Brain and Body Samenvatting PDF

Theme 1 Anatomy of the nervous system Het gewerveld zenuwstelsel bestaat uit twee divisies: the Central nervous system en the peripheral nervous system. The Central nervous system (CNS) is de divisie van zenuwen die plaats vinden in het schedel en ruggengraat. The peripheral nervous system (PNS) is de divisie die plaats vindt plaats buiten het schedel en ruggengraat. De PNS bestaat ook uit twee divisies; de somatic nervous system en de autonomic nervous system. De somatic nervous system (SNS) is het deel van de PNS dat interacties deelt met de externe omgeving. Het bestaat uit afferent nerves die sensorische signalen van de huid, skeletspieren, gewrichten, ogen, oren enz. brengt naar het CNS en efferent nerves die motorische signalen brengt van het CNS naar de skeletspieren. De autonomic nervous system (ANS) is het deel van de PNS dat de interne omgeving van het lichaam reguleert. Het bestaat uit afferent nerves (arrive) die sensorische signalen van de interne organen naar de CNS vervoert en efferent nerves (exit) die motorische signalen van de CNS naar de interne organen vervoert. Het autonomische zenuwstelsel heeft twee soorten efferent nerves: sympathetic en parasympathetic. De sympathetic nerves zijn autonomische motorische zenuwen die van de CNS afstammen in de lumbar (rug) en thoracic (borst) tot de regio van het ruggenmerg. De parasympathetic nerves zijn een soort motorische zenuwen van het autonome zenuwstelsel. Ze komen vanuit de hersenen en het onderste deel van het ruggenmerg (het gebied in de onderrug). De sympathetic en parasympathetic nerves sturen hun signalen vanuit het Central nervous system (CNS), maar ze gaan niet meteen helemaal tot aan het doelorgaan. Onderweg maken ze eerst contact met andere zenuwcellen (de tweede zenuwcellen). Deze tweede zenuwcellen brengen de signalen vervolgens verder naar het einddoel, zoals een orgaan of weefsel. De sympathetic en parasympathetic systemen werken anders. Bij het sympathetic system sturen de zenuwen signalen vanuit het Central nervous system (CNS) naar een soort "tussenstation" (tweede zenuwcellen) dat nog best ver weg ligt van het orgaan dat ze willen beïnvloeden. Maar bij het parasympathetic system is dat anders. De zenuwen sturen dan hun signalen vanuit het CNS naar een "tussenstation" dat juist heel dicht bij het orgaan ligt. Dat betekent dat de tweede zenuwcellen bij het parasympathetic systeem heel kort zijn omdat ze al bijna bij hun doel zijn. De functies van de sympathetic en parasympethetic systems benadrukken drie principes: 1. Sympathetic nerves stimuleren, organiseren en mobiliseren energiebronnen in bedreigende situaties, terwijl parasympathetic nerves handelen om de energie te behouden. 2. Elk orgaan dat door het autonome zenuwstelsel wordt aangestuurd, krijgt zowel signalen van het sympathetic als het parasympathetic system. De activiteit van dat orgaan wordt daardoor bepaald door hoeveel invloed elk van die systemen heeft. Ze werken als een soort balans: als het ene actiever is, wordt het andere minder actief, en zo wordt de functie van het orgaan geregeld. 3. Veranderingen in het sympathetic system wijzen meestal op opwinding of stress, terwijl veranderingen in het parasympathetic system juist aangeven dat je lichaam aan het ontspannen is. Over het algemeen klopt dit, maar er zijn ook best wat uitzonderingen en speciale gevallen waarbij dit niet precies zo werkt. De meeste zenuwen van de PNS stammen uit van het ruggenmerg, maar er zijn twaalf paar uitsonderingen: de 12 paren cranial nerves, die stammen uit de hersenen. De cranial nerves omvatten sensorische zenuwen zoals alfactory nerves en optic nerves, maar de meeste bevatten zowel sensorische als motorische zenuwen. De autonomische motorische vezels van de cranial nerves zijn parasympathetic. Het brein en ruggenmerg zijn de meest beschermede organen in het menselijk lichaam. Ze zijn omringd door botten en bedekt in drie beschermende membranen, de drie meninges. De buitenste meninx is een taai membraan genoemd dura mater. Gelijk binnenin de dura mater is het fijne arachnoid mambrane (spinnenwebachtig). Onder de arachnoid mambrane is een ruimte genoemd subarachnoid space, waarin zich veel grote bloedvaten en hersenvocht bevindt; dan komt de binnenste meninx, de delicate Pia mater, wat zich vastbindt aan het oppervlak van de CNS. Wat ook het CNS beschermt is cerebrospinal fluid (CSF) (hersenvocht), wat de subarachnoid space vult, het centrale kanaal van het ruggenmerg en de hersenkamers. Het central canal is een klein centraal kanaal dat door de lengte van het ruggenmerg loopt. De hersenkamers zijn de vier grote interne kamers van de hersenen: de twee zijde kamers, de derde kamer en de vierde kamer. De subarachnoid space, Central canal, en hersenkamers zijn verbonden door een aantal openingen en vormen een reservoir. Het hersenvocht biedt support en zachtheid aan het brein. Cells of the nervoussystem Meeste cellen in het zenuwstelsel zijn twee hele verschillende soorten: neurons en glial cellen. Neuronen zijn cellen die gespecialiseerd zijn voor het ontvangen, geleiden en transmissie van elektrochemische signalen. Ze komen in verschillende vormen en maten. Neuron cell membrane Het neuron cell membrane bestaat uit een lipid bilayer, ofwel twee lagen vetmoleculen. Ingebed in de lipid bilayer zijn verschillende eiwitmoleculen die de basis vormen voor veel van de celmembraans functionele eigenschappen. Sommige membraaneiwitten zijn channel proteins, waardoor bepaalde moleculen kunnen stromen, anderen zijn signal proteins, welke een signaal doorgeven aan de binnenkant van het neuron wanneer bepaalde moleculen zich binden aan de buitenkant van het membraan. Classes of neurons Een neuron met meer dan twee processen die zich uitstrekken van zijn cellichaam wordt benoemd tot een multipolar neuron; de meeste neuronen zijn multipolar. Een neuron met een proces die zich uitstrekt van zijn cellichaam is een unipolar neuron, een neuron met twee processen die zich uitstrekken van zijn cellichaam is een bipolar neuron. Neurons met een korte axon of helemaal geen axon heten interneurons; hun functie is het integreren van neural activity binnenin een brein structuur, en niet het leiden van signalen naar van een structuur naar de andere. Neurons and neuroanatomical structure Over het algemeen zijn er twee verschillende neural structures in het zenuwstelsel; degene die voornamelijk bestaan uit cellichamen, en degene die voornamelijk bestaan uit axons. In het CNS, worden groepen van cellichamen nuclei genoemd, in het PNS worden ze ganglia genoemd. In het CNS, worden bundels van axons tracts genoemd, in het PNS heten het nerves. Neuronen zijn niet de enige cellen in het zenuwstelsel, er zijn ongeveer net zoveel glia cellen. Er zijn verschillende soorten glia: Oligodendrocytes zijn glia cellen met verlengingen die zich wikkelen om de axons van sommige neuronen in het CNS. Deze verlengen zijn rijk in myelin, En de myeline sheath die ze vormen, verhoogt de snelheid waarmee signalen door de axonen worden geleid. Een soortgelijke functie wordt in het PNS uitgevoerd door Schwann-cellen, een andere soort gliacellen. Let op: elke Schwann-cel vormt één segment van myeline, terwijl een oligodendrocyte meerdere myeline-segmenten kan maken, vaak zelfs voor meerdere axonen tegelijk. Een ander belangrijk verschil is dat alleen Schwann-cellen kunnen helpen bij het opnieuw laten groeien van beschadigde axonen. Hierdoor kan axonherstel bij zoogdieren alleen goed plaatsvinden in het PNS en niet in het CNS. Microglia zijn kleiner dan andere glia. Ze reageren op letsel of ziekte door zich te vermenigvuldigen, celresten of zelfs hele cellen op te ruimen en ontstekingsreacties te activeren. Astrocytes zijn de grootste glia cellen. De verlengingen van sommige astrocytes bedekken de buitenkant van bloedvaten die door de hersenen lopen; ook maken ze contact met neuronen. Deze specifieke astrocytes spelen een rol bij het doorlaten van sommige chemische stoffen vanuit het bloed naar de zenuwcellen in het CNS, terwijl ze andere stoffen juist tegenhouden. Daarnaast kunnen ze bloedvaten samentrekken of ontspannen, afhankelijk van de hoeveelheid bloed die een bepaald hersengebied nodig heeft. Voor lange tijd werd er gedacht dat de functies van glia cellen vooral was om ondersteuning te bieden aan neuronen, maar dankzij verder onderzoek is dit veranderd. Astrocytes, de meest bestudeerde gliacellen, hebben verschillende belangrijke functies. Ze kunnen chemische signalen uitwisselen met neuronen en andere astrocytes, helpen bij het vormen en onderhouden van synapsen tussen neuronen, en de activiteit van neuronen beïnvloeden. Ook vormen ze functionele netwerken met neuronen en andere astrocytes, controleren ze de bloed- hersenbarrière, reageren ze op hersenletsel, en spelen ze een rol in bepaalde vormen van cognitieve processen. Ook microglia is bewezen meer rollen te hebben in de hersenen dan eerst werd gedacht. Microgliacellen blijken bijvoorbeeld een rol te spelen bij het reguleren van celdood, het vormen van nieuwe synapsen, en het verwijderen van ongebruikte synapsen. Hoewel het onderzoek naar gliacellen nog relatief nieuw is, wekt het veel interesse op. Er is nu veel bewijs dat de effecten van gliacellen veel groter en belangrijker zijn dan wat men twintig jaar geleden dacht. Sommige onderzoekers hebben zelfs gesuggereerd dat gliale netwerken misschien wel een rol spelen in onze gedachten. Een andere belangrijke ontdekking is dat gliacellen veel diverser zijn dan de vier typen die eerder werden beschreven: oligodendrocyten, Schwann-cellen, microglia en astrocyten. Onlangs werd bijvoorbeeld een nieuw type gliacel ontdekt, en er zijn minstens vijftien verschillende soorten astrocyten geïdentificeerd. Elke soort heeft zijn eigen structuur, functie en specifieke locaties in de hersenen. Het zal niet eenvoudig zijn om de functies van al deze verschillende soorten te ontrafelen. Neuroanatomical techniques Een van de grootste ontdekkingen in de vroege jaren van de neurowetenschappen was de toevallige ontdekking van de Golgi stain door Camillo, een Italiaanse arts, in de vroege jaren 1870. Golgi was eigenlijk bezig met het kleuren van de hersenvliezen. Hij behandelde een stukje zenuwweefsel met kaliumdichromaat en zilvernitraat, toen hij iets bijzonders opmerkte. Door een onbekende reden drong het zilverchromaat, dat ontstond door de chemische reactie van de stoffen die Golgi gebruikte, in een paar neuronen door en kleurde elk van die neuronen helemaal zwart. Dankzij deze ontdekking konden wetenschappers voor het eerst individuele neuronen zien, al was het alleen als een silhouet. Golgi- kleuring wordt nog steeds veel gebruikt om de algemene vorm van neuronen te bestuderen. Hoewel de Golgi-kleuring een uitstekend beeld geeft van de silhouetten van de enkele neuronen die de kleuring opnemen, laat het niet zien hoeveel neuronen er in een bepaald gebied aanwezig zijn. De eerste methode om dit probleem op te lossen was de Nissl stain, ontwikkeld door Franz Nissl, een Duitse psychiater, in de jaren 1880. De meest gebruikte kleurstof in de Nissl-methode is cresylviolet. Cresylviolet en andere Nissl-kleurstoffen dringen door in alle cellen op een microscoopplaatje, maar binden zich specifiek aan moleculen zoals DNA en RNA, die vooral in de cellichamen van neuronen aanwezig zijn. Daarom wordt de Nissl- kleuring vaak gebruikt om het aantal cellichamen in een gebied te schatten door te tellen hoeveel Nissl-gekleurde stippen zichtbaar zijn. In een foto van hersenweefsel dat met cresylviolet is kun je zien dat alleen de lagen die voornamelijk uit neuronale cellichamen bestaan, sterk gekleurd zijn. Elektronenmicroscopie is een techniek die helpt om neuronen heel gedetailleerd te bekijken. Normale microscopen kunnen niet verder inzoomen dan 1.500 keer, wat niet genoeg is om de fijne details van neuronen te zien. Bij elektronenmicroscopie wordt een dunne laag van het weefsel bedekt met een speciale stof die wordt opgenomen door de neuronen. Daarna wordt er een straal van elektronen door het weefsel gestuurd en op een speciale film vastgelegd. Dit geeft een superdetailed foto van de neuronen. Met een scanning-elektronenmicroscoop krijg je zelfs 3D-beelden van neuronen, maar die kunnen niet zoveel inzoomen als de normale elektronenmicroscoop. Het nadeel van zo’n gedetailleerd beeld is dat het soms moeilijk is om het geheel van de neuroanatomie goed te zien. Er zijn twee manieren om te zien waar zenuwcellen naartoe sturen: vooruit (anterograde) en achteruit (retrograde). Bij vooruit traceren wil de onderzoeker weten welke kant de axonen opgaan vanaf de cellen in een bepaald gebied. De onderzoeker stopt een speciaal stofje in de cel, en dat stofje gaat door de axonen naar de uiteinden van de zenuwen. Na een paar dagen haalt de onderzoeker de hersenen eruit en snijdt ze in plakjes. Die plakjes worden dan behandeld om te laten zien waar het stofje zich bevindt. Bij achteruit traceren werkt het andersom. De onderzoeker wil weten waar de axonen vandaan komen, dus injecteert hij het stofje in een gebied waar de zenuwen naartoe gaan. Het stofje gaat dan naar de uiteinden van de zenuwen en reist terug naar de cellichamen. Ook hier haalt de onderzoeker de hersenen eruit, snijdt ze in plakjes, en behandelt ze om te zien waar het stofje is. De richtingen in het zenuwstelsel van gewervelde dieren worden beschreven in relatie tot de oriëntatie van het ruggenmerg. Het zenuwstelsel van gewervelde dieren heeft drie assen: anterior–posterior (vooruit–achteruit), dorsal–ventral (boven–onder), en medial–lateral (midden–zijde). Anterior betekent richting de neus (het voorste deel van het lichaam), en Posterior betekent richting de staart (het achterste deel van het lichaam). Deze richtingen worden soms ook wel rostral (voor) en caudal (achter) genoemd. Dorsal betekent richting de bovenkant van het lichaam, dus naar de rug of de bovenkant van het hoofd (de dorsale kant), en ventral betekent richting de onderkant, naar de borst of de onderkant van het hoofd (de ventrale kant). Medial betekent richting de middellijn van het lichaam, en lateral betekent weg van de middellijn, naar de zijkanten van het lichaam. Bij mensen wordt het eenvoudige systeem van drie assen (anterior-posterior, ventral-dorsal, medial-lateral) voor neuroanatomische richtingen ingewikkelder doordat we op onze achterste ledematen lopen. Dit verandert de oriëntatie van onze hersenhelften in relatie tot onze wervelkolom en hersenstam. Je kunt jezelf veel verwarring besparen als je je herinnert dat het systeem van neuroanatomische richtingen van gewervelde dieren is aangepast voor mensen, zodat de termen die worden gebruikt om de posities van verschillende lichaamsoppervlakken te beschrijven hetzelfde zijn bij mensen als bij andere, niet-rechtopstaande gewervelde dieren. Specifiek, merk op dat de bovenkant van het menselijk hoofd en de achterkant van het menselijk lichaam beide dorsal worden genoemd, ook al wijzen ze in verschillende richtingen, en de onderkant van het menselijk hoofd en de voorkant van het menselijk lichaam worden beide ventral genoemd, ook al wijzen ze in verschillende richtingen. Om deze complicatie te omzeilen, worden de termen superior en inferior vaak gebruikt om respectievelijk de bovenkant en onderkant van het primatenhoofd aan te duiden. Proximal en distal zijn twee andere veelgebruikte richtingsbegrippen. Over het algemeen betekent proximal "dichtbij," en distal betekent "ver weg." Specifiek, in relatie tot het PNS, betekent proximaal dichter bij het CNS en distaal betekent verder van het CNS af. Je schouders zijn proximal ten opzichte van je ellebogen, en je ellebogen zijn proximal ten opzichte van je vingers. Tekeningen van hersensneden die in een van de drie verschillende vlakken zijn gesneden: horizontal sections, frontal sections (ook wel coronal secties genoemd), en sagittal sections. Een snede die in het midden van de hersenen wordt gemaakt, tussen de twee hemisferen, wordt een midsagittal section genoemd. Een snede die recht door een lang, smal voorwerp gaat, zoals het ruggenmerg of een zenuw, wordt een cross section genoemd. Anatomy of the Central Nervous System (CNS) In cross section is te zien dat het ruggenmerg uit twee verschillende gebieden: een binnenste H-vormige kern van gray matter en een omliggend gebied van White matter. Gray matter bestaat grotendeels uit cellichamen en niet-gemyeliniseerde interneuronen, terwijl white matter voornamelijk uit gemyeliniseerde axonen bestaat. (Het is de myeline die de white matter zijn glanzende witte uitstraling geeft.) De twee dorsal armen van de gray matter van het ruggenmerg worden de dorsal Horns genoemd, en de twee ventral armen worden de ventral Horns genoemd. Er zijn paren van spinal nerves die aan het ruggenmerg zijn bevestigd—één aan de linkerkant en één aan de rechterkant—op 31 verschillende niveaus van de wervelkolom. Elk van deze 62 spinal nerves splitst zich wanneer het dichter bij het ruggenmerg komt, en de axonen worden via één van de twee wortels met het ruggenmerg verbonden: de dorsal root of de ventral root. Alle axonen van de dorsal root, of ze nu te maken hebben met je lichaam (somatic) of je automatische lichaamsfuncties (autonomic), zijn sensorische (afferent) unipolaire neuronen. De cellichamen van deze zenuwcellen zitten in een groep buiten het ruggenmerg, en deze groep noemen we de dorsal root ganglia. Veel van hun synaptische uiteinden bevinden zich in de dorsal horns van de gray matter van het ruggenmerg. Daarentegen zijn de neuronen van de ventral root motorische (efferent) multipolaire neuronen, met hun cellichamen in de ventral horns. De neuronen die deel uitmaken van het somatische zenuwstelsel sturen signalen naar de skeletspieren; de neuronen die deel uitmaken van het autonome zenuwstelsel sturen signalen naar ganglia, waar ze synapsen maken met neuronen die op hun beurt signalen sturen naar inwendige organen (hart, maag, lever, enz.). Om te begrijpen waarom de hersenen uit vijf afdelingen worden beschouwd, is het nodig om de vroege ontwikkeling ervan te begrijpen. In de wervelkolom van het embryo is het weefsel dat zich uiteindelijk ontwikkelt tot het CNS herkenbaar als een met vloeistof gevuld buisje. De eerste aanwijzingen voor de ontwikkeling van de hersenen zijn drie zwellingen die zich aan de voorzijde van dit buisje vormen. Deze drie zwellingen ontwikkelen zich uiteindelijk tot de volwassen voorhersenen, middenhersenen en achterhersenen. Vóór de geboorte worden de eerste drie zwellingen in de neurale buis vijf. Dit gebeurt omdat de zwelling van de voorhersenen zich in twee verschillende zwellingen splitst, en hetzelfde gebeurt met de zwelling van de achterhersenen. Van voor naar achter zijn de vijf zwellingen die de zich ontwikkelende hersenen bij de geboorte vormen de telencephalon, diencephalon, mesencephalon (of middenhersenen), metencephalon en myelencephalon (encephalon betekent "binnen het hoofd"). Deze zwellingen ontwikkelen zich uiteindelijk tot de vijf afdelingen van de volwassen hersenen. Als studenten onthielden we de volgorde door te herinneren dat de telencephalon bovenaan staat en de andere vier afdelingen daaronder in alfabetische volgorde zijn gerangschikt. Het Figuur toont de locaties van de telencephalon, diencephalon, mesencephalon, metencephalon en myelencephalon in de volwassen menselijke hersenen. Let op dat, net als bij andere hogere gewervelde dieren, de telencephalon (de linker- en rechterhersenhelft) de grootste groei doormaakt tijdens de ontwikkeling. De andere vier afdelingen van de hersenen worden vaak samen de hersenstam genoemd – de stam waarop de cerebrale hemisferen zitten. De myelencephalon wordt vaak de medulla genoemd. Het is niet verrassend dat de myelencephalon (of medulla), de meest achterste afdeling van de hersenen, grotendeels bestaat uit banen die signalen tussen de rest van de hersenen en het lichaam vervoeren. Een interessant onderdeel van de myelencephalon vanuit een psychologisch perspectief is de reticular formation. Het is een complex netwerk van ongeveer 100 kleine nuclei die de centrale kern van de hersenstam, van de achterste grens van de myelencephalon tot de voorste grens van de middenhersenen. Het wordt zo genoemd vanwege zijn netachtige uiterlijk (reticulum betekent "klein net"). Soms wordt de reticulaire formatie het reticular activating system genoemd, omdat delen ervan lijken te spelen in opwinding (arousal). De verschillende kernen van de reticulaire formatie zijn echter betrokken bij een verscheidenheid aan functies, waaronder slaap, aandacht, beweging, het handhaven van de spierspanning, en verschillende reflexen van het hart, de bloedsomloop en de ademhaling. Daarom kan het verwijzen naar deze verzameling kernen als een systeem misleidend zijn. De metencephalon, net als de myelencephalon, herbergt veel opstijgende en afdalende banen en een deel van de reticulaire formatie. Deze structuren creëren een zwelling, genaamd de pons, aan de ventral surface van de hersenstam. De pons is een belangrijke afdeling van de metencephalon; de andere is het cerebellum (kleine hersenen). Het cerebellum is de grote, gewrongen structuur aan de dorsal surface van de hersenstam. Het is een belangrijke sensorisch- motorische structuur; schade aan het cerebellum maakt het onmogelijk om bewegingen precies te controleren en ze aan te passen aan veranderende omstandigheden. De schade aan het cerebellum die ook een verscheidenheid aan cognitieve tekortkomingen veroorzaakt (bijvoorbeeld problemen met besluitvorming en het gebruik van taal) suggereert echter dat de functies van het cerebellum niet beperkt zijn tot sensorisch- motorische controle (balans). De mesencephalon, net als de metencephalon, heeft twee delen. De twee delen van de mesencephalon zijn het tectum en het tegmentum Het tectum (dak) is de dorsal surface van de middenhersenen. Bij zoogdieren bestaat het tectum uit twee paren van verhogingen, de colliculi (kleine heuvels). Het achterste paar, de inferior colliculi, heeft een auditieve functie. Het voorste paar, de superior colliculi, heeft een visueel-motorische functie; meer specifiek, om de oriëntatie van het lichaam te richten naar of weg van bepaalde visuele prikkels. Bij lagere gewervelde dieren is de functie van het tectum volledig visueel-motorisch en wordt het soms het optic tectum genoemd. Het tegmentum is het deel van de mesencephalon dat zich ventral (onder) van het tectum bevindt. Naast de reticulaire formatie en doorgangstracts, bevat het tegmentum drie opvallende structuren die van bijzonder belang zijn voor bio psychologen: de periaqueductal gray, de substantia nigra en de red nucleus. De periaqueductal gray is het grijze gebied rond de cerebral aqueduct, de buis die de derde en vierde ventrikels verbindt. Het is bijzonder interessant vanwege de rol die het speelt bij het bemiddelen van de analgesic (pijn verminderende) effecten van opioïde medicijnen. De substantia nigra (zwarte stof) en de red nucleus zijn beide belangrijke onderdelen van het sensomotorische systeem. Het diencephalon bestaat uit twee structuren: de thalamus en de hypothalamus. De thalamus is de grote, tweelobbige structuur die de bovenkant van de hersenstam vormt. Eén lob bevindt zich aan elke kant van het derde ventrikel, en de twee lobben zijn met elkaar verbonden door de massa intermedia, die door het ventrikel loopt. Op het oppervlak van de thalamus zijn witte lagen (lamina) zichtbaar, die bestaan uit gemyeliniseerde axonen. De thalamus bestaat uit veel verschillende paren van nuclei (kernen), waarvan de meeste naar de cortex projecteren. De meest goed begrepen thalamische kernen zijn de sensory relay nuclei - kernen die signalen van zintuiglijke receptoren ontvangen, verwerken en vervolgens naar de juiste gebieden van de sensorische cortex sturen. Bijvoorbeeld, de lateral geniculate nuclei de medial geniculate nuclei, en de ventral posterior nuclei zijn belangrijke relaystations in respectievelijk de visuele, auditieve en somatosensorische systemen. Sensory relays nuclei zijn geen eenrichtingsstraten; ze ontvangen allemaal feedback signalen van de specifieke corticale gebieden waartoe ze projecteren. Hoewel minder bekend is over de andere thalamische kernen, ontvangen de meeste daarvan input van gebieden in de cortex en projecteren ze naar andere corticale gebieden. De hypothalamus bevindt zich net onder de anterior thalamus (hypo betekent "onder"). Het speelt een belangrijke rol in de regulatie van verschillende gemotiveerde gedragingen, zoals eten, slapen en seksueel gedrag. Het uitoefent zijn effecten gedeeltelijk door het reguleren van de afgifte van hormonen uit de hypofyse, die aan de ventral surface van de hersenen hangt. Naast de hypofyse verschijnen er twee andere structuren op de inferieure oppervlakte van de hypothalamus: de optic chiasm en de mammillary bodies. De optic chiasm is het punt waar de oogzenuwen van elk oog samenkomen en vervolgens kruisen (decussate), waarbij de vezels van de ene kant van de hersenen naar de andere kant overgaan. De gekruiste vezels worden contralateral genoemd (ze projecteren van de ene kant van het lichaam naar de andere), en de niet-gekruiste vezels worden ipsilateral genoemd (ze blijven aan dezelfde kant van het lichaam). De mammillary bodies, die vaak als onderdeel van de hypothalamus worden beschouwd, zijn een paar bolvormige kernen die zich aan de inferior surface van de hypothalamus bevinden, net achter de hypofyse. De telencephalon, de grootste afdeling van de menselijke hersenen, is verantwoordelijk voor de meest complexe functies van de hersenen. Het initieert vrijwillige bewegingen, interpreteert zintuiglijke input en bemiddelt complexe cognitieve processen zoals leren, spreken en probleemoplossing. De cerebral cortex is een laag weefsel die de cerebrale hemisferen bedekt en vaak de cerebral cortex wordt genoemd. Het is grijs van kleur omdat het voornamelijk bestaat uit kleine, onmyeliniseerde neuronen, en daarom wordt het vaak gray matter genoemd. Onder de cortex bevindt zich white matter die voornamelijk uit grote, myeliniseerde axonen bestaat en wit van kleur is. Bij mensen is de cerebrale cortex diep geconvoluteerd (gevouwen), wat helpt de oppervlakte van de cortex te vergroten zonder de algehele omvang van de hersenen te vergroten. Niet alle zoogdieren hebben een geconvoluteerde cortex; veel hebben een lissencefale (gladde hersenen) cortex. Er werd ooit gedacht dat het aantal en de grootte van de corticale convoluties de intelligentie van een soort bepaalden. Het blijkt echter dat deze convoluties meer gerelateerd zijn aan de grootte van het lichaam dan aan de intellectuele capaciteit. Grote zoogdieren hebben bijvoorbeeld vaak een zeer geconvoluteerde cortex. De grote groeven in de hersenschors heten fissures de kleinere groeven sulci, en de verhogingen gyri. De longitudinal fissure scheidt de twee hersenhelften, die verbonden zijn door bundels, met als grootste het corpus callosum. Aan de buitenkant van elke hersenhelft liggen de central fissure en lateral fissure, die de hersenen opdelen in vier lobben: frontal, parietal, temperal en occipital. Grotere gyri zijn de precentral, postcentral en superior temperal gyri. De hersenlobben zijn geen op zichzelf staande functionele eenheden; ze zijn simpelweg plooien in het hersenoppervlak zonder specifieke functies per lob. De hersenen bestaan uit verschillende gebieden die elk hun eigen functies hebben. Laten we eens kijken naar hoe deze verschillende delen samenwerken om ons dagelijks functioneren mogelijk te maken. De occipital lobe, gelegen aan de achterkant van de hersenen, zijn verantwoordelijk voor het verwerken van visuele informatie. Dit gebied helpt ons om de wereld om ons heen te zien en te begrijpen, wat cruciaal is voor het sturen van ons gedrag. Meer naar boven en zijdelings daarvan liggen de parietal lobe. Deze bevatten de postcentral gyrus, een gebied dat zintuiglijke signalen uit het lichaam analyseert, zoals aanrakingen en druk. De achterste delen van de parietal lobe zijn betrokken bij het lokaliseren van objecten en ons eigen lichaam in de ruimte en helpen ons om onze aandacht te richten op wat belangrijk is. Aan de zijkanten van de hersenen vinden we de temporal lobe die een belangrijke rol spelen in het gehoor, taal, visuele herkenning en geheugen. Het bovenste deel, de superior temperal gyrus, is vooral betrokken bij het verwerken van geluiden en taal. Het onderste deel helpt ons complexe visuele patronen te herkennen, zoals gezichten. Dieper in de temperal lobe ligt de medial deel van de inferior temperal cortex die van groot belang is voor het vormen van bepaalde soorten herinneringen (hippocampus). Vooraan in de hersenen bevinden zich de frontal Lobes die een breed scala aan functies vervullen. De precentral gyrus regelt vrijwillige bewegingen, terwijl de meer naar voren gelegen delen betrokken zijn bij complexe denkprocessen. Dit omvat het plannen van acties, het overwegen van verschillende gedragsopties, en het begrijpen van het gedrag van anderen. Deze functies zijn essentieel voor onze besluitvorming en sociale interacties. Het grootste deel van de hersenschors, zo’n 90%, bestaat uit neocortex. Dit deel van de hersenen heeft zes lagen, die elk variëren in dikte en functie afhankelijk van het gebied. De neocortex bevat twee hoofdtypen cellen: pyramidal cells. Die signalen naar andere hersengebieden sturen, en stellate cells die vooral informatie verwerken binnen een specifiek gebied. De informatie wordt vaak verticaal verwerkt in kolommen van neuronen, wat zorgt voor efficiënte signaalverwerking. Een belangrijk deel van de hersenschors dat geen neocortex is, is de hippocampus, die slechts drie lagen heeft. Deze structuur ligt diep in de mediale temporale kwab en heeft een karakteristieke kromming die lijkt op een zeepaardje, wat de naam verklaart (hippocampus betekent "zeepaardje" in het Grieks). De hippocampus speelt een centrale rol in ons geheugen, vooral bij het opslaan en ophalen van herinneringen. Samen zorgen deze verschillende hersengebieden ervoor dat we kunnen bewegen, denken, herinneren, en zintuiglijke informatie interpreteren, waardoor we in staat zijn om ons aan te passen aan onze omgeving en effectief te reageren op wat er om ons heen gebeurt. De telencefalon, het grootste deel van de hersenen, bestaat niet alleen uit de neocortex, maar bevat ook verschillende belangrijke subcorticale structuren die samen het limbic system en de basal ganglia system vormen. Deze systemen spelen een cruciale rol in het reguleren van gedrag, emoties, motivatie en motorische controle. Het limbic system Het limbic system is een kring van structuren rondom de thalamus die essentieel zijn voor de regulatie van motivated behaviors zoals vechten, vluchten, eten en voortplanting. Deze structuur is van oudsher geassocieerd met emoties en het verwerken van geheugen. Belangrijke onderdelen zijn: 1. Amygdala: Een amandelvormige kern diep in de temporale kwab. Deze speelt een sleutelrol in het verwerken van emoties, met name angst en dreiging. 2. Hippocampus: Bevindt zich in de mediale temporale kwab en is betrokken bij de vorming van herinneringen, met een specifieke focus op het ruimtelijk en episodisch geheugen. 3. Cingulate cortex: Een strook cortex boven het corpus callosum, belangrijk voor emotie, motivatie en gedragscontrole. 4. Fornix: Een boogvormige vezelbaan die de hippocampus verbindt met andere limbische structuren, zoals de septumkernen en de mammilaire lichamen. 5. Hypothalamus: Ligt onder de thalamus en reguleert fundamentele functies zoals eten, slapen, lichaamstemperatuur en voortplantingsgedrag. Basal ganglia system De basal ganglia system zijn een groep subcorticale kernen die van groot belang zijn voor motorische controle en decision making. Ze coördineren vrijwillige bewegingen en spelen een rol bij de verwerking van beloning en motivatie. Belangrijke onderdelen zijn: 1. Striatum: Bestaat uit de caudate nuclei en putamen. Het striatum ontvangt input van de neocortex en stuurt signalen door naar de globus pallidus. Deze regio’s helpen bij het initiëren en moduleren van bewegingen. 2. Globus Pallidus: Deze structuur ligt diep in de hersenen en fungeert als een schakelstation dat motorische signalen doorgeeft. 3. Substantia nigra: Projecteert naar het striatum en is betrokken bij het reguleren van beweging. De achteruitgang van deze verbinding is geassocieerd met Parkinson, een aandoening die leidt tot tremoren en stijfheid. 4. Nucleus accumbens: Gelegen in het ventrale deel van het striatum, speelt een sleutelrol in het beloningssysteem en wordt geassocieerd met de positieve effecten van verslavende middelen. Samenwerking tussen limbic system en Basal Ganglia system Hoewel het limbic system voornamelijk gericht is op emoties en motivatie, en de basal ganglia op motorische controle en beloning, zijn ze nauw met elkaar verbonden. Zo beïnvloeden emoties vaak beslissingen en gedragingen, wat deels te danken is aan de interactie tussen deze systemen. Samen zorgen het limbic system en de basal ganglia system ervoor dat we flexibel kunnen reageren op onze omgeving door niet alleen onze bewegingen te coördineren, maar ook onze motivatie en emoties te reguleren. Ze spelen een cruciale rol in hoe we leren, herinneren, en reageren op beloningen en straffen, waardoor ze fundamenteel zijn voor ons dagelijks functioneren. Theme 2 Lateralization and language The left and right hemispheres Je hersenen hebben twee helften: de linkerhelft en de rechterhelft. De linkerhelft van je hersenen stuurt vooral de rechterkant van je lichaam aan, en andersom. Maar voor je romp en gezicht werken beide helften samen. Ook zien de helften elk een andere kant van wat je ogen waarnemen: links ziet rechts en rechts ziet links. Bij horen werkt het iets ingewikkelder: beide helften horen geluid uit beide oren, maar de meeste info van je rechteroor gaat naar je linkerhelft en andersom. Geur en smaak zijn simpel: links regelt links en rechts regelt rechts. De linkerhelft van je hersenen is meestal de baas als het om praten gaat, vooral bij mensen die rechtshandig zijn. Bij linkshandigen is dat wat meer gemixt, maar ook dan doet links het vaakst het praatwerk. De rechterhelft kan niet praten, maar begrijpt wat er gezegd wordt. De samenwerking tussen de helften heet lateralization. De linker- en rechterhelft werken samen via speciale verbindingen, zoals de corpus callosum. Deze verbindingen zorgen ervoor dat de twee helften informatie en bewegingen kunnen coördineren. Alleen als die verbinding kapot is, wordt duidelijk hoe verschillend de twee helften werken. Wetenschappers Norman Geschwind en Walter Levitsky ontdekten dat een deel van de hersenen, de planum temporale, vaak groter is in de linkerhelft bij 65% van de mensen. Dit geldt zelfs al voor baby's. Zelfs twee maanden oude baby's gebruiken hun linkerhelft meer als ze spraak horen, maar niet als ze muziek horen. Bij jonge kinderen helpt de rechterhelft nog mee bij praten, maar naarmate ze ouder worden, neemt de linkerhelft het praatwerk steeds meer over. Bij sommige kinderen die geen corpus callosum hebben (de verbinding tussen de hersenhelften), blijven beide helften hun hele leven actief tijdens praten. Visual and auditory connections to the hemispheres Bij mensen werkt het zien zo: elk oog ziet beide kanten van de wereld, maar de hersenen verdelen het beeld. Licht van de rechterkant van wat je ziet gaat naar de linkerhelft van je hersenen, en licht van de linkerkant gaat naar de rechterhelft. Dit komt omdat elk oog verbonden is met beide hersenhelften, maar via verschillende delen van het netvlies. Een klein stukje in het midden van je zicht gaat naar beide helften. Rechter visuele veld → Linkerhelft van elk netvlies → Linkerhersenhelft Linker visuele veld → Rechterhelft van elk netvlies → Rechterhersenhelft Het gehoor werkt anders. Elk oor stuurt informatie naar beide hersenhelften. Maar, de hersenhelft aan de overkant van een oor let beter op dat oor. Zo kunnen je hersenen geluiden goed plaatsen en begrijpen. The corpus callosum and the split-brain operation Epilepsie is een aandoening waarbij de hersenen soms te veel signalen tegelijk sturen. Bij de meeste mensen werken medicijnen goed, maar als dat niet helpt, kan soms de plek waar de aanvallen beginnen worden weggehaald. Dat kan niet altijd, bijvoorbeeld als er meerdere probleemplekken zijn of als die plek belangrijk is voor taal. In sommige gevallen hebben artsen de corpus callosum (de verbinding tussen de hersenhelften) doorgesneden. Dit zorgde ervoor dat aanvallen maar in één hersenhelft bleven en minder vaak voorkwamen. De operatie wordt nu bijna niet meer gedaan omdat er betere behandelingen zijn. Mensen met split-brain syndroom (na zo'n operatie) kunnen nog steeds denken, praten en bewegen zoals normaal. Maar ze hebben moeite met het samenwerken van beide handen bij nieuwe taken. Toch kunnen ze sommige dingen juist beter, zoals met elke hand een andere vorm tekenen of cirkels met verschillende snelheden maken. Wetenschapper Roger Sperry ontdekte dat de hersenhelften bij deze mensen apart werken. Als een woord of plaatje aan één kant van het gezichtsveld werd laten zien, kon alleen de hersenhelft aan die kant het verwerken. De linkerhelft kon praten over wat het zag, maar als alleen de rechterhelft het zag, kon de persoon het niet zeggen – alleen aanwijzen met de linkerhand. Dit laat zien dat de linkerhelft praat en de rechterhelft niet. Bij mensen met split-brain kan soms toch een beetje informatie tussen de hersenhelften reizen via kleinere verbindingen. Daardoor kunnen ze soms een beetje beschrijven wat hun rechterhelft ziet. Bij kleine kinderen lijkt het gedrag soms op dat van split-brain volwassenen, omdat hun corpus callosum (de verbinding tussen de hersenhelften) nog niet helemaal ontwikkeld is. In een onderzoek moesten kinderen stoffen voelen en zeggen of ze hetzelfde of anders waren. Vijfjarigen deden het goed met één hand of twee handen. Maar driejarigen maakten veel meer fouten als ze twee handen gebruikten. Dit komt omdat de hersenhelften nog niet goed samenwerken op die leeftijd. Split hemispheres: competition and cooperation Na een split-brain operatie werken de hersenhelften eerst als twee aparte personen in één lichaam. Een vrouw pakte bijvoorbeeld boodschappen met haar rechterhand, terwijl haar linkerhand ze teruglegde. Of als ze zich aankleedde, koos elke hand andere kleren. Zo’n gedoe wordt na een tijdje minder, want de hersenhelften leren beter samenwerken. Soms ontwikkelen mensen slimme trucjes. Als het rechteroog iets ziet (en dus de rechterhelft weet wat het is) maar het linkerbrein moet praten, kan de rechterhelft via een frons aangeven dat het antwoord fout is. Het linkerbrein past zich dan aan. Als de rechterhelft iets doet, zoals een voorwerp aanwijzen, weet de linkerhelft niet waarom. In plaats van verbaasd te zijn, verzint het een uitleg. Bijvoorbeeld: als de rechterhelft een sneeuwschep kiest omdat het een sneeuwplaatje zag, zegt het linkerbrein dat de schep nodig is om een kippenhok schoon te maken, omdat het een kippenklauw zag. Michael Gazzaniga noemde dit de interpreter: het linkerbrein maakt verhalen om te begrijpen wat er gebeurt, zelfs als het de echte reden niet weet. Dit geldt niet alleen voor split-brain mensen, maar voor ons allemaal! The right hemisphere Eerst dachten onderzoekers dat de rechterhersenhelft alleen een hulpje was van de linkerhelft, maar later bleek dat de rechterkant zijn eigen belangrijke taken heeft. - Ruimtelijk inzicht: De rechterhelft is goed in dingen zoals de weg vinden. Iemand met schade aan die kant had moeite met navigeren en had super specifieke aanwijzingen nodig, zoals “Bij de vlag linksaf.” - Emoties en toon: De rechterhelft begrijpt beter hoe iemand iets zegt, zoals emoties in een stem of sarcasme. Mensen met schade aan de rechterkant begrijpen vaak geen grapjes of sarcasme. - Stemming: Als je linkerkant actiever is, ben je vaak blijer. Maar als de rechter voorkant actiever is, kan dat samenhangen met depressie. Bij een test met liegen herkennen, waren mensen met schade aan de linkerhelft beter in het zien of iemand eerlijk was. Ze vertrouwden op de rechterhelft, die emoties en gezichtsuitdrukkingen beter aanvoelt. Mensen met een intacte linkerhelft letten meer op de woorden, wat hen juist slechter maakte in deze taak. In een ander onderzoek werden de hersenhelften tijdelijk “uitgezet” met een speciale techniek. Als de rechterkant uit stond, konden mensen zich nare gebeurtenissen herinneren, zoals een ongeluk of een ruzie, maar zonder de emoties. Ze herinnerden alleen de feiten, zonder angst of verdriet. Met beide hersenhelften actief kwamen de gevoelens wel weer terug. Dit laat zien hoe belangrijk de rechterhelft is voor emoties en herinneringen daaraan. Vroeger dachten mensen dat de hersenen als één geheel werkten en dat je functies niet aan specifieke plekken kon koppelen. Dat veranderde toen artsen zoals Paul Broca en Hugo-Karl Liepmann ontdekten dat de linkerhersenhelft speciale taken heeft. - Broca’s onderzoek: In 1861 onderzocht Broca mensen met aphasia (problemen met praten of begrijpen van taal door hersenschade). Hij ontdekte dat deze mensen schade hadden in een gebied in de linker voorkant van de hersenen, nu bekend als Broca’s area. Dit gebied is belangrijk voor taal. - Liepmanns onderzoek: Rond 1900 ontdekte Liepmann dat apraxia (moeilijkheden met bewegingen uitvoeren als je ze bewust moet doen) ook vaak door schade aan de linkerhelft komt, zelfs al heeft het effect op beide kanten van het lichaam. Deze ontdekkingen lieten zien dat de linkerhelft vaak de baas is over taal en complexe bewegingen. Dit leidde tot de theorie van cerebral dominance waarbij de linkerhelft meestal de dominante kant is voor ingewikkelde gedragingen. Hierdoor gingen wetenschappers verder zoeken naar andere functies die verdeeld zijn over de hersenhelften. Test of cerebral lateralization Hersenlateralisatie verwijst naar de verdeling van functies tussen de linker- en rechterhersenhelft. Onderzoekers hebben verschillende technieken ontwikkeld om deze specialisatie te bestuderen. Drie belangrijke methoden worden hieronder toegelicht: 1. Sodium Amytal Test Een procedure die vaak wordt uitgevoerd voorafgaand aan hersenchirurgie om te bepalen welke hersenhelft verantwoordelijk is voor taal. - Hoe het werkt: o Een kleine hoeveelheid natriumamytal wordt in de halsslagader geïnjecteerd, waardoor één hersenhelft tijdelijk wordt verdoofd. - Resultaten bij verdoving van de linkerhersenhelft: o Patiënten worden kortstondig volledig sprakeloos. o Bij het terugkeren van spraak maken ze fouten in het benoemen en in het opnoemen van reeksen. - Resultaten bij verdoving van de rechterhersenhelft: o Sprakeloosheid komt zelden voor, en er worden weinig fouten gemaakt. - Conclusie: o De linkerhersenhelft is meestal gespecialiseerd in taal. 2. Dichotische Luistertest Een niet-invasieve methode die geschikt is voor gezonde mensen om taaldominantie te onderzoeken. - Hoe het werkt: o Deelnemers horen gelijktijdig verschillende cijferreeksen in beide oren (bijv. "3, 9, 2" rechts en "1, 6, 4" links). - Resultaten: o De meeste mensen rapporteren meer cijfers uit het rechteroor, wat wijst op taaldominantie in de linkerhersenhelft. o Mensen met rechtshersenhelft-specialisatie rapporteren meer cijfers uit het linkeroor. - Conclusie: o De contralaterale verbindingen tussen oren en hersenhelften zijn sterker en nemen de overhand wanneer geluiden concurreren. 3. Functionele Hersenbeeldvorming Moderne beeldvormingstechnieken zoals fMRI en PET worden gebruikt om hersenactiviteit te bestuderen tijdens specifieke taken. - Hoe het werkt: o Deelnemers voeren een taak uit (bijv. lezen), terwijl hersenactiviteit wordt gemeten. - Resultaten: o Tijdens taalgerelateerde taken is de activiteit in de linkerhersenhelft meestal veel groter dan in de rechterhersenhelft. - Conclusie: o Deze technieken bevestigen de rol van de linkerhersenhelft in taal en ondersteunen eerdere bevindingen. Door deze methoden te combineren, hebben onderzoekers een gedetailleerder begrip ontwikkeld van de specialisatie van de hersenhelften. Ze bevestigen niet alleen de dominantie van de linkerhersenhelft voor taal, maar benadrukken ook hoe moderne technologieën de studie van hersenlateralisatie hebben verfijnd. Discovery of the relation between speech laterality and handedness Onderzoek naar hersenletsel heeft belangrijke inzichten gegeven in hoe taalvaardigheden in de hersenen zijn gelateraliseerd en hoe dit varieert met handigheid. Hieronder volgen de belangrijkste bevindingen uit lesiestudies en aanvullend onderzoek: 1. Lesiestudies en Taal Lateralisatie - Belangrijke bevindingen uit studies: o Rechtshandigen (Dextrals): § 60% van degenen met letsels in de linkerhersenhelft werd gediagnosticeerd met afasie. § Slechts 2% met letsels in de rechterhersenhelft ontwikkelde afasie. o Linkshandigen (Sinestrals): § 30% met letsels in de linkerhersenhelft kreeg afasie. § 24% met letsels in de rechterhersenhelft kreeg afasie. - Conclusie: o De linkerhersenhelft is dominant voor taal bij bijna alle dextrals en de meerderheid van de sinestrals. o Sinestrals vertonen grotere variabiliteit in taal lateralisatie dan dextrals. 2. Sodium Amytal Test en Handigheid - Resultaten ter bevestiging van lesiestudies: o Rechtshandige patiënten: § 92% had linkerhersenhelft-dominantie voor spraak (tenzij er sprake was van vroeg letsel aan de linkerhersenhelft). o Linkshandige en ambidextere patiënten: § 69% toonde linkerhersenhelft-dominantie voor spraak. § Vroeg letsel aan de linkerhersenhelft verminderde de specialisatie van de linkerhersenhelft tot 30% in deze groep. - Conclusie: o Linkshandige en ambidextere personen tonen minder consistente patronen van taal lateralisatie in vergelijking met rechtshandige personen. 3. Variabiliteit in Hersenfunctie bij Sinestrals - Sinestrals zijn meer variabel, niet alleen in taal lateralisatie maar ook in andere hersenfuncties: o Aandacht: Minder voorspelbare lateralisatie dan bij dextrals. o Gezichtsherkenning: Grotere variabiliteit in welke hersenhelft gespecialiseerd is voor deze functie. Implicaties Deze bevindingen benadrukken de dominantie van de linkerhersenhelft voor taal bij de meeste mensen, maar wijzen ook op de variabiliteit in hersenorganisatie, vooral bij linkshandigen. Deze variabiliteit heeft belangrijke implicaties voor het begrijpen van individuele verschillen in cognitieve en neurale functies. The split brain Groundbreaking experiment In 1953 deden onderzoekers Myers en Sperry een experiment met katten om uit te zoeken wat de corpus callosum doet. Dit is een dikke band van zenuwen tussen de twee hersenhelften. Ze ontdekten twee belangrijke dingen: 1. De corpus callosum zorgt ervoor dat de twee hersenhelften informatie naar elkaar kunnen sturen. 2. Als de corpus callosum wordt doorgesneden, kunnen de twee hersenhelften apart van elkaar werken. Het lijkt dan alsof de kat twee hersenen heeft. In hun experiment leerden de katten om een cirkel van een vierkant te onderscheiden. Ze deden dit door één oog dicht te doen. De katten die een doorgesneden corpus callosum hadden, leerden de taak net zo snel als katten zonder deze ingreep. Dit liet zien dat één hersenhelft alleen al goed kan leren. Het werd pas echt interessant toen de onderzoekers het ooglapje naar het andere oog van de kat verplaatsten. De katten die de corpus callosum doorgesneden hadden, konden de taak ineens niet meer goed doen. Ze moesten alles opnieuw leren, alsof ze de taak nog nooit hadden gedaan. Dit bewees dat de hersenen van de kat als twee aparte hersenen kunnen werken en dat de corpus callosum nodig is om informatie tussen de twee hersenhelften over te dragen. Deze ontdekking werd later ook bij andere dieren bevestigd. Bijvoorbeeld, apen met een doorgesneden corpus callosum kunnen geen fijne taken uitvoeren met hun ene hand als ze die taak met hun andere hand hebben geleerd, tenzij ze mogen kijken. Dit komt omdat de hersenhelften niet meer met elkaar kunnen communiceren. Commissurotomy in humans with epilepsy In het begin van de 20e eeuw waren onderzoekers nog onzeker over de rol van het corpus callosum, de structuur die de twee hersenhelften verbindt. Epileptische ontladingen verspreidden zich vaak van de ene naar de andere hemisfeer via het corpus callosum, wat twee neurochirurgen, Vogel en Bogen, ertoe bracht te experimenteren met een chirurgische ingreep genaamd commissurotomy. Deze operatie hield in dat het corpus callosum werd doorgesneden bij patiënten met ernstige epilepsie om te voorkomen dat aanvallen zich tussen de hemisferen verspreidden. Ze hoopten dat het beperken van de ontladingen tot één hemisfeer de ernst van de aanvallen zou verminderen. De procedure bleek opmerkelijk effectief, en veel patiënten stopten met het hebben van grote convulsies. Het succes van commissurotomy werd later bestudeerd door Sperry en Gazzaniga, die nieuwe tests ontwikkelden om beter te begrijpen hoe de hersenen functioneerden na deze operatie. Ze gebruikten een methode om informatie aan de ene hemisfeer te geven terwijl de andere deze niet kon ontvangen. De resultaten waren verrassend: net als dieren met gesplitste hersenen leken menselijke patiënten twee aparte bewustzijnen te hebben, elk met eigen vaardigheden, herinneringen en emoties. Er was echter een belangrijk verschil tussen dieren en mensen met gesplitste hersenen. Bij mensen kon de linker hemisfeer, die meestal verantwoordelijk is voor taal, spreken, terwijl de rechter hemisfeer dat niet kon. Dit verschil in vaardigheden tussen de twee hemisferen werd duidelijker tijdens de tests. Bijvoorbeeld, terwijl elke hemisfeer de tegenovergestelde hand kon aansteken en visuele informatie van de andere kant kon verwerken, was de linker hemisfeer (die de rechterhand controleerde) beter in taken die taalvaardigheden vereisten, terwijl de rechter hemisfeer (die de linkerhand controleerde) niet dezelfde spraakcapaciteit had. Dit experiment toonde aan dat elke hemisfeer bijna onafhankelijk kon functioneren, wat leidde tot interessante gevolgen in de manier waarop patiënten met gesplitste hersenen informatie verwerkten en taken uitvoerden. Ondanks dat de twee hemisferen afzonderlijk functioneerden, gedroegen patiënten zich meestal normaal in het dagelijks leven, omdat beide hemisferen vaak dezelfde informatie vergaarden. In een gecontroleerde laboratoriumomgeving konden de gescheiden bewustzijnsstromen echter leiden tot verrassende resultaten. Evidende that the hemisphers of split-brain patients can function independently Als een afbeelding van een appel snel in het rechter gezichtsveld van een split-brain patiënt verschijnt, kan de linkerhersenhelft zeggen dat het een appel is of de appel met de rechterhand pakken. Als de appel aan de linkerhersenhelft wordt getoond via de rechterhand, kan hij ook zeggen dat het een appel is of een andere appel pakken. Maar als de rechterhersenhelft gevraagd wordt om te zeggen wat er aan de linkerhersenhelft is getoond, kan hij dat niet. De rechterhand kan objecten die aan de linkerhersenhelft zijn getoond goed herkennen, maar de linkerhand niet. Wanneer een object in het linker gezichtsveld of de linkerhand wordt getoond, zegt de patiënt vaak dat er niets is, omdat de linkerhersenhelft praat en de rechterhersenhelft het object heeft gezien. De patiënt voelt wel dat er iets is, maar kan niet zeggen wat. Het is verwarrend voor de patiënt omdat de linkerhand het juiste object kan herkennen, terwijl de linkerhersenhelft volhoudt dat hij het niet weet. Cross-cuing Bij split-brain patiënten kunnen de twee hersenhelften niet direct met elkaar communiceren, maar ze kunnen indirect communiceren via de hersenstam. Ze kunnen ook extern communiceren door een proces dat cross-cuing wordt genoemd. Een voorbeeld van cross-cuing gebeurde tijdens tests om te bepalen of de linkerhersenhelft kon reageren op kleuren die in het linker gezichtsveld werden gepresenteerd. Wanneer een rode of groene stimulus werd getoond, moest de patiënt de kleur verbaal rapporteren. Aanvankelijk presteerde de patiënt op kansniveau (50% goed), maar na verloop van tijd verbeterde de prestatie, wat suggereert dat kleurinformatie op de een of andere manier van de rechter naar de linkerhersenhelft werd overgedragen. Echter, als een groene licht werd getoond en de patiënt per ongeluk "rood" gokte, zou ze na een pauze fronsen, haar hoofd schudden en dan haar antwoord veranderen naar "Oh nee, ik bedoelde groen." De rechterhersenhelft zag het groene licht en hoorde de linkerhersenhelft "rood" zeggen. Wetende dat "rood" fout was, fronste de rechterhersenhelft en schudde haar hoofd, wat de linkerhersenhelft signaleerde dat het antwoord verkeerd was en gecorrigeerd moest worden. Dit voorbeeld laat zien hoe neurologische patiënten verschillende cognitieve strategieën kunnen gebruiken om dezelfde taak uit te voeren. Het feit dat ze taken op verschillende manieren kunnen uitvoeren, bemoeilijkt vaak de beoordeling van hun neurologische status. Doing two thing at once In sommige klassen komt er vaak een student voor die het volgende stereotype past: Hij zit vaak achterin, maakt sarcastische opmerkingen en doet alsof hij alles al weet, zelfs als zijn cijfers goed zijn. Tijdens een van de lessen maakte hij een grappige opmerking: “Als het doorknippen van mijn hersenen twee aparte hersenen kan maken, kan ik dan niet twee verschillende examens tegelijk studeren?” Deze vraag is eigenlijk best interessant. Als de twee hersenhelften van een split-brain patiënt apart kunnen werken, zouden ze inderdaad twee verschillende dingen tegelijk moeten kunnen doen. En dat kunnen ze ook! In een test werden twee verschillende beelden tegelijkertijd getoond: een potlood aan de linkerkant en een sinaasappel aan de rechterkant. De patiënt moest met beide handen iets uit twee tassen pakken en vertellen wat hij in zijn handen had. De patiënt zei "twee sinaasappels", maar toen de handen werden verwijderd, zat er een sinaasappel in de rechterhand en een potlood in de linkerhand. De hersenhelften hadden tegelijk twee verschillende dingen geleerd. In een andere test werd dezelfde situatie gecreëerd, maar dit keer mocht de patiënt de objecten van de tafel pakken. De rechterhand probeerde de sinaasappel te pakken, maar de rechterhersenhelft zag dat dit fout was (want die zag het potlood). De linkerhand, aangestuurd door de rechterhersenhelft, greep de rechterhand vast en bracht die naar het potlood. Dit heet het helping-hand phenomenon. Gesplitste hersenen kunnen ook twee dingen tegelijk doen als het gaat om aandacht. Ze kunnen bijvoorbeeld sneller een object zoeken in een rij van objecten, omdat elke hersenhelft zijn eigen zoektocht doet. Er is ook iets bijzonders met visuele aanvulling. Een patiënt met een blind-spot in hun zicht merkt dit meestal niet, omdat de hersenen automatisch de ontbrekende informatie aanvullen. Bij gesplitste hersenen vullen beide hersenhelften onafhankelijk van elkaar de ontbrekende delen in. In een test kregen de patiënten gemengde foto’s van twee verschillende gezichten te zien. Elke patiënt beschreef het gezicht als een compleet symmetrisch gezicht, hoewel elk deel van het gezicht door een andere hersenhelft werd waargenomen. Differences between left and right hemispheres De hersenen zijn een wonderbaarlijk orgaan, met elk van de twee helften – de linker- en de rechterhersenhelft – die unieke rollen vervullen. De linkerhersenhelft blijkt een meester te zijn in het aansturen van bewegingen, zelfs aan dezelfde kant van het lichaam. Onderzoekers ontdekten dat wanneer iemand complexe, cognitief gestuurde bewegingen maakt, de hersenactiviteit zich grotendeels aan de tegenovergestelde kant van het lichaam bevindt, zoals verwacht. Maar verrassend genoeg laat de linkerhersenhelft ook aanzienlijke activiteit zien aan dezelfde kant van het lichaam, iets wat de rechterhersenhelft veel minder doet. Dit verklaart waarom schade aan de linkerhersenhelft vaak leidt tot motorische problemen aan de linkerkant, terwijl schade aan de rechterhersenhelft dat minder veroorzaakt. De rechterhersenhelft daarentegen blinkt uit in ruimtelijk inzicht. Dit werd prachtig geïllustreerd in een studie waarbij patiënten met gesplitste hersenhelften een driedimensionaal blok in hun hand hielden. Terwijl de rechterhersenhelft het blok snel en intuïtief begreep, moest de linkerhersenhelft zwoegen, vaak vergezeld van een stroom van woorden die de patiënten niet konden onderdrukken. Deze bevinding benadrukt hoe de rechterhersenhelft beter is in ruimtelijke taken en hoe het vaak schade aan deze helft is die leidt tot problemen met ruimtelijke waarneming, zoals contralaterale verwaarlozing. Emoties worden vaak geassocieerd met de rechterhersenhelft, ondanks een oude aanname dat emoties het domein van de linkerhersenhelft zouden zijn. Mensen met schade aan hun rechterhersenhelft blijken minder goed in staat om gezichtsuitdrukkingen van emoties te herkennen, hoewel hersenscans niet altijd even duidelijk deze superioriteit bevestigen. Toch blijft het beeld bestaan dat de rechterhersenhelft een cruciale rol speelt in emotionele verwerking. Het verhaal wordt nog interessanter als we muziek erbij betrekken. Een klassieke studie ontdekte dat de rechterhersenhelft beduidend beter is in het onderscheiden van melodieën, terwijl de linkerhersenhelft uitblinkt in het verwerken van cijfers. Muzikale discriminatie blijkt ook kwetsbaarder te zijn voor schade aan de rechter temporale kwab, wat opnieuw het belang van deze hersenhelft in muzikaliteit benadrukt. Geheugen vormt een brug tussen beide hersenhelften. Vroeger dacht men dat geheugen aan één specifieke hersenhelft was gekoppeld, maar uit modern onderzoek blijkt dat beide helften bijdragen, elk op hun eigen manier. De linkerhersenhelft heeft een voorsprong in het verwerken van verbale informatie, terwijl de rechterhersenhelft zich richt op niet-verbale gegevens. In plaats van te denken dat geheugen exclusief in één helft ligt, begrijpen we nu dat de hersenen samenwerken, waarbij beide helften hun unieke talenten inzetten. De hersenen, met hun twee hemisferen, hebben wetenschappers lange tijd geïntrigeerd. Vroegere theorieën over cerebrale lateralisatie suggereerden dat complexe mentale vaardigheden strikt verdeeld waren tussen de linker- en rechterhersenhelft. De linkerhersenhelft, dominant in taaltests, werd beschouwd als de thuisbasis van taalgerelateerde vaardigheden. De rechterhersenhelft, beter in ruimtelijke tests, werd toegewezen aan ruimtelijk inzicht. Hoewel dit aanvankelijk een logische indeling leek, erkennen onderzoekers nu dat deze opvatting te simplistisch is. Een van de grootste problemen met deze vroege theorieën is dat brede categorieën zoals taal, emotie en muzikaal vermogen elk bestaan uit tientallen afzonderlijke cognitieve activiteiten. Er is geen reden om aan te nemen dat al deze activiteiten altijd in dezelfde hersenhelft plaatsvinden. In feite zijn er vele uitzonderingen ontdekt. Zo speelt de rechterhersenhelft een rol in het begrijpen van woordbetekenissen, ondanks de dominante rol van de linkerhersenhelft in taal. Tegenwoordig benaderen wetenschappers lateralisatie anders. Ze ontleden complexe cognitieve taken in hun basisprocessen, zoals lezen, ruimtelijke beoordeling of geheugen, en onderzoeken welke hersenhelft verantwoordelijk is voor elk specifiek proces. Dit biedt een veel genuanceerder beeld dan simpelweg brede vaardigheden aan één helft toe te wijzen. De ontdekking van functionele verschillen tussen de hemisferen leidde ook tot een zoektocht naar anatomische asymmetrieën in de hersenen. Onderzoekers richtten zich met name op gebieden die belangrijk zijn voor taal, zoals het frontale operculum (waar Broca’s gebied ligt), het planum temporale (geassocieerd met taalbegrip), en de gyrus van Heschl (de primaire auditieve cortex). Hoewel enkele anatomische verschillen tussen de linker- en rechterhersenhelft zijn gevonden, zijn deze vaak complex en niet eenduidig gekoppeld aan functionele verschillen. Bovendien is het lastig om deze gebieden duidelijk af te bakenen, en de structuren variëren sterk tussen individuen. Een grootschalige studie in 2018 door Kong en collega's, gebaseerd op MRI-scans van meer dan 17.000 mensen, bracht belangrijke inzichten. Ze vonden grote asymmetrieën in de grootte van bepaalde hersengebieden. De gyrus van Heschl bleek bijvoorbeeld groter aan de linkerkant, zoals voorspeld. Maar het frontale operculum toonde een meer ingewikkeld patroon: het voorste deel was groter aan de rechterkant, terwijl het achterste deel groter was aan de linkerkant. Deze bevindingen benadrukken dat de relatie tussen anatomische en functionele asymmetrieën veel complexer is dan eerder gedacht. Ondanks deze ontdekkingen blijft de zoektocht naar anatomische basisverschillen die functionele asymmetrieën verklaren grotendeels onvolledig. Veel onderzoekers suggereren dat het nuttiger zou kunnen zijn om op microscopisch niveau te kijken, naar verschillen in celtypes, synapsen en neurale netwerken. Dergelijke studies zouden mogelijk meer inzicht kunnen bieden in de subtiele manieren waarop de hersenhelften samenwerken en zich specialiseren. De hersenhelften zijn dus niet eenvoudig in hun functies te verdelen. Ze werken samen op complexe en vaak onverwachte manieren, waarbij zowel hun anatomie als hun functionaliteit voortdurend nieuwe vragen oproepen. Cerebrale lateralisatie, waarbij hersenfuncties ongelijk verdeeld zijn over de hersenhelften, heeft evolutionaire voordelen. Twee kernideeën verklaren dit: bundeling van gerelateerde functies in één hemisfeer voor efficiëntie en verdeling van functies over beide hemisferen om multitasking te verbeteren. Theorieën over lateralisatie: 1. Analytisch-synthetische theorie: De linkerhersenhelft is gespecialiseerd in logische, stapsgewijze analyses, terwijl de rechter informatie als geheel verwerkt. Bewijs hiervoor is echter beperkt. 2. Motortheorie: De linkerhersenhelft is gespecialiseerd in fijne motoriek, waaronder spraak. Dit wordt ondersteund door waarnemingen van motorische problemen bij taalstoornissen. 3. Linguïstische theorie: De linkerhersenhelft is specifiek gespecialiseerd in taal, ondersteund door onderzoek bij dove mensen die gebarentaal gebruiken. Lateralisatie komt niet alleen voor bij mensen, maar ook bij andere diersoorten, wat wijst op een vroege evolutionaire oorsprong. Het biedt voordelen zoals efficiëntere neurale processen en betere multitasking. Rechtshandigheid, bijvoorbeeld, ontstond mogelijk uit voorkeuren voor lichaamsgebruik bij voeding, wat later leidde tot asymmetrie in gereedschapsgebruik en communicatie. Theme 3 The action potential Axons werken als een soort elektrische kabels die signalen doorsturen van één plek in je lichaam naar je hersenen. Een aanraking op je schouder en een aanraking op je teen worden op dezelfde manier doorgestuurd, dus de sterkte van het gevoel verandert niet. Maar er is een ander probleem: een aanraking op je schouder bereikt je hersenen sneller dan een aanraking op je teen, simpelweg omdat de afstand korter is. Voor de meeste dingen, zoals aanraking, maakt dat kleine verschil in tijd niet veel uit. Maar voor je ogen is timing superbelangrijk. Je hersenen moeten weten of een lichtpuntje eerst op plek A of plek B op je oog terechtkwam om te begrijpen welke kant het licht op bewoog. Dit wordt opgelost doordat axonen van verder weg in je oog de signalen sneller doorgeven. Zo komt alle informatie netjes tegelijk in je hersenen aan, ook al zijn sommige delen van je oog verder weg van je hersenen. The resting potential of the neuron Een neuron heeft een resting potential als het niet actief is. Dit betekent dat de elektrische lading binnenin de cel anders is dan buiten de cel. De cel is omgeven door een superdunne membrane (zo dun als een heel klein deel van een mensenhaar). Deze membrane bestaat uit twee lagen phospholipid molecules (vetachtige stofjes). In deze laag zitten ook cylindrical proteins (soort poortjes), die bepalen welke stofjes in en uit de cel mogen. Wanneer het neuron in rust is, houdt de membrane een electrical gradient vast. Dit wordt ook wel polarization genoemd: de binnenkant van de cel heeft een klein beetje een negatieve lading, omdat daar negatief geladen eiwitten zitten. Dit verschil in spanning noem je de resting potential. Onderzoekers meten de resting potential door een heel dunne microelectrode in het cellichaam te plaatsen. Deze microelectrode is meestal een fijn glazen buisje gevuld met een zoutoplossing. Buiten de cel wordt een reference electrode geplaatst om de stroomkring compleet te maken. Als de elektroden worden verbonden met een voltmeter, blijkt dat de binnenkant van het neuron een negatieve lading heeft ten opzichte van de buitenkant. De grootte van deze spanning varieert, maar een typisch niveau is 70 millivolts (mV). Het membraan van een cel laat niet zomaar alle stoffen door. Ongeladen stoffen zoals zuurstof en water kunnen vrij bewegen, maar geladen ionen zoals natrium en kalium kunnen alleen door kanalen die soms open en soms gesloten zijn. In rust zijn deze kanalen bijna helemaal gesloten. De natrium-kaliumpomp helpt de balans te bewaren door voortdurend drie natriumionen uit de cel te pompen en twee natriumionen naar binnen te halen. Hierdoor blijft de concentratie van natrium buiten de cel hoog en kalium binnen de cel hoog. De natrium-kaliumpomp werkt goed omdat het membraan selectively permeable is. Dit betekent dat natriumionen die naar buiten worden gepompt, niet zomaar weer naar binnen kunnen. Natriumionen lekken wel langzaam naar buiten, waardoor een positieve lading wordt meegenomen. Dit vergroot het elektrische verschil, ook wel de electrical gradient genoemd. Wanneer het neuron in rust is, zijn er twee krachten die natrium naar binnen proberen te duwen: 1. Electrical gradient: Omdat natrium positief is en de binnenkant van de cel negatief geladen is, trekt de tegenovergestelde lading het natrium aan. 2. Concentration gradient: Buiten de cel is er meer natrium dan binnen, en stoffen willen van een hoge naar een lage concentratie bewegen. Hoewel natrium dus sterk de cel in wil, blijven de natrium channels gesloten, waardoor dit niet gebeurt. Het rustpotentiaal van een neuron, ongeveer -65 mV, wordt in stand gehouden door de natrium-kaliumpomp. Deze pomp verbruikt veel energie om natriumionen actief buiten de cel en kaliumionen binnen de cel te houden. Dit proces bereidt het neuron voor om snel op een stimulus te reageren. Vergelijk het met een boog die al gespannen is: zodra er een stimulus komt, kan de neuron direct "vuren." Wanneer het rustpotentiaal wordt verstoord door een stimulus: - Kleine depolarisatie: Een zwakke prikkel vermindert de potentiaal slechts licht, maar het neuron keert snel terug naar de rustpotentiaal. - Drempelwaarde: Als de stimulus sterk genoeg is en de drempelwaarde bereikt, openen natriumkanalen. Natrium stroomt de cel in, waardoor het membraanpotentiaal snel stijgt. Deze snelle stijging resulteert in een actiepotentiaal, een groot elektrisch signaal dat langs het axon reist. - Subdrempel stimulatie: Een zwakke prikkel produceert een kleine respons die snel afneemt. - Bovendrempel stimulatie: Elke stimulus boven de drempel produceert een volledige actiepotentiaal, ongeacht hoe sterk de stimulus is. De actiepotentiaal zorgt ervoor dat signalen efficiënt en consistent door het zenuwstelsel worden doorgegeven. Dit proces volgt de alles-of-niets-wet, wat betekent dat een actiepotentiaal alleen wordt opgewekt als een bepaalde drempelwaarde wordt bereikt. Het maakt niet uit hoe sterk de stimulus is, zolang die boven de drempel uitkomt, zal de zenuwcel reageren met een actiepotentiaal van gelijke intensiteit. Vergelijk het met het indrukken van een lichtschakelaar: of je nu zachtjes of hard drukt, de lamp gaat gewoon aan. De actiepotentiaal begint in rust, wanneer de cel in balans is. Natriumionen (Na⁺) bevinden zich voornamelijk buiten de cel en kaliumionen (K⁺) binnen. Deze balans wordt gehandhaafd door de natrium-kaliumpomp, een energie-intensief systeem dat voortdurend werkt om de cel klaar te houden voor actie. Wanneer een stimulus de cel bereikt en de drempelwaarde overschrijdt, openen plotseling de natriumkanalen in het celmembraan. Natrium stroomt de cel in, gedreven door zowel de concentratiegradiënt als de elektrische lading, waardoor de binnenkant van de cel snel positief geladen wordt. Dit is het moment van depolarisatie: het actiepotentiaal schiet omhoog. Bij de piek van deze elektrische explosie sluiten de natriumkanalen abrupt, terwijl de kaliumkanalen openblijven. Kalium stroomt naar buiten, aangedreven door dezelfde krachten die eerder natrium naar binnen trokken. Hierdoor keert de cel terug naar zijn rusttoestand, een proces dat repolarisatie wordt genoemd. Soms overschiet de cel een beetje en wordt hij kort hypergepolariseerd – nog negatiever dan in rust – voordat alles weer in balans komt. De natrium-kaliumpomp herstelt uiteindelijk de oorspronkelijke verdeling van ionen, maar dit kost tijd. Na een snelle opeenvolging van actiepotentialen kan de pomp moeite hebben om bij te blijven, wat schadelijk kan zijn onder extreme omstandigheden, zoals bij een beroerte. ` Hyperpolarisatie depolarisatie repolarisatie Het hele proces is een meesterwerk van precisie. Stel je voor dat het licht van een kamer wordt gebruikt om boodschappen te versturen: door het snel aan en uit te schakelen in een bepaald ritme, kun je complexe signalen overbrengen. Zo werkt ook het zenuwstelsel. De frequentie en timing van actiepotentialen – niet hun intensiteit – coderen informatie, zoals het verschil tussen een lichte aanraking en een scherpe pijn. Bijzonder is hoe het zenuwstelsel zich ook kan beschermen tegen ongewenste signalen. Lokale anesthetica zoals Novocaïne grijpen in op dit proces door de natriumkanalen te blokkeren. Zonder de instroom van natrium kan er geen actiepotentiaal ontstaan, en kunnen pijnsignalen je hersenen niet bereiken. Hierdoor kun je bij de tandarts een gaatje laten vullen zonder enige pijn. Wanneer een gebied van het axon de drempelwaarde bereikt, openen natriumkanalen zich, waardoor natriumionen de axoncel in stromen. Dit veroorzaakt een tijdelijke positieve lading in dat gebied van de axon, wat op zijn beurt de volgende sectie van de axon depolariseert en de natriumkanalen daar opent. Zo wordt de actiepotentiaal gerepliceerd en verplaatst langs het axon. Na de piek van het actiepotentiaal sluiten de natriumkanalen en openen kaliumkanalen. Kaliumionen stromen de axoncel uit, wat de lading herstelt en de cel weer naar zijn rustpotentiaal brengt. Dit proces voorkomt dat een actiepotentiaal terugkeert naar eerder geactiveerde gebieden, omdat die gebieden in de refractaire periode zitten. Tijdens deze periode kunnen de natriumkanalen niet opnieuw openen, en het kalium verlaat de cel, wat een nieuwe actiepotentiaal moeilijk maakt. De voortplanting van de actiepotentiaal langs het axon is essentieel voor het snelle en efficiënte doorgeven van signalen in het zenuwstelsel. Het voorkomt ook dat signalen in beide richtingen bewegen, omdat gebieden die net zijn geactiveerd zich in de refractaire periode bevinden. Sherrington onderzocht reflexen, zoals hoe een hond zijn poot optrekt als je erin knijpt. Hij ontdekte dat reflexen ontstaan doordat zenuwcellen met elkaar praten. Dit gebeurt in een soort doorgang die hij een synaps noemde. In zijn experiment kneep hij in de poot van een hond, en de hond trok die poot omhoog en strekte de andere poten. Zelfs als Sherrington de verbinding tussen de hersenen en het ruggenmerg doorknipte, bleef de reflex werken. Dat liet zien dat het ruggenmerg die bewegingen aanstuurt, niet de hersenen. De hersenen kunnen reflexen wel sterker of zwakker maken, maar zijn er niet altijd voor nodig. Sherrington merkte drie dingen op: reflexen zijn langzamer dan een signaal dat door een zenuw reist, zwakke prikkels kunnen samenwerken om toch een reactie te geven, en als één spier samentrekt, ontspant een andere spier. Hij ontdekte ook dat de vertraging in reflexen ontstaat bij de plekken waar zenuwcellen elkaar ontmoeten, de synapsen. Dit was een grote ontdekking, want het liet zien dat zenuwcellen echt apart werken en informatie aan elkaar doorgeven. Hij onderzocht reflexen, zoals hoe een hond zijn poot beweegt na een prik. Hieruit haalde hij twee belangrijke ideeën: temporale summatie en spatiële summatie. Temporale summatie betekent dat meerdere snelle prikkels in korte tijd elkaar versterken. Stel dat je zachtjes in de poot van een hond knijpt: dat doet niets. Maar als je dat snel achter elkaar doet, voegt elk knijpje wat toe, totdat de drempel wordt overschreden en de reflex optreedt. Dit werkt doordat een zenuwcel (de presynaptische cel) een klein signaal geeft aan een andere zenuwcel (de postsynaptische cel), die dat opslaat en combineert met het volgende signaal. Spatiële summatie werkt anders. Hier komen prikkels van verschillende plekken tegelijk samen. Als je twee punten tegelijk prikt, werken de signalen samen om een reflex te veroorzaken. Dit laat zien dat signalen van meerdere zenuwen elkaar kunnen versterken. Later bevestigde John Eccles, een leerling van Sherrington, deze ideeën met meetapparatuur. Hij ontdekte dat deze signalen kleine veranderingen in de elektrische lading van een zenuwcel veroorzaken. Dit kan op twee manieren: - Een excitatoire postsynaptische potentiaal (EPSP) maakt de zenuwcel actiever, wat gebeurt door natriumionen die de cel binnenkomen. - Een inhibitoire postsynaptische potentiaal (IPSP) maakt de zenuwcel juist minder actief, door bijvoorbeeld chloride-ionen die naar binnen stromen. Bij remmende synapsen (inhibitie) wordt de lading van een cel verder van de drempelwaarde gebracht, waardoor een actiepotentiaal moeilijker optreedt. Dit speelt bijvoorbeeld een rol als een hond één poot optrekt: de spieren in die poot worden aangespannen, terwijl de tegenovergestelde spieren ontspannen om balans te houden. Dit remmen van bepaalde spieren gebeurt door tussenliggende zenuwcellen in het ruggenmerg. Tot slot ontdekte Sherrington dat sommige zenuwcellen spontaan actiepotentialen produceren. Deze natuurlijke "vuurfrequentie" kan door EPSPs worden verhoogd en door IPSPs worden verlaagd. De ontdekking van inhibitie was baanbrekend, niet alleen voor de biologie maar ook voor psychologie. Het idee dat signalen niet alleen kunnen worden doorgegeven, maar ook worden afgeremd, was cruciaal om ons zenuwstelsel beter te begrijpen. Sherrington's onderzoek legde de basis voor het begrijpen van hoe zenuwcellen samenwerken in het zenuwstelsel. Hij liet zien hoe excitatoire en inhibitoire signalen samenwerken om de activiteit van neuronen te reguleren. Neem het voorbeeld van drie neuronen: neuron 1, neuron 2 en neuron 3. Wanneer neuron 1 neuron 3 activeert (via een excitatoire postsynaptische potentiaal of EPSP), activeert het ook neuron 2. Neuron 2 stuurt echter een remmend signaal (inhibitoire postsynaptische potentiaal of IPSP) naar neuron 3. Omdat het signaal van neuron 1 neuron 3 sneller bereikt dan het remmende signaal via neuron 2, ontstaat eerst een korte uitbarsting van activiteit in neuron 3, gevolgd door een snelle afname. Dit laat zien hoe remmende signalen de timing en duur van neuronactiviteit kunnen sturen. Een ander voorbeeld toont hoe drempelwaarden werken in een netwerk van neuronen. Stel dat neuronen A en B beide signalen sturen naar neuron X, elk met een sterkte van 11 eenheden. Als neuron X een drempelwaarde van 11 heeft, zal het vuren wanneer *ofwel* A of B actief is ("A of B"). Maar als de drempelwaarde van neuron X 12 is, zullen alleen beide signalen samen neuron X activeren ("A en B"). Deze logica vormt de basis voor veel modellen van hoe neuronen samenwerken. De werkelijkheid is echter complexer. Sommige synapsen werken snel en kort, terwijl andere traag en langdurig effect hebben. Sommige synapsen zijn krachtiger of combineren sterker dan andere. Bovendien kunnen de eigenschappen van neuronen en synapsen veranderen afhankelijk van de context, zoals in verschillende situaties of hersentoestanden. Kortom, hoewel eenvoudige "bedradingsschema's" van neuronen nuttig zijn, zijn ze niet voldoende om ingewikkelde hersenfuncties zoals denken en leren volledig te begrijpen. Neuronen werken samen in complexe patronen die verder gaan dan alleen wiskundige modellen. Het sympathische zenuwstelsel versnelt de hartslag, verwijdt de pupillen en reguleert andere organen. In 1905 ontdekte T.R. Elliott dat adrenaline dezelfde effecten heeft als het sympathische zenuwstelsel, wat suggereerde dat zenuwen spieren stimuleren door adrenaline of een vergelijkbare stof vrij te geven. Deze hypothese werd destijds genegeerd, omdat men geloofde dat synapsen elektrische signalen overdroegen. In 1920 bewees Otto Loewi het bestaan van chemische synapsen. Hij stimuleerde de zenuwen van een kikkerhart en verzamelde vloeistof rond het hart. Deze vloeistof, overgebracht naar een tweede kikker, beïnvloedde ook diens hartslag. Loewi concludeerde dat zenuwen chemische stoffen vrijgeven om signalen door te geven. Zijn ontdekking, die aanvankelijk werd onderschat, legde later de basis voor moderne neurowetenschappen en leidde tot de ontwikkeling van psychiatrische medicatie. Uiteindelijk werd in de jaren 1950 vastgesteld dat chemische transmissie de dominante vorm van communicatie is in het zenuwstelsel, hoewel een klein aantal elektrische synapsen ook bestaat. Het begrijpen van chemische processen in een synaps is essentieel voor inzicht in het zenuwstelsel. Het proces verloopt in verschillende stappen: - Eerst synthetiseert een neuron neurotransmitters, chemische stoffen die in het cellichaam of aan het einde van het axon worden geproduceerd. Wanneer een actiepotentiaal langs het axon reist en het presynaptische uiteinde bereikt, zorgt depolarisatie ervoor dat calcium de cel binnendringt. Dit calcium stimuleert de afgifte van neurotransmitters in de synaptische spleet, de ruimte tussen de presynaptische en postsynaptische neuron. - De vrijgekomen neurotransmitters verspreiden zich door de spleet, hechten zich aan receptoren op het postsynaptische neuron en beïnvloeden diens activiteit op verschillende manieren. Na hun werking laten de neurotransmitters los van de receptoren. Ze worden vervolgens gerecycled door het presynaptische neuron of diffunderen weg. Sommige postsynaptische cellen sturen zelfs terugkoppelingen naar het presynaptische neuron om de verdere afgifte van neurotransmitters te reguleren. Dit complexe proces vormt de basis van communicatie in het zenuwstelsel en wordt beïnvloed door medicijnen die op specifieke stappen ingrijpen. Neurotransmitters en neuromodulators zijn de chemische stoffen die neuronen vrijgeven bij een synaps. De meeste dieren, inclusief mensen, delen dezelfde neurotransmitters. Een uitzondering vormen primitieve dieren zoals ribkwallen, die mogelijk alleen glutamaat hebben, een neurotransmitter die zelfs in planten wordt gebruikt om op schade te reageren. Een bijzondere neurotransmitter is stikstofmonoxide (NO), een gas dat door kleine neuronen wordt geproduceerd. Hoewel toxisch in grote hoeveelheden, kan het efficiënt worden gemaakt door enzymen in neuronen. NO speelt een rol in het beïnvloeden van andere neuronen en vergroot de bloedtoevoer naar actieve hersengebieden. De meeste neurotransmitters worden gesynthetiseerd uit aminozuren afkomstig uit voeding. Zo wordt acetylcholine gemaakt van choline (te vinden in melk en eieren) en zijn dopamine, norepinefrine en epinefrine afkomstig van de aminozuren fenylalanine en tyrosine. Serotonine, dat minder vaak voorkomt maar wijdverspreide effecten heeft, wordt gesynthetiseerd uit tryptofaan. Voedselkeuze beïnvloedt serotonineniveaus; bijvoorbeeld, koolhydraten kunnen de opname van tryptofaan in de hersenen verhogen. Neurotransmitters worden meestal opgeslagen in kleine blaasjes in het presynaptische uiteinde, behalve stikstofmonoxide, dat direct na productie wordt vrijgegeven. De afgifte van neurotransmitters begint met depolarisatie, die calciumkanalen opent en leidt tot exocytose, waarbij de neurotransmitter in de synaptische spleet vrijkomt. Hier hecht het zich binnen milliseconden aan receptoren op de postsynaptische cel. Eerder werd gedacht dat een neuron slechts één neurotransmitter vrijgeeft, maar onderzoek toont aan dat veel neuronen meerdere transmitters afgeven. Dit kan leiden tot complexe signalen, zoals een combinatie van opwinding en remming. Deze veelzijdigheid illustreert de verfijnde chemische communicatie in het zenuwstelsel. Sherringtons oorspronkelijke concept van de synaps was eenvoudig: input leidde tot excitatie of inhibitie, een "aan/uit"-systeem. Onderzoek naar chemische transmissie bij synapsen bracht daar aanvankelijk weinig verandering in. Het bleek echter dat neurotransmitters meer complexe boodschappen overbrengen dan eerst gedacht. Dit hangt af van hoe ze hun receptoren beïnvloeden. - Bij ionotrope receptoren zorgt de binding van een neurotransmitter voor een snelle opening van een ionkanaal, vergelijkbaar met het openmaken van een zak. Deze effecten zijn snel (minder dan een milliseconde) en kortdurend. De belangrijkste neurotransmitters voor ionotrope synapsen zijn glutamaat (excitatoir) en GABA (inhibitoir). Ionotrope synapsen spelen een cruciale rol in processen die snelle en korte signalen vereisen, zoals zien en horen. - Metabotrope receptoren werken langzamer en hebben langdurige effecten. Wanneer een neurotransmitter zich bindt aan een metabotrope receptor, activeert deze een G-eiwit dat een reeks metabolische reacties in gang zet. Dit leidt tot de productie van een tweede boodschapper (zoals cAMP) die processen in de cel beïnvloedt, zoals het openen of sluiten van ionkanalen of het activeren van genen. Metabotrope effecten zijn trager (100 milliseconden of meer), maar kunnen enkele seconden of zelfs minuten duren. Ze worden vaak veroorzaakt door neuromodulatoren zoals dopamine, norepinefrine en serotonine. Deze effecten zijn van belang voor functies zoals smaak, geur, pijn, arousal, aandacht, honger, dorst en emotie. Ionotrope synapsen bieden snelle, plaatselijke effecten, terwijl metabotrope synapsen een meer diffuse en langdurige impact hebben. Deze verschillen maken ze geschikt voor uiteenlopende gedragsprocessen: ionotrope synapsen zijn belangrijk voor directe informatieverwerking, terwijl metabotrope synapsen cruciaal zijn voor meer complexe en langdurige functies. Theme 4 Drugs beïnvloeden ons brein op verschillende manieren, en veel van deze stoffen komen oorspronkelijk uit planten. Nicotine uit tabak, cocaïne uit cocaplanten, en opiaten uit papavers zijn bekende voorbeelden. Planten produceren deze stoffen om bijvoorbeeld insecten aan te trekken of af te stoten. Omdat de chemie van onze hersenen lijkt op die van andere diersoorten, kunnen deze stoffen ook invloed hebben op mensen. In ons brein beïnvloeden drugs de communicatie tussen zenuwcellen, oftewel de synapsen. Sommige drugs, zogenaamde antagonisten, blokkeren de werking van neurotransmitters, terwijl agonisten de werking juist nabootsen of versterken. Er zijn ook stoffen die beide effecten hebben, afhankelijk van de situatie. Hoe sterk een drug werkt, hangt af van hoe goed het aan een receptor in de hersenen bindt (affiniteit) en hoe effectief het die receptor activeert (efficacy). Een belangrijk onderdeel van hoe drugs werken is dopamine, een stof die betrokken is bij motivatie en beloning. Experimenten met ratten hebben laten zien dat stimulatie van bepaalde hersengebieden, zoals het septum, leidt tot het vrijkomen van dopamine. Dit gaf de ratten een gevoel van beloning, waardoor ze zichzelf herhaaldelijk bleven stimuleren. Drugs zoals cocaïne en amfetaminen verhogen de hoeveelheid dopamine in een specifiek hersengebied, de nucleus accumbens. Ook andere prettige activiteiten, zoals muziek luisteren, suiker eten of seksuele opwinding, zorgen voor een verhoogde dopamine-afgifte in dit gebied. Hoewel dopamine vaak wordt gezien als de ‘plezierstof’, blijkt het vooral belangrijk te zijn voor motivatie, oftewel het willen van iets, in plaats van het daadwerkelijk leuk vinden. Mensen met een laag dopamineniveau, zoals Parkinsonpatiënten, kunnen bijvoorbeeld nog steeds genieten van lekker eten, terwijl hun motivatie verminderd is. Verslaving draait voor een groot deel om cravings, ofwel een sterke drang naar het verslavende middel. Dit komt door veranderingen in het brein na herhaald gebruik. Bij verslaafden zorgt de drug na verloop van tijd voor minder dopaminevrijgave, maar de signalen die met de drug te maken hebben – zoals een sigaret zien – roepen juist extra sterke reacties op. Dit maakt het moeilijk om een verslaving te doorbreken. Bovendien worden andere motivaties minder krachtig, waardoor de verslaving nog centraler wordt in het leven van de gebruiker. Met de tijd ontwikkelen gebruikers tolerantie, wat betekent dat ze steeds meer van de drug nodig hebben voor hetzelfde effect. Deze tolerantie is deels een leerproces: het brein bereidt zich voor op de effecten van de drug, vooral in situaties die met gebruik worden geassocieerd. Stoppen met een drug kan leiden tot ontwenningsverschijnselen, zoals zweten, angst of vermoeidheid, wat het risico op terugval verhoogt. Toch speelt het vermijden van ontwenningsklachten slechts een kleine rol in verslaving. Middelen zoals cocaïne en activiteiten zoals gokken kunnen ook zonder zware fysieke ontwenningsverschijnselen zeer verslavend zijn. Een belangrijke reden waarom verslaving hardnekkig is, is dat gebruikers leren dat de drug helpt om stress of negatieve gevoelens te verminderen. Dit versterkt het verlangen naar het middel, vooral in tijden van emotionele of fysieke spanning. Dit mechanisme maakt het extra moeilijk om definitief te stoppen. Als je gedrag van jongeren kunt volgen, zou je kunnen voorspellen wie later problemen krijgt met middelenmisbruik. Dit kan nuttig zijn, want het is erg moeilijk om een ernstige verslaving te overwinnen. Als je mensen op tijd kunt herkennen die risico lopen, zou je misschien eerder succesvol kunnen ingrijpen. Dit idee is het proberen waard. Een manier om risico's te identificeren, is door grote groepen mensen jarenlang te bestuderen. Onderzoekers meten zoveel mogelijk factoren bij kinderen of tieners en kijken later welke van hen alcoholproblemen kregen. Vervolgens bekijken ze welke vroege kenmerken het begin van alcoholisme voorspellen. Uit zulke studies blijkt dat kinderen die impulsief, risicovol, snel verveeld, sensatiezoekend of extravert zijn, meer kans hebben op alcoholisme. Een andere aanpak is om jonge mannen te bestuderen die nog geen probleemdrinkers zijn. Onderzoekers vergelijken mannen met een vader die alcoholist was, met mannen zonder familiegeschiedenis van alcoholproblemen. Omdat alcoholisme vaak in families voorkomt, wordt verwacht dat veel zonen van alcoholisten later zelf problemen krijgen. Gedrag dat vaker voorkomt bij deze zonen, is waarschijnlijk een voorspeller van toekomstige alcoholverslaving. Het opvallendste resultaat is dat zonen van alcoholisten meestal minder snel dronken lijken te worden na een matige hoeveelheid alcohol. Ze voelen zich minder dronken en verliezen minder snel hun evenwicht. Mensen die snel tipsy worden, stoppen meestal met drinken. Maar degenen die "goed tegen alcohol kunnen," drinken vaak door, wat hun oordeel kan vertroebelen. Onderzoek toont aan dat mannen die weinig effect voelen van matig drinken, meer kans hebben om een alcoholprobleem te ontwikkelen. Dit geldt ook voor vrouwen. Voor mensen die wel snel dronken worden en toch een alcoholprobleem krijgen, is het probleem vaak minder ernstig. De waarschuwing is dus: als je "goed tegen drank kunt," is dat niet iets om trots op te zijn, maar iets om je zorgen over te maken. Zoals eerder genoemd, verwerkt de lever alcohol tot acetaldehyde (een giftige stof) en daarna tot azijnzuur (een onschadelijke stof). Het medicijn disulfiram, bekend onder de merknaam Antabuse, blokkeert het enzym dat acetaldehyde afbreekt. Dit zorgt ervoor dat iemand die Antabuse gebruikt ziek wordt na het drinken van alcohol. Het effect van Antabuse werd per ongeluk ontdekt door arbeiders in een rubberfabriek die huiduitslag kregen bij contact met disulfiram. Toen ze disulfiram inademden, konden ze geen alcohol drinken zonder ziek te worden. Therapeuten begonnen Antabuse te gebruiken in de hoop dat alcoholisten alcohol zouden associëren met ziekte en daardoor zouden stoppen met drinken. De meeste studies tonen aan dat Antabuse net zo effectief is als een placebo. Dit zou normaal gesproken betekenen dat het medicijn ineffectief is, maar in het geval van Antabuse is dit een speciaal geval. Als mensen Antabuse of een placebo dat ze denken dat Antabuse is, nemen, ontmoedigt de dreiging om ziek te worden hen om alcohol te drinken. Als ze geen alcohol drinken, weten ze niet of ze daadwerkelijk Antabuse gebruiken. Antabuse is dus net zo effectief als een placebo omdat het idee van de placebo hetzelfde effect heeft als Antabuse. In beide gevallen bevestigt het innemen van de pil elke dag de belofte om alcohol te vermijden. Een gerelateerd idee is om mensen alcohol te laten drinken en daarna onmiddellijk een medicijn te geven dat misselijkheid veroorzaakt, zodat ze een afkeer ontwikkelen van de smaak van alcohol. Deze methode is meestal snel en effectief, hoewel het nooit populair is geweest. Andere medicijnen zijn naloxon (merknaam Revia) en naltrexon, die de opioïde receptoren blokkeren en zo het plezier van alcohol verminderen. Acamprosaat is ongeveer even effectief als naltrexon, hoewel de werkingswijze ervan nog niet volledig begrepen is. Heroïne is een kunstmatig middel dat in de 19e eeuw werd uitgevonden als een zogenaamd veiliger alternatief voor mensen die probeerden morfine te stoppen. Sommige artsen in die tijd raadden aan om alcoholgebruikers over te zetten naar heroïne. Ze lieten dit idee vallen toen ze ontdekten hoe verslavend heroïne was. Toch blijft het idee bestaan dat mensen die niet kunnen stoppen met opiaten, mogelijk over kunnen stappen naar een minder schadelijke drug. Methadon, vergelijkbaar met heroïne en morfine, activeert dezelfde hersenreceptoren en produceert dezelfde effecten, maar het voordeel is dat het oraal ingenomen kan worden. Methadon komt langzaam het bloed en de hersenen binnen, wat voorkomt dat er een "rush" optreedt die gedrag verstoort. Omdat methadon langzaam de hersenen verlaat, zijn de ontwenningsverschijnselen ook geleidelijk. Bovendien vermijden gebruikers het risico van injecties met mogelijk besmette naalden. Methadon elimineert echter de verslaving niet. Als iemand stopt met het gebruik van methadon, keren de verlangens terug. Buprenorfine en levomethadylacetaat (LAAM), medicijnen die vergelijkbaar zijn met methadon, worden ook gebruikt voor de behandeling van opiatenverslaving. LAAM heeft het voordeel dat het een langduriger effect heeft, waardoor de persoon drie keer per week naar een kliniek hoeft in plaats van dagelijks. Mensen die een van deze medicijnen gebruiken, leven gemiddeld langer en gezonder dan heroïne- of morfinegebruikers, en ze zijn veel waarschijnlijker in staat om een baan te behouden. De medicijnen beëindigen echter de verslaving niet; ze verzadigen slechts de verlangens op een minder gevaarlijke manier. Er zijn anekdotische rapporten die zeggen dat een medicijn genaamd ibogaïne de verlangens vermindert en de kans op terugval verkleint. Ibogaïne veroorzaakt echter hallucinaties en kan het hart beschadigen. Onderzoekers ontwikkelden een verwant medicijn dat veiliger is en gemakkelijker te synthetiseren. Tot nu toe weten we dat het de alcohol- en heroïnebehoefte bij muizen vermindert, en we wachten op de resultaten van klinische proeven bij mensen. Verslaving aan drugs is een ernstig probleem in veel delen van de wereld. Wereldwijd zijn meer dan 1 miljard mensen verslaafd aan nicotine, meer dan 100 miljoen aan alcohol, meer dan 5 miljoen aan marihuana, meer dan 28 miljoen aan illegale drugs en tientallen miljoenen aan voorgeschreven medicijnen. Denk even na over de enorme omvang van het probleem dat wordt weergegeven door zulke cijfers — meer dan een miljard verslaafde mensen wereldwijd. De incidentie van drugverslaving is zo hoog dat het bijna zeker is dat jij of iemand die je dierbaar is, negatief beïnvloed zal worden door drugs. Toediening van Drugs, Absorptie en Penetratie van het Centrale Zenuwstelsel Drugadministratie is meestal via één van de vier routes: orale inname, injectie, inhalatie of absorptie via de slijmvliezen van de neus, mond of het rectum. De route van administratie beïnvloedt de snelheid en de mate waarin de drug zijn werkingsplaats in het lichaam bereikt. - Orale inname is de voorkeursroute voor veel drugs. Nadat ze worden doorgeslikt, lossen ze op in de vloeistoffen in de maag en worden ze naar de darmen gebracht, waar ze in de bloedbaan worden opgenomen. Sommige drugs, zoals alcohol, worden echter snel door de maagwand opgenomen en hebben daardoor een snellere werking. Het grote voordeel van orale inname is de eenvoud en relatieve veiligheid, hoewel de absorptie door de darmen moeilijk te voorspellen is. - Injectie is gebruikelijk in de medische praktijk omdat de effecten van geïnjecteerde drugs sterk, snel en voorspelbaar zijn. Injecties kunnen subcutaan (onder de huid), intramusculair (in de grote spieren) of intraveneus (direct in de aderen) worden gegeven. Veel verslaafde personen geven de voorkeur aan intraveneuze injecties, omdat de drug direct naar de hersenen wordt vervoerd. Het nadeel is echter dat er weinig of geen tijd is om een overdosis of andere negatieve effecten tegen te gaan. - Inhalatie wordt vaak gebruikt voor anesthetica, tabak en marihuana, omdat het bloed via de longen snel toegang krijgt tot de bloedbaan. Het nadeel van inhalatie is dat het moeilijk is om de dosis nauwkeurig te regelen, en chronisch inademen van stoffen kan de longen beschadigen. - Absorptie via slijmvliezen is een andere manier om drugs in het lichaam te brengen, zoals cocaïne, die vaak door de neus wordt gesnoven, hoewel dit de slijmvliezen kan beschadigen. Drugwerking, Metabolisme en Eliminatie Nadat een drug de bloedbaan heeft bereikt, wordt het naar de bloedvaten van het centrale zenuwstelsel (CZS) gebracht. Het bloed-hersenbarrière zorgt ervoor dat veel gevaarlijke stoffen moeilijk van de bloedbaan naar de neuronen en glia van het CZS kunnen komen. Mechanismen van drugwerking: Psychoactieve drugs beïnvloeden het zenuwstelsel op verschillende manieren. Sommige drugs (zoals alcohol) werken diffuus op neurale membranen door het gehele CZS, terwijl andere drugs specifieke werkingen hebben, zoals het binden aan bepaalde synaptische receptoren of het beïnvloeden van de werking van neurotransmitters. Metabolisme en eliminatie van drugs: De meeste drugs worden afgebroken door enzymen in de lever, die de actieve stoffen omzetten in inactieve metabolieten, waardoor ze niet meer in het lichaam kunnen blijven werken. Drugs worden ook in kleine hoeveelheden uitgescheiden via urine, zweet, ontlasting, adem en moedermelk. Drugtolerantie, Ontwenningsverschijnselen en Fysieke Afhankelijkheid Drugtolerantie is een afname in de gevoeligheid voor een drug na herhaald gebruik. Dit kan zich op twee manieren manifesteren: ofwel de drug heeft minder effect dan voorheen, ofwel het kost meer van de drug om hetzelfde effect te bereiken. Dit komt door een verschuiving in de dosis-responscurve van de drug. Tolerantie kan cross-tolerantie veroorzaken, wat betekent dat tolerantie voor een drug ook tolerantie voor een andere, op dezelfde manier werkende drug kan veroorzaken. Er zijn twee soorten drugtolerantie: - Metabolische tolerantie: Wanneer veranderingen in het lichaam ervoor zo

Brain and Body Samenvatting PDF

Document Details

Tags

Related

Summary

Full Transcript