula para corregir un error cuando duplica su DNA puede resultar en una mutación debilitante, o una interrupción en las salvaguardas para controlar el crecimiento celular puede transformar una célula normal en una cancerosa con la capacidad para destruir al organismo completo. Se está aprendiendo en forma gradual cómo la célula controla sus actividades, pero falta mucho por descubrir. Considérese el siguiente experimento realizado en 1891 por Hans Driesch, un embriólogo alemán. Driesch encontró que podía separar por completo las primeras dos o cuatro células de un embrión de erizo marino y cada célula separada se convirtió en un embrión normal (fig. 1–6). ¿Cómo puede una célula que está destinada a formar sólo parte de un embrión regular sus propias actividades y formar un embrión completo? ¿Cómo una célula aislada reconoce la ausencia de sus vecinas y cómo este reconocimiento redirige el curso completo del desarrollo de la célula? ¿Cómo puede una parte Downloaded de un embrión2024­7­27 12:43 tener sentido delAtodo? YourNo IP es is 44.238.56.103 posible responder estas preguntas mucho mejor ahora de lo que podía hacerse hace 100 años, cuando se CAPÍTULO 1: Introducción al estudio de la biología celular y molecular, Page 10 / 49 realizó ©2024 el experimento. McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility FIGURA 1–6 destruir al organismo completo. Se está aprendiendo en forma gradual cómo la célula controla sus actividades, pero falta mucho por descubrir. Considérese el siguiente experimento realizado en 1891 por Hans Driesch, un embriólogo alemán. Driesch encontró que podía separar por completo Access Provided by: las primeras dos o cuatro células de un embrión de erizo marino y cada célula separada se convirtió en un embrión normal (fig. 1–6). ¿Cómo puede una célula que está destinada a formar sólo parte de un embrión regular sus propias actividades y formar un embrión completo? ¿Cómo una célula aislada reconoce la ausencia de sus vecinas y cómo este reconocimiento redirige el curso completo del desarrollo de la célula? ¿Cómo puede una parte de un embrión tener sentido del todo? No es posible responder estas preguntas mucho mejor ahora de lo que podía hacerse hace 100 años, cuando se realizó el experimento. FIGURA 1–6 Autorregulación. El panel izquierdo representa el desarrollo normal de un erizo de mar, en el que un óvulo fertilizado da lugar a un único embrión. El panel de la derecha muestra un experimento en el que las células de un embrión temprano se separan unas de otras después de la primera división, y cada célula puede desarrollarse de forma aislada. En lugar de desarrollarse en la mitad de un embrión, como lo haría si no se interrumpe, cada célula aislada reconoce la ausencia de su vecino, regulando su desarrollo para formar un embrión completo (aunque más pequeño). A lo largo de todo este libro se describirán procesos que requieren una serie de pasos ordenados, de manera muy parecida a una línea de ensamble que construye un automóvil en la que los trabajadores agregan, retiran o hacen ajustes específicos conforme el automóvil avanza. En la célula, la información para el diseño del producto reside en los ácidos nucleicos y los trabajadores de construcción son proteínas, sobre todo. Es la presencia de estos dos tipos de macromoléculas lo que, más que cualquier otro factor, separa la química de la célula de la del mundo sin vida. En la célula, los trabajadores deben actuar sin el beneficio de una dirección consciente. Cada paso de un proceso debe ocurrir en forma espontánea, de tal manera que el siguiente paso se active de manera automática. De muchas maneras, las células operan en forma análoga al aparato exprimidor de naranjas descubierto por “El Profesor” y mostrado en la figura 1–7. Cada tipo de actividad celular requiere un conjunto particular de herramientas y máquinas moleculares muy complejas, los productos de eones de selección natural y evolución biológica. Un objetivo principal de los biólogos es comprender la estructura molecular y el papel de cada componente implicado en una actividad particular, los medios por los cuales estos componentes interactúan y los mecanismos por los que estas interacciones están reguladas. Downloaded FIGURA 1–7 2024­7­27 12:43 A Your IP is 44.238.56.103 CAPÍTULO 1: Introducción al estudio de la biología celular y molecular, Page 11 / 49 ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility Las actividades celulares con frecuencia son análogas a esta “máquina Rube Goldberg”, en la cual un evento desencadena “automáticamente” el siguiente evento en una secuencia de reacción. que el siguiente paso se active de manera automática. De muchas maneras, las células operan en forma análoga al aparato exprimidor de naranjas descubierto por “El Profesor” y mostrado en la figura 1–7. Cada tipo de actividad celular requiere un conjunto particular de herramientas y máquinas moleculares muy complejas, los productos de eones de selección natural y evolución biológica. Un objetivo principal de los biólogos es comprender la estructura molecular y el papel de cada componente implicado en una actividad particular, los medios por los cuales estos componentes interactúan Access Provided by: y los mecanismos por los que estas interacciones están reguladas. FIGURA 1–7 Las actividades celulares con frecuencia son análogas a esta “máquina Rube Goldberg”, en la cual un evento desencadena “automáticamente” el siguiente evento en una secuencia de reacción. FUENTE: Rube Goldberg is the ® and © of Rube Goldberg, Inc. Las células evolucionan ¿Cómo se originaron las células? De todas las grandes preguntas presentadas por los biólogos, quizá esta sea la que tiene menor probabilidad de ser respondida alguna vez. Se presume que las células evolucionaron de alguna forma de vida precelular, que a su vez evolucionó de materiales orgánicos no vivos que estaban presentes en los mares primordiales. Aunque el origen de las células es un misterio casi completo, la evolución de las células se ha estudiado mediante la examinación de los organismos vivos en la actualidad. Si se observaran las características de una bacteria que vive en el tubo digestivo humano (fig. 1–18a) y una célula que forma parte del recubrimiento de ese tubo digestivo (fig. 1–3), resultarían sorprendentes las diferencias entre las dos células. No obstante, ambas células, así como otras presentes en los organismos vivos, comparten muchas características, incluido un código genético común, una membrana plasmática y ribosomas. De acuerdo con uno de los principios de la biología moderna, todos los organismos vivos evolucionan de una sola célula común ancestral que se dividió hace más de 3000 millones de años. Como dio origen a todos los organismos vivos que se conocen, a esta célula ancestral a menudo se le conoce como el último ancestro común universal (o LUCA, last universal common ancestor). Se examinarán algunos de los fenómenos que ocurrieron durante la evolución de las células en la Vía Experimental al final del capítulo. Los capítulos posteriores exploran los aspectos bioquímicos del origen de la vida. Hay que tener presente que la evolución no es sólo un fenómeno del pasado, sino un proceso constante que todavía modifica las propiedades de las células que estarán presentes en los organismos que aún no aparecen. Por ejemplo, la evolución de la resistencia farmacológica de las bacterias es una preocupación de salud sustancial y se describirá en la Sección 3.8. REVISIÓN 1. Listar las propiedades fundamentales que comparten todas las células. Describir la importancia de cada una de estas propiedades. 2. Describir las características de las células que sugieren que todos los organismos provienen de un ancestro común. Downloaded 2024­7­27 12:43 A Your IP is 44.238.56.103 CAPÍTULO 3. ¿Cuál es1:laIntroducción al estudio fuente de energía de la biología que mantiene celular la vida en layTierra? molecular, ¿Cómo pasa esta energía de un organismo al siguiente? Page 12 / 49 ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility capítulo. Los capítulos posteriores exploran los aspectos bioquímicos del origen de la vida. Hay que tener presente que la evolución no es sólo un fenómeno del pasado, sino un proceso constante que todavía modifica las propiedades de las células que estarán presentes en los organismos que aún no aparecen. Por ejemplo, la evolución de la resistencia farmacológica de las bacterias es una preocupación de salud sustancial y se describirá en Access Provided by: la Sección 3.8. REVISIÓN 1. Listar las propiedades fundamentales que comparten todas las células. Describir la importancia de cada una de estas propiedades. 2. Describir las características de las células que sugieren que todos los organismos provienen de un ancestro común. 3. ¿Cuál es la fuente de energía que mantiene la vida en la Tierra? ¿Cómo pasa esta energía de un organismo al siguiente? 1.3 CARACTERÍSTICAS QUE DISTINGUEN A LAS CÉLULAS PROCARIOTAS Y LAS EUCARIOTAS Una vez que el microscopio electrónico fue muy accesible, los biólogos pudieron examinar la estructura interna de una gran variedad de células. En estos estudios resultó aparente que había dos clases básicas de células, procariotas y eucariotas, distinguidas por su tamaño y los tipos de estructuras internas, u organelos, que contienen (fig. 1–8). La existencia de dos clases distintivas de células, sin un intermediario conocido, representa una de las divisiones evolutivas más fundamentales en el mundo biológico. Las células procariotas, de estructura más sencilla, incluyen bacterias, mientras que las células eucariotas más complejas incluyen protistas, hongos, plantas y animales.1 FIGURA 1–8 La estructura de las células. Diagramas esquemáticos de una célula “generalizada” de bacterias a), plantas b) y animales c). Nota: Los organelos no están dibujados a escala. Downloaded 2024­7­27 12:43 A Your IP is 44.238.56.103 CAPÍTULO 1: Introducción al estudio de la biología celular y molecular, Page 13 / 49 ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility  Access Provided by: FUENTE: Tomado de D. J. Des Marais. Science 289:1704, 2001. Copyright © 2000. Reproducida con autorización de AAAS. Los científicos no están seguros cuándo aparecieron las células procariotas en la Tierra. Se ha obtenido evidencia de vida procariota de rocas con edad aproximada de 2700 millones de años. Estas rocas no sólo contienen lo que parecen microbios fosilizados, sino también moléculas orgánicas complejas características de tipos particulares de organismos procariotas, como las cianobacterias. Es improbable que tales moléculas hayan sido sintetizadas en forma abiótica; es decir, sin la participación de células vivas. Es casi seguro que las cianobacterias aparecieron hace unos 2400 millones de años, ya que fue entonces cuando la atmósfera se llenó de oxígeno molecular (O2), que es un producto intermediario de la actividad fotosintética de estos procariotas. El nacimiento de la era de las células eucariotas también es incierto. Los animales multicelulares complejos aparecen de forma más bien súbita en el registro fósil hace aproximadamente 600 millones de años, pero hay evidencia considerable de que había organismos eucariotas más sencillos en la Tierra más de 1000 millones de años antes. El tiempo estimado de aparición en la Tierra de varios grupos importantes de organismos se muestra en la figura 1–9. Incluso un examen somero de la figura 1–9 revela qué “tan rápido” surgió la vida después de la formación de la Tierra y el enfriamiento de su superficie y cuánto tardó la evolución subsiguiente de animales y plantas complejos. FIGURA 1–9 Reloj biogeológico de la Tierra. Retrato de los últimos 5 000 millones de años de la historia de la Tierra, que muestra un tiempo propuesto de aparición de los principales grupos de organismos. Los animales complejos (invertebrados shelly) y las plantas vasculares son relativamente recientes. El tiempo indicado para el origen de la vida es especulativo. Además, las bacterias fotosintéticas pueden haber surgido mucho antes, de ahí el signo de interrogación. Las eras geológicas están indicadas en el centro de la ilustración. Downloaded 2024­7­27 12:43 A Your IP is 44.238.56.103 CAPÍTULO 1: Introducción al estudio de la biología celular y molecular, Page 14 / 49 ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility Reloj biogeológico de la Tierra. Retrato de los últimos 5 000 millones de años de la historia de la Tierra, que muestra un tiempo propuesto de aparición de los principales grupos de organismos. Los animales complejos (invertebrados shelly) y las plantas vasculares son relativamente recientes. El tiempo indicado para el origen de la vida es especulativo. Además, las bacterias fotosintéticas pueden haber surgido mucho antes, de ahí Access Provided by: el signo de interrogación. Las eras geológicas están indicadas en el centro de la ilustración. FUENTE: Tomada de D. J. Des Marais. Science 289:1704, 2001. Copyright © 2001. Reproducida con autorización de AAAS. La siguiente comparación breve entre células procariotas y eucariotas revela muchas diferencias básicas entre los dos tipos, así como muchas similitudes (fig. 1–8). Las similitudes y diferencias entre los dos tipos de células se listan en la tabla 1–1. Las propiedades compartidas reflejan el hecho de que es casi seguro que las células eucariotas evolucionaron de ancestros procariotas. Debido a su ancestro común, ambos tipos de células comparten un lenguaje genético idéntico, un conjunto común de vías metabólicas y muchas características estructurales. Por ejemplo, ambos tipos de células están limitadas por membranas plasmáticas de construcción similar que actúan como una barrera con permeabilidad selectiva entre el mundo vivo y el no vivo. Ambos tipos de células pueden estar rodeadas por una pared celular rígida no viva que protege la delicada vida en su interior. Aunque las paredes celulares de los procariotas y eucariotas pueden tener funciones similares, su composición química es muy diferente. TABLA 1–1 Comparación entre células procariotas y eucariotas Características que tienen en común los dos tipos de células: Membrana plasmática de construcción similar. Información genética codificada en DNA utilizando un código genético idéntico. Mecanismos semejantes para la transcripción y traducción de información genética, incluyendo ribosomas similares. Vías metabólicas compartidas (p. ej., glucólisis y ciclo de TCA). Un aparato similar para la conservación de energía química como ATP (ubicado en la membrana plasmática de las procariotas y en la membrana mitocondrial de las eucariotas). Mecanismo similar de fotosíntesis (entre cianobacterias y plantas verdes). Mecanismo similar para sintetizar e insertar proteínas de membrana. Proteasomas (estructuras de digestión de proteínas) de construcción similar (entre arqueobacterias y eucariotas). Filamentos del citoesqueleto construidos con proteínas similares a la actina y la tubulina. Características de las células eucariotas que no se encuentran en las procariotas: División de las células en núcleo y citoplasma, separados por una envoltura nuclear que contiene complejas estructuras de poros. Cromosomas complejos compuestos por DNA y proteínas asociadas que son capaces de compactarse en estructuras mitóticas. Organelos citoplasmáticos membranosos complejos (incluyen retículo endoplasmático, complejo de Golgi, lisosomas, endosomas, peroxisomas y Downloaded 2024­7­27 12:43 A Your IP is 44.238.56.103 glioxisomas). CAPÍTULO 1: Introducción al estudio de la biología celular y molecular, Page 15 / 49 Organelos citoplasmáticos especializados para la respiración aeróbica (mitocondrias) y la fotosíntesis (cloroplastos). ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility Sistema citoesquelético complejo (que incluye los filamentos de actina, filamentos intermedios y microtúbulos) y proteínas motoras asociadas. Flagelos complejos y cilios. comparten un lenguaje genético idéntico, un conjunto común de vías metabólicas y muchas características estructurales. Por ejemplo, ambos tipos de células están limitadas por membranas plasmáticas de construcción similar que actúan como una barrera con permeabilidad selectiva entre el mundo vivo y el no vivo. Ambos tipos de células pueden estar rodeadas por una pared celular rígida no viva que protege la delicada vida en Access su interior. Aunque Provided by: las paredes celulares de los procariotas y eucariotas pueden tener funciones similares, su composición química es muy diferente. TABLA 1–1 Comparación entre células procariotas y eucariotas Características que tienen en común los dos tipos de células: Membrana plasmática de construcción similar. Información genética codificada en DNA utilizando un código genético idéntico. Mecanismos semejantes para la transcripción y traducción de información genética, incluyendo ribosomas similares. Vías metabólicas compartidas (p. ej., glucólisis y ciclo de TCA). Un aparato similar para la conservación de energía química como ATP (ubicado en la membrana plasmática de las procariotas y en la membrana mitocondrial de las eucariotas). Mecanismo similar de fotosíntesis (entre cianobacterias y plantas verdes). Mecanismo similar para sintetizar e insertar proteínas de membrana. Proteasomas (estructuras de digestión de proteínas) de construcción similar (entre arqueobacterias y eucariotas). Filamentos del citoesqueleto construidos con proteínas similares a la actina y la tubulina. Características de las células eucariotas que no se encuentran en las procariotas: División de las células en núcleo y citoplasma, separados por una envoltura nuclear que contiene complejas estructuras de poros. Cromosomas complejos compuestos por DNA y proteínas asociadas que son capaces de compactarse en estructuras mitóticas. Organelos citoplasmáticos membranosos complejos (incluyen retículo endoplasmático, complejo de Golgi, lisosomas, endosomas, peroxisomas y glioxisomas). Organelos citoplasmáticos especializados para la respiración aeróbica (mitocondrias) y la fotosíntesis (cloroplastos). Sistema citoesquelético complejo (que incluye los filamentos de actina, filamentos intermedios y microtúbulos) y proteínas motoras asociadas. Flagelos complejos y cilios. Capacidad de ingerir material particulado por envoltura dentro de vesículas de la membrana plasmática (fagocitosis). Paredes celulares que contienen celulosa (en plantas). División celular usando un microtúbulo que contiene un huso mitótico que separa los cromosomas. Presencia de dos copias de genes por célula (diploidía), una de cada padre. Presencia de tres enzimas sintetizadoras de RNA diferentes (RNA polimerasas). Reproducción sexual que requiere meiosis y fecundación. En su parte interna, las células eucariotas son mucho más complejas, estructural y funcionalmente, que las procariotas (fig. 1–8). La diferencia en la complejidad estructural es evidente en las micrografías electrónicas de una bacteria y una célula animal que se muestran en las figuras 1–18a y 1–10, respectivamente. Ambas contienen una región nuclear que aloja el material genético de las células rodeado por citoplasma. EL material genético de una célula procariota se encuentra en un nucleoide: una región de la célula que carece de una membrana limitante para separarla del citoplasma circundante. En contraste, las células eucariotas tienen un núcleo: una región limitada por una estructura membranosa compleja llamada envoltura nuclear. Esta diferencia en la estructura nuclear es la base para los términos procariota (pro = antes, karyon = núcleo) y eucariota (eu = verdadero, karyon = núcleo). Las células procariotas contienen cantidades relativamente pequeñas de DNA; el contenido de DNA de las bacterias varía entre alrededor de 600,000 pares de bases hasta cerca de 8 millones de pares de bases, y codifica entre unas 500 y varios miles de proteínas.2 Aunque una “simple” célula de levadura para hornear tiene sólo un poco más de DNA (12 millones de pares de bases que codifican alrededor de 6200 proteínas) que los procariotas más complejos, la mayoría de las células eucariotas contienen mucha más información genética. Tanto las células procariotas como las eucariotas tienen cromosomas que contienen DNA. Las células eucariotas tienen un número de cromosomas separados, cada uno con una sola molécula lineal de DNA. En contraste, casi todos los procariotas que se han estudiado contienen un solo cromosoma circular. Lo que es más importante, el DNA cromosómico de los eucariotas, a diferencia de los procariotas, tiene una relación estrecha con proteínas para formar un material complejo de nucleoproteínas llamado cromatina. El citoplasma de los dos tipos de células también es muy diferente. El citoplasma de una célula eucariota está lleno con una gran diversidad de estructuras, como resulta evidente al examinar una micrografía electrónica de casi cualquier célula vegetal o animal (fig. 1–10). Incluso la levadura, el eucariota más sencillo, tiene una estructura mucho más compleja que la bacteria promedio, aunque estos dos organismos tienen un número similar de genes. Las 2024­7­27 Downloaded células eucariotas 12:43 Atienen Your diversos organelos limitados por membranas. Los organelos eucariotas incluyen mitocondrias, en las que se IP is 44.238.56.103 CAPÍTULO 1: Introducción produce energía química para al estudio permitirde laslaactividades biología celular y molecular, celulares; un retículo endoplásmico, donde se producen muchas de las proteínas yPage 16de lípidos / 49 la ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility célula; complejos de Golgi, donde se clasifican, modifican y transportan materiales a destinos celulares particulares; y diversas vesículas simples limitadas por membrana de dimensiones variables. Las células vegetales contienen organelos membranosos adicionales que incluyen los cloroplastos, que son el sitio de la fotosíntesis, y a menudo una vacuola única grande que ocupar la mayor parte del volumen de la célula. complejo de nucleoproteínas llamado cromatina. El citoplasma de los dos tipos de células también es muy diferente. El citoplasma de una célula eucariota está lleno con una gran diversidad de Access Provided by: estructuras, como resulta evidente al examinar una micrografía electrónica de casi cualquier célula vegetal o animal (fig. 1–10). Incluso la levadura, el eucariota más sencillo, tiene una estructura mucho más compleja que la bacteria promedio, aunque estos dos organismos tienen un número similar de genes. Las células eucariotas tienen diversos organelos limitados por membranas. Los organelos eucariotas incluyen mitocondrias, en las que se produce energía química para permitir las actividades celulares; un retículo endoplásmico, donde se producen muchas de las proteínas y lípidos de la célula; complejos de Golgi, donde se clasifican, modifican y transportan materiales a destinos celulares particulares; y diversas vesículas simples limitadas por membrana de dimensiones variables. Las células vegetales contienen organelos membranosos adicionales que incluyen los cloroplastos, que son el sitio de la fotosíntesis, y a menudo una vacuola única grande que ocupar la mayor parte del volumen de la célula. Considerados en conjunto, las membranas de la célula eucariota sirven para dividir el citoplasma en compartimientos dentro de los cuales pueden ocurrir actividades especializadas. En contraste, el citoplasma de las células eucariotas carece de estructuras membranosas. Las complejas membranas fotosintéticas de las cianobacterias son una excepción sustancial a esta generalización (fig. 1–15). FIGURA 1–10 Estructura de una célula eucariota. Esta célula epitelial recubre el tracto reproductivo masculino en la rata. Varios organelos diferentes están indicados y representados en diagramas esquemáticos alrededor del borde de la figura. FUENTE: David M. Phillips/Photo Researchers, Inc. Las membranas citoplásmicas de las células eucariotas forman un sistema de canales y vesículas interconectados que funcionan en el transporte de sustancias de una parte de la célula a otra, así como entre el interior de la célula y su ambiente. Debido a su pequeño tamaño, la comunicación intracitoplásmica dirigida es menos importante en las células procariotas, donde el movimiento necesario de materiales puede realizarse por difusión simple. Las células eucariotas también contienen numerosas estructuras que carecen de una membrana circundante. En este grupo se incluyen los túbulos alargados y filamentos del citoesqueleto, que participan en la contractilidad, movimiento y soporte celulares. Durante muchos años se pensó que las Downloaded 2024­7­27 12:43 A Your IP is 44.238.56.103 células procariotas carecían de cualquier rastro de citoesqueleto, pero se han encontrado filamentos de citoesqueleto primitivos en las bacterias (cap. CAPÍTULO 1: Introducción al estudio de la biología celular y molecular, Page 17 / 49 9). Todavía ©2024 es justo McGraw Hill.decir que el Reserved. All Rights citoesqueleto procariota Terms of Usees mucho Privacymás sencillo, Policy tanto Notice estructural como funcionalmente, que el de los eucariotas. Las Accessibility células eucariotas y las procariotas tienen ribosomas, que son partículas no membranosas que funcionan como “bancos de trabajo” en los que se producen las proteínas de la célula. Aunque los ribosomas de las células procariotas y eucariotas tienen dimensiones muy diferentes (los de las sustancias de una parte de la célula a otra, así como entre el interior de la célula y su ambiente. Debido a su pequeño tamaño, la comunicación intracitoplásmica dirigida es menos importante en las células procariotas, donde el movimiento necesario de materiales puede realizarse por difusión simple. Access Provided by: Las células eucariotas también contienen numerosas estructuras que carecen de una membrana circundante. En este grupo se incluyen los túbulos alargados y filamentos del citoesqueleto, que participan en la contractilidad, movimiento y soporte celulares. Durante muchos años se pensó que las células procariotas carecían de cualquier rastro de citoesqueleto, pero se han encontrado filamentos de citoesqueleto primitivos en las bacterias (cap. 9). Todavía es justo decir que el citoesqueleto procariota es mucho más sencillo, tanto estructural como funcionalmente, que el de los eucariotas. Las células eucariotas y las procariotas tienen ribosomas, que son partículas no membranosas que funcionan como “bancos de trabajo” en los que se producen las proteínas de la célula. Aunque los ribosomas de las células procariotas y eucariotas tienen dimensiones muy diferentes (los de las procariotas son más pequeños y tienen menos elementos), estas estructuras participan en el ensamble de proteínas mediante un mecanismo similar en ambos tipos de células. La figura 1–11 es una micrografía electrónica coloreada de una parte del citoplasma cerca del borde delgado de un organismo eucariota unicelular. Esta es una región de la célula en la que no tiende a haber organelos con membrana. La micrografía muestra filamentos individuales del citoesqueleto (naranjas) y otros grandes complejos macromoleculares del citoplasma (turquesa). Casi todos estos complejos son ribosomas. En este tipo de imagen es evidente que el citoplasma de una célula eucariota está muy aglomerado, deja poco espacio para la fase soluble del citoplasma, que se llama citosol. FIGURA 1–11 El citoplasma de una célula eucariota es un compartimento lleno. Esta imagen micrográfica electrónica coloreada muestra una pequeña región cerca del borde de un organismo eucariota unicelular que se había congelado rápidamente antes del examen microscópico. La apariencia tridimensional es posible mediante la captura de imágenes digitales bidimensionales de la muestra en diferentes ángulos, y la fusión de los cuadros individuales mediante una computadora. Los filamentos del citoesqueleto se muestran en naranja, los complejos macromoleculares (principalmente los ribosomas) son de color turquesa, y las porciones de las membranas celulares son azules. FUENTE: Tomada de Ohad Medalia, et al. Science 2002;298:1211, figura 3a. © 2002, reproducida con autorización de AAAS. Foto cortesía de Wolfgang Baumeister. Pueden notarse otras diferencias sustanciales entre las células eucariotas y las procariotas. Las eucariotas se dividen mediante un complejo proceso de mitosis en el que los cromosomas duplicados se condensan en estructuras compactas que se separan mediante un elaborado aparato que contiene microtúbulos (fig. 1–12). Este aparato llamado huso mitótico permite que cada célula hija reciba un conjunto equivalente de material genético. En los procariotas no hay huso mitótico que separe las copias del genoma después de la replicación. Alguna vez se pensó que las dos copias Downloaded se separaban 2024­7­27 12:43a la uniendo el DNA A superficie Your IP iscelular 44.238.56.103 para permitir que el crecimiento de la membrana celular las separara. Sin embargo, la imagen de CAPÍTULO 1: Introducción al estudio de la biología celular y molecular, Page 18 / 49 células vivas mostró que el DNA se separa con más rapidez de lo que la célula crece, y el mecanismo preciso por el que las eucariotas separan sus ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility genomas aún se desconoce. Algunos modelos actuales se basan en la compactación o plegamiento regulados del DNA, por lo que las dos copias se plegarían en dos masas separadas, lo que garantiza su distribución uniforme. FUENTE: Tomada de Ohad Medalia, et al. Science 2002;298:1211, figura 3a. © 2002, reproducida con autorización de AAAS. Foto cortesía de Wolfgang Baumeister. Pueden notarse otras diferencias sustanciales entre las células eucariotas y las procariotas. Las eucariotas se dividen mediante un complejo proceso Access Provided by: de mitosis en el que los cromosomas duplicados se condensan en estructuras compactas que se separan mediante un elaborado aparato que contiene microtúbulos (fig. 1–12). Este aparato llamado huso mitótico permite que cada célula hija reciba un conjunto equivalente de material genético. En los procariotas no hay huso mitótico que separe las copias del genoma después de la replicación. Alguna vez se pensó que las dos copias se separaban uniendo el DNA a la superficie celular para permitir que el crecimiento de la membrana celular las separara. Sin embargo, la imagen de células vivas mostró que el DNA se separa con más rapidez de lo que la célula crece, y el mecanismo preciso por el que las eucariotas separan sus genomas aún se desconoce. Algunos modelos actuales se basan en la compactación o plegamiento regulados del DNA, por lo que las dos copias se plegarían en dos masas separadas, lo que garantiza su distribución uniforme. FIGURA 1–12 La división celular en las eucariotas requiere el ensamblaje de un elaborado aparato separador de cromosomas llamado huso mitótico, que está construido principalmente de microtúbulos. Los microtúbulos de esta micrografía aparecen en verde, porque están ligados por un anticuerpo que está unido a un colorante fluorescente verde. Los cromosomas, que estaban a punto de separarse en dos células hijas cuando se fijó esta célula, están teñidos de azul. FUENTE: Cortesía de Conly L. Rieder. En su mayoría, los procariotas son organismos no sexuales. Contienen sólo una copia de su único cromosoma y no tienen procesos comparables a la meiosis, formación de gametos o fecundación verdadera. Aunque la reproducción sexual verdadera no existe entre los procariotas, algunos son capaces de conjugación, en la que un fragmento de DNA se pasa de una célula a otra (fig. 1–13). Sin embargo, el receptor casi nunca recibe un cromosoma completo del donador y la condición en la que la célula receptora contiene tanto su propio DNA como el de su donante es fugaz. La célula pronto vuelve a poseer un solo cromosoma. Aunque los procariotas pueden no ser tan eficientes como los eucariotas para intercambiar DNA con otros miembros de su propia especie, son más aptos que los eucariotas a captar e incorporar DNA ajeno de su ambiente, lo que ha tenido un efecto considerable en la evolución microbiana (véase al final del capítulo). FIGURA 1–13 Conjugación bacteriana. Micrografía electrónica que muestra un par de bacterias en conjugación unidas por una estructura de la célula donante, denominada pili F, a través de la cual se cree que pasa el DNA. Downloaded 2024­7­27 12:43 A Your IP is 44.238.56.103 CAPÍTULO 1: Introducción al estudio de la biología celular y molecular, Page 19 / 49 ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility FIGURA 1–13 Conjugación bacteriana. Micrografía electrónica que muestra un par de bacterias en conjugación unidas por una estructura de laAccess célula donante, Provided by: denominada pili F, a través de la cual se cree que pasa el DNA. FUENTE: Cortesía de Charles C. Brinton, Jr. y Judith Carnahan. Las células eucariotas tienen varios mecanismos locomotores complejos, mientras que los de los procariotas son relativamente simples. El movimiento de una célula procariota puede lograrse mediante un delgado filamento de proteína, llamado flagelo, que sobresale de la célula y rota (fig. 1–14a). Las rotaciones del flagelo, que pueden superar las 1 000 veces por segundo, ejercen presión sobre el líquido circundante, lo que impulsa a la célula por el medio. Ciertas células eucariotas, incluidas muchos protistas y células espermáticas, también tienen flagelos, pero las versiones eucariotas son mucho más complejas que los simples filamentos de proteína de las bacterias (fig. 1–14b) y generan movimiento por un mecanismo diferente. FIGURA 1–14 Diferencia entre los flagelos procarióticos y los eucarióticos. a) Bacteria Salmonella con sus numerosos flagelos. El recuadro muestra una vista de gran aumento de una porción de un solo flagelo bacteriano, que consiste en gran parte en una sola proteína llamada flagelina. b) Cada uno de estos espermatozoides humanos es impulsado por los movimientos ondulatorios de un único flagelo. El recuadro muestra una sección transversal del núcleo central de un flagelo de espermatozoide de mamífero. Los flagelos de las células eucariotas son tan similares, que esta sección podría haber sido tomada de un flagelo de protista o de alga verde. Downloaded 2024­7­27 12:43 A Your IP is 44.238.56.103 CAPÍTULO 1: Introducción al estudio de la biología celular y molecular, Page 20 / 49 ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility vista de gran aumento de una porción de un solo flagelo bacteriano, que consiste en gran parte en una sola proteína llamada flagelina. b) Cada uno de estos espermatozoides humanos es impulsado por los movimientos ondulatorios de un único flagelo. El recuadro muestra una sección transversal del núcleo central de un flagelo de espermatozoide de mamífero. Los flagelos de las células eucariotas son tan similares, que esta sección podría haber Access Provided by: sido tomada de un flagelo de protista o de alga verde. FUENTE: a) Tomada de Bernard R. Gerber, Lewis M. Routledge y Shiro Takashima. J Mol Biol 1972;71:322, ©, reproducida con autorización de Elsevier; b) Juergen Downloaded 2024­7­27 Berger/Photo Researchers, 12:43 A Your Inc. Recuadro: Don W. Fawcett/Photo Researchers, Inc. IP is 44.238.56.103 CAPÍTULO 1: Introducción En los párrafos anteriores sealmencionan estudio demuchas la biología celular de las y molecular, diferencias Page 21 En más importantes entre el nivel de organización celular procariota y eucariota. / 49 ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility capítulos siguientes, se describe con mayor detalle muchos de esos puntos. Antes de desestimar a los procariotas como inferiores, hay que tener presente que estos organismos han permanecido en la Tierra por más de 3 000 millones de años y en este mismo momento, billones de ellos están colgados de la superficie del cuerpo de una persona y se alimentan de los nutrientes de su tubo digestivo. Se piensa en estos organismos como  Access Provided by: FUENTE: a) Tomada de Bernard R. Gerber, Lewis M. Routledge y Shiro Takashima. J Mol Biol 1972;71:322, ©, reproducida con autorización de Elsevier; b) Juergen Berger/Photo Researchers, Inc. Recuadro: Don W. Fawcett/Photo Researchers, Inc. En los párrafos anteriores se mencionan muchas de las diferencias más importantes entre el nivel de organización celular procariota y eucariota. En capítulos siguientes, se describe con mayor detalle muchos de esos puntos. Antes de desestimar a los procariotas como inferiores, hay que tener presente que estos organismos han permanecido en la Tierra por más de 3 000 millones de años y en este mismo momento, billones de ellos están colgados de la superficie del cuerpo de una persona y se alimentan de los nutrientes de su tubo digestivo. Se piensa en estos organismos como criaturas individuales y solitarias, pero los avances recientes muestran que viven en comunidades complejas de múltiples especies llamadas biopelículas. La capa de placa que crece sobre los dientes humanos es un ejemplo de biopelícula. Distintas células de una biopelícula pueden realizar diferentes actividades especializadas, no muy diferente a las células de una planta o un animal. Es importante considerar también que desde el punto de vista metabólico, los procariotas son organismos muy sofisticados y evolucionados. Por ejemplo, una bacteria como Escherichia coli, un habitante común del tubo digestivo humano y de las placas de cultivo de los laboratorios, tiene la capacidad para vivir y prosperar en un medio que contiene uno o dos compuestos orgánicos de peso molecular bajo y unos cuantos iones inorgánicos. Otras bacterias pueden vivir con una dieta que consiste sólo en sustancias inorgánicas. Se encontró una especie de bacteria en pozos a más de 1000 metros bajo la superficie de la Tierra que viven de roca basáltica e hidrógeno molecular (H2) producido por reacciones inorgánicas. En contraste, incluso las células con mayor talento metabólico en el cuerpo humano requieren diversos compuestos orgánicos, incluidas varias vitaminas y otras sustancias esenciales que no pueden producir por sí mismas. En realidad, muchos de esos ingredientes esenciales de la dieta son producidos por las bacterias que habitan de manera normal el intestino grueso. REVISIÓN 1. Comparar una célula procariota y una eucariota con base en sus diferencias estructurales, funcionales y metabólicas. 1Los interesados en examinar una propuesta para deshacernos del concepto de organismos procariotas frente a eucariotas puede leer un breve ensayo de N.R. Pace en Nature 441:289,2006. 2Ocho millones de pares de bases equivalen a una molécula de DNA de casi 3 mm de largo. 1.4 TIPOS DE CÉLULAS PROCARIOTAS La diferenciación entre las células procariotas y eucariotas se basa en la complejidad estructural (como se detalla en la tabla 1–1) y no en la relación filogenética. Los procariotas se dividen en dos grupos taxonómicos o dominios principales: Archaea (o arqueobacterias) y Bacteria (o eubacterias). Los miembros de Archaea tienen una relación más cercana con las eucariotas que con el otro grupo de procariotas (Bacteria). Los experimentos condujeron al descubrimiento de que la vida está representada por tres ramas distintas se describen en las Vías experimentales al final del capítulo. Domino Archaea y dominio Bacteria El dominio Archaea incluye varios grupos de organismos cuyos vínculos evolutivos entre sí se revelan por las similitudes en las secuencias de nucleótidos de sus ácidos nucleicos. Las especies de Archaea mejor conocidas son especies que viven en ambientes adversos extremos; a menudo se denominan “extremófilos”. En el dominio Archaea están los metanógenos (procariotas capaces de convertir los gases CO2 y H2 en metano [CH4]), los halófilos (procariotas que viven en ambientes extremadamente salados, como el Mar Muerto o ciertas pozas de salmuera en la profundidad del mar y tienen una salinidad equivalente a MgCl2 5M), acidófilos (procariotas afines al ácido que prosperan en un pH de hasta 0, como el que se encuentra en los líquidos de drenaje de los tiros de minas abandonados) y los termófilos (procariotas que viven en temperaturas muy altas). En este último grupo se incluyen los llamados hipertermófilos, que viven en los respiraderos hidrotérmicos del suelo oceánico. El organismo con el récord más reciente de este grupo se denominó “cepa 121” porque es capaz de crecer y dividirse en agua a 121°C, que es la temperatura usada para esterilizar instrumentos quirúrgicos en un autoclave. Análisis recientes de microbios del suelo y el océano indican que muchos miembros de los Archaea también prosperan en hábitats con temperatura, pH y salinidad normales. Todos los demás procariotas se clasifican en el dominio Bacteria. Este dominio incluye las células más pequeñas conocidas, el micoplasma (0.2 µm de diámetro), que son los únicos procariotas conocidos que carecen de una pared celular y contienen un genoma con menos de 500 genes. Las bacterias Downloaded están presentes2024­7­27 en todos12:43 A Your los hábitats IP is 44.238.56.103 concebibles de la Tierra, desde la placa de hielo permanente en la Antártida hasta el más seco de los desiertos CAPÍTULO 1: Introducción al estudio de la biología africanos, hasta los confines internos de plantas celular ySe y animales. molecular, Page 22 / 49 han encontrado bacterias que viven en capas de roca situadas a varios kilómetros bajo ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility la superficie terrestre. Se cree que algunas de estas comunidades bacterianas han estado separadas de la vida en la superficie por más de 100 millones de años. Los procariotas más complejos son las cianobacterias. Las cianobacterias contienen conjuntos elaborados de membranas citoplásmicas que este grupo se denominó “cepa 121” porque es capaz de crecer y dividirse en agua a 121°C, que es la temperatura usada para esterilizar instrumentos quirúrgicos en un autoclave. Análisis recientes de microbios del suelo y el océano indican que muchos miembros de los Archaea también prosperan en hábitats con temperatura, pH y salinidad normales. Access Provided by: Todos los demás procariotas se clasifican en el dominio Bacteria. Este dominio incluye las células más pequeñas conocidas, el micoplasma (0.2 µm de diámetro), que son los únicos procariotas conocidos que carecen de una pared celular y contienen un genoma con menos de 500 genes. Las bacterias están presentes en todos los hábitats concebibles de la Tierra, desde la placa de hielo permanente en la Antártida hasta el más seco de los desiertos africanos, hasta los confines internos de plantas y animales. Se han encontrado bacterias que viven en capas de roca situadas a varios kilómetros bajo la superficie terrestre. Se cree que algunas de estas comunidades bacterianas han estado separadas de la vida en la superficie por más de 100 millones de años. Los procariotas más complejos son las cianobacterias. Las cianobacterias contienen conjuntos elaborados de membranas citoplásmicas que sirven como sitio para la fotosíntesis (fig. 1–15a). Las membranas de las cianobacterias son muy similares a las membranas fotosintéticas presentes en los cloroplastos de las células vegetales. Como en las plantas eucariotas, la fotosíntesis en las cianobacterias se realiza mediante la división de las moléculas de agua, lo que libera oxígeno molecular. FIGURA 1–15 Cianobacterias. a) Micrografía electrónica de una cianobacteria, en la que se muestran las membranas citoplasmáticas que realizan la fotosíntesis. Estas membranas concéntricas son muy similares a las membranas tilacoides presentes en los cloroplastos de las células vegetales, un recordatorio de que los cloroplastos evolucionaron a partir de una cianobacteria simbiótica. b) Las cianobacterias que viven dentro de los pelos de estos osos polares son responsables del inusual color verdoso de su pelaje. FUENTE: a) Cortesía de Norma J. Lang. b) Cortesía de Zoological Society of San Diego. Muchas cianobacterias no sólo tienen capacidad para la fotosíntesis, sino también de fijación de nitrógeno, la conversión de gas nitrógeno (N2) en Downloaded 2024­7­27 formas reducidas 12:43 (como de nitrógeno A YourelIP is 44.238.56.103 amoniaco, NH3) que pueden usar las células para la síntesis de compuestos orgánicos que contienen CAPÍTULO 1: Introducción al estudio de la biología celular y molecular, Page 23 / 49 nitrógeno, ©2024 incluidos McGraw Hill.aminoácidos y nucleótidos. All Rights Reserved. Esas Terms especies of Use capaces Privacy tanto Policy de fotosíntesis Notice como de fijación de nitrógeno pueden sobrevivir con los Accessibility recursos más limitados: luz N2, CO2 y H2O. Por tanto, no es sorprendente que las cianobacterias sean casi siempre los primeros organismos en colonizar las rocas desnudas que pierden toda vida por una erupción volcánica abrasadora. Otro hábitat inusual ocupado por cianobacterias se  Access Provided by: FUENTE: a) Cortesía de Norma J. Lang. b) Cortesía de Zoological Society of San Diego. Muchas cianobacterias no sólo tienen capacidad para la fotosíntesis, sino también de fijación de nitrógeno, la conversión de gas nitrógeno (N2) en formas reducidas de nitrógeno (como el amoniaco, NH3) que pueden usar las células para la síntesis de compuestos orgánicos que contienen nitrógeno, incluidos aminoácidos y nucleótidos. Esas especies capaces tanto de fotosíntesis como de fijación de nitrógeno pueden sobrevivir con los recursos más limitados: luz N2, CO2 y H2O. Por tanto, no es sorprendente que las cianobacterias sean casi siempre los primeros organismos en colonizar las rocas desnudas que pierden toda vida por una erupción volcánica abrasadora. Otro hábitat inusual ocupado por cianobacterias se ilustra en la figura 1–15b. Diversidad procariota En mayor medida, los microbiólogos sólo están familiarizados con los microorganismos que pueden crecer en un medio de cultivo. Cuando un paciente que sufre una infección respiratoria o urinaria consulta a su médico, uno de los primeros pasos a menudo es cultivar el patógeno. Una vez que se cultiva, el organismo puede identificarse y prescribirse el tratamiento apropiado. Ha resultado relativamente fácil cultivar la mayoría de los procariotas causantes de enfermedad, pero no ocurre lo mismo con los que viven libres en la naturaleza. El problema se complica por el hecho de que los procariotas son apenas visibles en un microscopio óptico y a menudo su morfología no es muy distintiva. Hasta ahora se han identificado cerca de 6000 especies de procariotas con técnicas tradicionales, ¡lo que es menos de la décima parte del 1% de los millones de especies procariotas que se cree existen en la Tierra! La apreciación de la diversidad de las comunidades procariotas ha aumentado de manera drástica en años recientes con el uso de técnicas moleculares que no requieren aislamiento de un organismo particular. Por ejemplo, si se quisiera aprender sobre la diversidad de los procariotas que viven en las capas superiores de la costa del Océano Pacífico en California. En lugar de intentar cultivar tales organismos, que resultaría inútil, un investigador podría concentrar las células de una muestra de agua del océano, extraer el DNA y analizar ciertas secuencias de DNA presentes en la preparación. Todos los organismos comparten ciertos genes, como los que codifican el RNA presente en los ribosomas o las enzimas de ciertas vías metabólicas. Aunque todos los organismos pueden compartir tales genes, las secuencias de los nucleótidos que conforman los genes varían mucho de una especie a otra. Esta es la base de la evolución biológica. Al usar técnicas que revelan la variedad de secuencias de DNA de un gen particular en un hábitat particular, se aprende de manera directa sobre la diversidad de las especies que viven en ese hábitat. Las técnicas de secuenciación modernas se han vuelto tan rápidas y rentables que pueden secuenciarse todos los genes presentes en los microbios de un hábitat determinado, lo que genera un genoma colectivo o metagenoma. Esta técnica puede aportar información sobre los tipos de proteínas que estos organismos producen y por tanto, sobre muchas de las actividades metabólicas que realizan. Estas mismas estrategias moleculares se usan ahora para explorar la notable diversidad entre los billones de “pasajeros invisibles” que viven sobre o dentro del cuerpo humano, en hábitats como el tubo digestivo, boca, vagina y piel. Esta colección de microbios, que se conoce como el microbioma humano, es el tema de varios esfuerzos de investigación internacionales enfocados en identificar y caracterizar estos organismos en personas de distinta edad, dieta, geografía y estado de salud. Por ejemplo, ya se demostró que las personas obesas y las delgadas tienen poblaciones de bacterias muy distintas en sus tubos digestivos. Conforme los individuos obesos pierden peso, su perfil bacteriano se aproxima al de los individuos delgados. Un estudio reciente de muestras fecales tomadas de 124 personas con distinto peso reveló la presencia en la población colectiva de más de 1000 especies distintas de bacterias. Considerados juntos, estos microbios contenían más de tres millones de genes distintivos, casi 150 veces el número presente en el genoma humano. Entre las funciones de las proteínas codificadas por estos genomas microbianos están la síntesis de vitaminas, la degradación de azúcares vegetales complejos y la prevención del crecimiento de organismos patógenos. Al usar las técnicas moleculares basadas en las secuencias, los biólogos han encontrado que la mayoría de los hábitats de la Tierra rebosan de vida procariota antes no reconocida. En la tabla 1–2 se presenta una estimación de los números puros de procariotas en los principales hábitats de la Tierra. Vale la pena señalar que ahora se cree que más del 90% de estos organismos viven en sedimentos debajo de la superficie, muy por debajo de los océanos y capas superiores del suelo. Los nutrientes pueden ser tan escasos en algunos de estos sedimentos profundos que se cree que los microbios que viven ahí ¡se dividen sólo una vez cada varios cientos de años! En la tabla 1–2 también se presenta una estimación de la cantidad de carbono que está secuestrado en las células procariotas del mundo. Para situar esta cifra en términos más familiares, es comparable a la cantidad de carbono presente en toda la vida vegetal del planeta. TABLA 1–2 Número y biomasa de procariotas en el medio ambiente mundial Medio ambiente Núm. de células procariotas, × 102 8 Pg de C en procariotas* Downloaded 2024­7­27 12:43 A Your IP is 44.238.56.103 CAPÍTULO 1: acuáticos Hábitats Introducción al estudio de la biología celular y molecular, 12 Page2.2 24 / 49 ©2024 McGraw Hill. All Rights Reserved. Terms of Use Privacy Policy Notice Accessibility Superficie oceánica marina 355 303 los océanos y capas superiores del suelo. Los nutrientes pueden ser tan escasos en algunos de estos sedimentos profundos que se cree que los microbios que viven ahí ¡se dividen sólo una vez cada varios cientos de años! En la tabla 1–2 también se presenta una estimación de la cantidad de carbono que está secuestrado en las células procariotas del mundo. Para situar esta cifra en términos más familiares, es comparable a la cantidad de Access Provided by: carbono presente en toda la vida vegetal del planeta. TABLA 1–2 Número y biomasa de procariotas en el medio ambiente mundial Medio ambiente Núm. de células procariotas, × 102 8 Pg de C en procariotas* Hábitats acuáticos 12 2.2 Superficie oceánica marina 355 303 Suelo terrestre