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BIO1334 BIODIVERSITÉ 1 Cours 4 : Autres protistes © Simon Legault 2023 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Les Rhizariens : Amibes à pseudopodes filiformes...

BIO1334 BIODIVERSITÉ 1 Cours 4 : Autres protistes © Simon Legault 2023 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Les Rhizariens : Amibes à pseudopodes filiformes 2 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Rhizariens Le supergroupe SAR est composé de trois grands clades d’Eucaryotes : les Straménopiles, les Alvéolobiontes et les Rhizariens. ❶ Le supergroupe des Rhizariens est surtout construit autour de séquences moléculaires. ❶ Aucune caractéristique morphologique ne peut vraiment définir ce groupe. Ce groupe comporte de nombreuses espèces d’amibes (i.e., organismes qui se déplacent et s’alimentent via des pseudopodes). Campbell et al. 2020 3 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Les amibes Les amibes sont des organismes unicellulaires qui portent des pseudopodes. La cellule peut être nue ou protégée par une thèque. Ce groupe est polyphylétique. Les amibes du supergroupe des Rhizariens Les amibes du supergroupe des Unichontes ont ont des pseudopodes plutôt filiformes : des pseudopodes en forme de lobes : Campbell et al. 2020 Campbell et al. 2020 4 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Foraminifères Les Foraminifères sont des organismes unicellulaires amiboïdes. Les cellules sont recouvertes d’un test organique poreux (foramen = « trou ») renforcé par du carbonate de calcium (CaCO3). 5 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Foraminifères Les Foraminifères sont aquatiques (ils vivent en eau douce et en eau salée). Leurs pseudopodes filamenteux (filopodes), qui émergent des nombreux pores du test, servent à la locomotion, à la nutrition et à la construction de leur test. Campbell et al. 2020 Le test est construit par l’addition successive de nouvelles loges. L’ensemble des tests des Foraminifères constituent une part importante des sédiments marins (roches sédimentaires). 6 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Radiolaires Les Radiolaires sont, comme les Foraminifères, des organismes unicellulaires amiboïdes. Les cellules sont cependant recouvertes d’un test de silice. Les pseudopodes filamenteux (axopodes) Campbell et al. 2020 émergent du corps central. Chaque axopode est renforcé par un faisceau de microtubules (axonème). Les Radiolaires portent aussi des spicules de silice, recouverts par une mince couche de cytoplasme. 7 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Cercozoaires Les Cercozoaires sont des organismes Forme amiboïde unicellulaires de formes variées (amiboïdes et/ou flagellées). Forme flagellée Certains Cercozoaires (Chlorarachniophytes) sont mixotrophes. Leurs chloroplastes proviennent d’un événement d’endosymbiose secondaire impliquant une Algue verte unicellulaire. 8 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Cercozoaires Comme les Cryptomonades (Cours 3), certaines Chlorarachniophytes possèdent un nucléomorphe (noyau vestigial). Le séquençage des gènes de celui-ci indique qu’il dérive du noyau d’une algue verte. Campbell et al. 2020 9 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Cercozoaires vs. Cryptomonades 10 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Cercozoaires Paulinella (une autre Chlorarachniophyte) possède un chloroplaste très particulier: le chromatophore. Ces chloroplastes allongés présentent une couche de peptidoglycane qui rappelle celle des cyanobactéries (et des Glaucophytes; voir Cours 2). Les données génétiques suggèrent qu’il s’agit d’un cas indépendant d’endosymbiose primaire. Keeling et Archibald 2008 Campbell et al. 2020 11 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Les Excavobiontes : Des protistes unicellulaires 12 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Excavobiontes ❶ ❶ Le supergroupe des Excavobiontes est un clade d’organismes unicellulaires dont la monophylie est supportée par des données moléculaires. De plus, le groupe semble être caractérisé par la présence d’une excavation d’où émerge le(s) flagelle(s). Campbell et al. 2020 13 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Diplomonadines Les Diplomonadines sont des organismes unicellulaires anaérobiques. Ils vivent dans le tube digestif d’Animaux ou en eau douce riche en matière organique. Ils sont caractérisés par la présence de nombreux flagelles et de deux noyaux. Le mode de vie anaérobique des Diplomonadines est probablement à l’origine de la modification des mitochondries en mitosomes. Les mitosomes ont été découverts en 1999 et cette structure n’a pas été totalement caractérisées. On sait cependant que ces organites sont incapables d’utiliser l’oxygène pour extraire l’énergie des glucides et autres molécules. Avant cette découverte, on croyait que les mitochondries étaient absentes chez les Diplomonadines, et donc que ce groupe constituait le taxon fondamental des Eucaryotes. 14 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Diplomonadines : Giardia Campbell et al. 2020 15 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Parabasaliens Les Parabasaliens sont également des organismes unicellulaires anaérobiques. Leurs mitochondries sont modifiées en hydrogénosomes, qui libèrent de l’hydrogène lors de la respiration anaérobique. Campbell et al. 2020 Campbell et al. 2020 16 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Euglénobiontes Le clade des Euglénobiontes est très diversifié. Il rassemble des organismes unicellulaires autotrophes (endosymbiose secondaire à partir d’une Algue verte), hétérotrophes et parasites. Un des flagelles renferme un bâtonnet cristallin près de l’anneau de microtubules. Il n’y a pas de reproduction sexuée connue. Ce clade est constitué de deux classes principales: celle des Euglénophytes et celle des Kinétoplastidés. 17 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Euglénobiontes Le clade des Euglénobiontes est très diversifié. Il rassemble des organismes unicellulaires autotrophes (endosymbiose secondaire à partir d’une Algue verte), hétérotrophes et parasites. Un des flagelles renferme un bâtonnet cristallin près de l’anneau de microtubules. Il n’y a pas de reproduction sexuée connue. Ce clade est constitué de deux classes principales: celle des Euglénophytes et celle des Kinétoplastidés. 18 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Classe des Euglénophytes Les représentants de la classe des Euglénophytes sont primitivement hétérotrophes (2/3 des espèces). Ces espèces possèdent deux flagelles, un servant à la locomotion et l’autre servant à attraper les proies (ex: Peranema). Excavation 19 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Classe des Euglénophytes Plusieurs genres d’Euglénophytes (ex: Euglena) ont développé la photosynthèse par endosymbiose secondaire. Ceux-ci possèdent maintenant un seul flagelle émergent et l’autre est vestigial à l’intérieur de l’excavation. Ils possèdent aussi une tache oculaire (ou stigma) photosensible à la base du flagelle émergent ainsi qu’une vacuole contractile pour l’osmorégulation. Campbell et al. 2020 20 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Classe des Euglénophytes Raven et al. 2014 21 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Classe des Kinétoplastidés Les représentants de la classe des Kinetoplastidés sont tous hétérotrophes et sont en majorité des espèces parasites. Ils sont caractérisés par la présence de kinétoplastes, des masses d’ADN en plusieurs copies contenue dans une grosse mitochondrie. Chez la majorité des espèces parasites, le flagelle antérieur est présent et mobile alors que le deuxième est joint au corps cellulaire par une membrane ondulante. Le genre Trypanosoma parasite les humains. Campbell et al. 2020 22 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Kinétoplastidés: Trypanosoma brucei Trypanosoma brucei cause la maladie du sommeil, une affection neurologique mortelle en absence de traitements. Ce protozoaire est transmis pas la mouche africine tsé tsé. 23 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Kinétoplastidés: Trypanosoma cruzi Trypanosoma cruzi cause la maladie de Chagas, qui peut causer une insuffisance cardiaque. Ce protozoaire est transmis par un réduve. 24 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Les Unichontes : Le taxon fondamental des Eucaryotes ? 25 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Unichontes ❶ Les Unichontes forment un supergroupe monophylétique (données moléculaires) dont l’ancêtre commun unicellulaire possédait peut-être un seul flagelle (d’où leur nom). Le clade des Unichontes serait le taxon fondamental des Eucaryotes (voir page suivante). Le supergroupe des Unichontes est divisé en deux grands clades: celui des Amibozoaires (Mycétozoaires, Tubulinés et Entamibes) et celui des ❶ Opisthochontes (Nucléaridés, Eumycètes, Choanoflagellés et Animaux). Campbell et al. 2020 26 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Campbell et al. 2020 27 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Les Amibozoaires : Amibes à pseudopodes lobées 28 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Amibozoaires ❶ Les Amibozoaires sont des organismes amiboïdes avec des pseudopodes en forme de lobes. Les Amibozoaires comprennent les embranchements des Mycétozoaires, des Tubulinés et des Entamibes. ❶ Campbell et al. 2020 Campbell et al. 2020 29 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Mycétozoaires Les Mycétozoaires (« animaux fongiques ») sont des amibes coloniales avec des cycles de développement très particuliers. Ce sont peut-être les premiers Eucaryotes à avoir « inventé » la sexualité. Ces organismes sont caractérisés par la production d’appareils sporifères pour favoriser leur dispersion dans l’environnement. Cet embranchement se divise en deux clades: celui des Myxomycètes et celui des Acrasiomycètes. Clades Myxomycètes Acrasiomycètes Cycle de vie Haplo-diplophasique Haplophasique Appareil sporifère Sporange, plasmodiocarpe ou éthalie Sporocarpe composé de cellules (reproduction sexuée) individuelles (reproduction asexuée) Stade flagellé ? Oui (Myxoflagellé) Non Exemples Physarum, Stemonitis, Lycogala Dictyostelium 30 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Myxomycètes : cycle de vie Raven et al. 2014 31 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Myxomycètes : cycle de vie Campbell et al. 2020 32 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Myxomycètes : cycle de vie Plasmode : mince masse multinucléée (2n), à locomotion amiboïde. La forme résistante du plasmode est appelée sclérote. Plasmode de Physarum Sclérote de Physarum Les Myxomycètes peuvent former trois types de structures sporifères: 1) Sporange ou sporocarpe (e.g., Arcyria et Stemonitis) Raven et al. 2014 2) Plasmodiocarpe (e.g., Hemitrichia) 3) Éthalie (e.g., Lycogala) 33 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Myxomycètes : cycle de vie Figure 17-1 The life cycle of Stemonitis. (a) The multinucleated plasmodium and (b) The sporangium. At the right of the sporangium, a portion of sporangium much enlarged to show capillitium and some spores. (c) Spores, which become amoeboid, (d), and then ciliated, (e). The spores then multiply, (f), and again become amoeboid, (g). The amoeboid cells coalesce in twos, producing zygotes, (h), which, in turn, produce a new plasmodium. 34 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Acrasiomycètes : cycle de vie Campbell et al. 2020 35 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Acrasiomycètes : cycle de vie Raven et al. 2014 36 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Acrasiomycètes : cycle de vie 37  Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Tubulinés Entamibes Groupe vaste et diversifié d’amibes Amibes parasites d’Animaux vertébrés unicellulaires. et invertébrés. Abondantes dans le sol, en eau douce Ex: Entamoeba et en eau salée. La plupart sont hétérotrophes, certaines sont saprophytes. Ex: Amoeba Campbell et al. 2020 38 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Les Opisthochontes : Vers les Animaux… 39 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Opisthochontes ❶ L’ancêtre des Opisthochontes possédait probablement un seul flagelle en position postérieure (d’où leur nom; opisthō = derrière et kontós = flagelle). ❷ Ces organismes peuvent aussi synthétiser de la chitine (ex., exosquelette des Arthropodes et paroi cellulaire des Champignons). ❶ ❷ Note : Les Nucléaridés seront mentionnés au Cours 5. Campbell et al. 2020 40 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Choanoflagellés Évolutivement, l’embranchement le plus près des Animaux est celui des Choanoflagellés. Ensemble, ils forment le groupe monophylétique des Choano-organismes. Leur caractère ancestral principal est la présence de choanocytes : des cellules portant une collerette (col) et des tentacules (te) formés de microtubules. 41 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Choanoflagellés Campbell et al. 2020 42 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Choanoflagellés Campbell et al. 2020 43 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Choanoflagellés Environ 600 espèces Choanos signifie entonnoir en Grec Cellules avec un seul flagelle (microtubules), entouré d’une collarette de microvillosités (filaments d’actine). Organismes unicellulaires ou coloniaux, sessiles (fixés au substrat) ou libres. La thèque de silice peut se prolonger en un pédoncule chez les espèces coloniales sessiles. 44 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Choanoflagellés 45 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Choanoflagellés 46 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Choanoflagellés 47 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Choanoflagellés 48 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Choanoflagellés 49 Rhizariens Excavobiontes Unichontes Amibozoaires Opisthochontes Choanoflagellés 50