Chapitre 16: La Division Cellulaire - Bio (PDF)

17 Chapitre 16 A La division cellulaire 1. La division ou les divisions ? prend gq chose et Division ≠ reproduction...

17 Chapitre 16 A La division cellulaire 1. La division ou les divisions ? prend gq chose et Division ≠ reproduction D coupe en 2 La division cellulaire est un mode de multiplication de toutes les cellules. Les cellules se divisent en cellules filles qui acquièrent une vie propre. La reproduction est un processus biologique qui permet la production de nouveaux organismes. La plupart du temps, la reproduction est sexuée et implique la fusion de gamètes mais il y a certaines exceptions (reproduction asexuée). -Fait apparaitre à partir de 2 les divisés organismes un organisme sau Il existe pls modalités de division cellulaire : celle utilisée chez les procaryotes et celle utilisée chez les eucaryotes et même dans ce dernier cas, pls possibilités existent. Le mode de division des procaryotes, la division binaire à voir chap 5, on ne revient pas dessus mais on imagine aisément que les différences principales existant entre la fission sissiparité = binaire et la division des eucaryotes réside dans les différences fondamentales entre ces chromatine types cellulaires : ↳ mitore besoir + noyau : - Existence d’un noyau, d’un génome fragmenté et linéaire - Utilisation du cytosquelette dans la division des cellules eucaryotes et plus particulièrement des microtubules Mitore événement = et chonosomique nucléaire Le cytosquelette Mitore chey plocaryde I par car ils ort de pas microlbules ~ 3 formes du cytosquelette classées en fonction du diamètre des fibres : - Les filaments d’actine ou microfilaments de 7nm de diamètre - Les filaments intermédiaires comme la lamine nucléaire, les cytokératines ou la vimentine de 8 à 12nm de diamètre - Les filaments épais constitués des microtubules et de 25nm de diamètre Les microtubules Chaque microtubule est un tube creux formé de 13 protofilaments organisés en nano. 1  besoinsource grace vient à des p monomères Un protofilament est constitué par la polymérisation de dimères de 2 protéines globulaires : la tubuline α et la tubuline β. Cet assemblage lui donne une polarité : - l’extrémité où les tubulines α sont apparentes = extrémité - - l’extrémité où les tubulines β sont apparentes = extrémité + - Rigide Les microtubules sont moins flexibles que les micro filaments d’actine mais sont eux aussi très dynamiques, chaque extrémité peut s’allonger, se polymériser sous la dépendance du GTP et peut également se dépolymériser, se raccourcir. Cependant, l’extrémité + s’allonge plus rapidement que l’extrémité - et l’extrémité - se raccourcit plus rapidement que l’extrémité +. à L’origine des microtubules : -microtubuli C s'allonger donc V extrémités ⑪ s'éloigne de + en + Dans la cellule, l’extrémité - des microtubules est stabilisée par leur encrage au site de leur initiation. Les microtubules prennent naissance au niveau d’une région particulière de la cellule : le centre de nucléation ou centrosome. Cette région est située à proximité du noyau de la cellule. ~ celluleven en etriol Le centrosome se compose d’une paire de centrioles entourée par un nuage de protéines appelé le matériel péricentriolaire : - Les centrioles sont chacun constitués de 9 triplets de courts microtubules et sont orientés perpendiculairement l’un à l’autre. - Le matériel péricentriolaire comporte des anneaux constitués d’une tubuline particulière : la tubuline γ (gamma). À partir de ces anneaux s’effectue la nucléation de tous les microtubules. Les microtubules se polymérisent à partir du centrosome et irradient dans toutes les directions vers la périphérie de la cellule. Dans les cellules végétales, le système est différent, il n’y a pas de paires de centrioles, ni de centrosome à proprement parler mais il y a des anneaux de tubuline γ (ce sont eux qui jouent un rôle identique à celui des centres de nucléation, centrosomes). Généralement (à l’exception des cellules en division), les cellules animales ne comportent qu’un seul centrosome, une seule paire de centriole. Remarques : - Les levures et les neurones ne possèdent pas de centrosomes. - Certaines cellules cancéreuses peuvent contenir des centrosomes surnuméraires. 2  - > centrioles à Observation au microscope électronique à transmission : g + MPC Observation d’un centrosome d’une cellule animale condition constitué de sa paire de centrioles orientés ~ pou quemiet en y (9) perpendiculairement les uns aux autres et entourés les sens & du matériel péri centriolaire. L’observation de la section transversale du centriole O avec un grossissement plus important fait apparaitre la structure de droite dans laquelle on peut observer les 9 triplets de microtubules. à La fonction des microtubules : = demaine fiscation Les microtubules sont utilisés comme support à des protéines particulières appelées MAP (protéines associées aux microtubules) à ce sont ces protéines qui vont déterminer la fonction des microtubules. Parmi celles-ci, on retrouve des protéines motrices qui sont des protéines qui génèrent des forces grâce à l’hydrolyse de l’ATP à il s’agit donc d’ATPases. Parmi les protéines motrices, on connait déjà l’hélicase mais il y a également les myosines, la prestine, les kinésines et les dynéines (on s’intéresse aux 2 dernières). Les protéines motrices ont une structure quaternaire et sont donc constituées d’au moins 2 chaines de polypeptides associées l’une à l’autre pour obtenir la fonction de la protéine. Cet assemblage fait naitre un domaine moteur et un domaine de liaison à un cargo : - Le domaine moteur va générer le mouvement et la force - Le domaine de liaison au cargo va lier une charge que la protéine motrice va transporter dans la cellule En effet, ces protéines sont spécialisées dans le déplacement de structures au sein des cellules en suivant les routes tracées par les microtubules. Les structures déplacées peuvent être entre autres, des organites, des vésicules voire même des chromosomes. Les kinésines et les dynéines génèrent un mouvement par une déformation de leur domaine moteur lors de l’hydrolyse de l’ATP. > - Elles vot "Marcher"sur les microtubules Remarque : le fait qu’une protéine se déforme n’est pas surprenant, toutes les activités catalytiques des enzymes reposent sur une déformation partielle de la protéine. Les kinésines et les dynéines vont donc utiliser les rails des microtubules pour déplacer des charges dans la cellule. Ces protéines vont littéralement marcher sur les rails. à La kinésine aura un déplacement antérograde, vers l’extrémité + du microtubule. à La dynéine aura un déplacement rétrograde, vers l’extrémité – du microtubule. Sachant que l’extrémité – est dirigée vers le centrosome et que l’extrémité + est dirigée vers la membrane plasmique, on comprend aisément que la dynéine se dirige vers le centre de la cellule, le centrosome et que la kinésine se déplace vers la périphérie de la cellule. 3 2. La mitose La préparation de la mitose Le but de la mitose est d’accroitre le nombre de cellules en produisant des cellules filles qui doivent être génétiquement parfaitement identiques entre elles et identiques à la cellule mère. De plus, elles doivent être viables et donc disposer de tous les éléments cellulaires nécessaires à leur fonctionnement. Dans ces éléments, il y a le centre organisationnel des microtubules (centrosome) qui doit donc être dupliqué (tout comme le patrimoine génétique) avant de débuter la mitose. La duplication du centrosome se déroule au même moment que la réplication de l’ADN. La mitose est la ségrégation des chromosomes = division patrimoine génétique = évenement cellulaire La mitose désigne les évènements nucléaires et chromosomiques qui se déroulent lors de la division de la cellule. Elle est suivie par la division à proprement parler de la cellule : la cytodiérèse et est constituée de 5 étapes : ↓ division - La prophase & peut faire mitor sa faire cytodièrè après - La prométaphase - La métaphase - L’anaphase - La télophase Parfois, la cytodiérèse se déroule partiellement en même temps que la télophase à ! à ne pas confondre les 2 étapes ! La durée moyenne de la mitose est de 90 minutes. 5 La prophase – condensation de la chromatine , hyper ère La prophase, 1 phase de la mitose débute par l’amorçage de la condensation de la aut noment chromatine à la chromatine quitte progressivement son état d’euchromatine et s an on peut d’hétérochromatine pour atteindre son état de condensation maximale : les chromosomes. les observer Remarque : la transcription s’arrête progressivement durant la prophase à mesure que la chromatine se condense. L’état de condensation maximal est atteint grâce à la mise en place d’un échafaudage de protéines de structure qui supportent la chromatine. C’est cet échafaudage qui impose la forme en X typique des chromosomes mitotiques. Image obtenue en microscopie électronique à transmission. Pour obtenir cette image, le chromosome a dû être modifié en laboratoire. à La chromatine est complètement déroulée et libérée de la structure protéique. à Certaines boucles de la chromatine apparaissent sous la forme d’ADN nu. Un chromosome Même Gene mais séquence différente D = Chromosomes homologues La morphologie d’un chromosome peut être décrite par pls termes : - Les télomères : extrémités des molécules linéaires d’ADN et donc extrémités des chromosomes - Le centromère : point de liaison des molécules d’ADN dupliquées - Les chromatides sœurs : molécules d’ADN dupliquées (et donc identiques) - Les bras courts du chromosome = bras p - Les bras longs = bras q 6  La position du centromère sur le chromosome permet de distinguer pls formes de chromosomes : - Métacentrique : centromère situé à équidistance des 2 télomères - Submétacentrique : centromère pratiquement au centre du chromosome mais néanmoins plus près d’une extrémité - Acrocentrique : centromère clairement plus proche d’une extrémité que de l’autre - Télocentrique : centromère tellement à l’extrémité qu’il n’y a plus de bras court La prophase – mise en place du fuseau Durant la prophase, après la condensation de la chromatine, il y a la mise en place du fuseau mitotique qui est : - l’appareil qui va séparer le moment venu les chromatides sœurs du chromosome. - un assemblage particulier de microtubules qui va remplacer l’assemblage normal de ces structures dans la cellule en dehors de la mitose. Les 2 paires de centrioles se déplacent dans la cellule et commencent à s’éloigner l’une de l’autre, formant entre elles un faisceau de microtubules. Lorsque les paires de centrioles atteignent les pôles opposés de la cellule, un faisceau de microtubules est orienté vers le centre de la cellule (jaune) et un second est orienté vers la membrane plasmique (rouge) = faisceau radial. Microscopie optique à fluorescence. Microscopie optique en champ clair. Le fuseau de microtubules a été coloré en vert et En noir, on voit la chromatine en condensation et en bleu, on retrouve la chromatine en voie de dans la partie supérieure droite, on aperçoit un des 2 condensation. fuseaux mitotiques (le second n’est pas observable sur l’image). La prophase – démantèlement de l’enveloppe nucléaire Au même moment que la formation du fuseau mitotique, l’enveloppe nucléaire est progressivement démantelée. -elle disparait chromo avant soient totalement condensé > - JAMAIS de chromosomes dans en noyam 7  Sur ces images obtenues en microscopie optique à contraste de phase, on peut observer l’apparence de la chromatine au fur et à mesure de l’avancement de la prophase. (a) Chromatine en voie de condensation, on commence à apercevoir des débuts de chromosomes et l’enveloppe nucléaire est toujours présente puisqu’on peut clairement délimiter la frontière du noyau. (b) Les centrosomes sont placés aux pôles de la cellule et l’enveloppe nucléaire commence à disparaitre puisque la forme du noyau change. (c) L’enveloppe nucléaire a complètement disparu, il ne subsiste rien de la forme originale du noyau. Les composants de l’enveloppe nucléaire ne disparaissent pas, ils sont incorporés au réticulum endoplasmique. Cette incorporation n’est pas surprenante lorsqu’on connait l’origine évolutive de B l’enveloppe nucléaire. - Jusau mitolique > - chromosome Les 3 images sont obtenues en microscopie optique à fluorescence. Le marquage rouge correspond aux microtubules, la coloration bleue correspond à la chromatine et la coloration verte correspond aux éléments de l’enveloppe nucléaire. - 1ère image : la cellule n’est pas en mitose. - 2ème image : entrée dans la prophase, les molécules de chromatines commencent à se condenser, le marquage bleu commence à prendre l’aspect de chromosome, l’enveloppe nucléaire est tjrs bien présente mais des petites structures arrondies semblent s’en échapper. - 3ème image : prophase terminée à métaphase, le marquage vert est disséminé dans toute la surface du cytosol et constitue le réticulum endoplasmique. Le démantèlement de l’enveloppe nucléaire est le résultat d’un désassemblage du cytosquelette du noyau qui supporte les membranes de l’enveloppe nucléaire. En effet, lors de la prophase, les protéines de la lame nucléaire (les lamines) organisées en tétramères sont phosphorylées par une enzyme MPF qui est une kinase. ajout Poz Une fois phosphorylés, les tétramères de lamines nucléaires se séparent et l’enveloppe => nucléaire perd son support à cette perte entraine la désorganisation de l’enveloppe. ↳ reprend la forme du RE 8  La prométaphase – fixation des chromosomes La prométaphase fait suite à la disruption de l’enveloppe nucléaire. Pendant cette phase, la chromatine est complètement condensée en chromosomes qui s’unissent au fuseau mitotique. niveau meres ( , au de Cette fixation se fait par l’intermédiaire d’une pièce multiprotéique : le kinétochore. Chaque chromosome possède 2 kinétochores, un sur chaque chromatide sœur et situés au niveau du centromère. Chaque kinétochore est susceptible d’interagir avec une vingtaine de microtubules. Un kinétochore contient 2 régions : - Une plaque interne étroitement associée avec le centromère d’un chromatide - Une plaque externe qui interagit avec les microtubules · ⑨ gia ~ a ene t Microscopie optique à fluorescence. Microscopie électronique à transmission. Le marquage vert qui correspond au point Grossissement extrême d’un centromère et d’un kinétochore. d’ancrage des microtubules (rouges) sur La région gris clair à gauche de l’image correspond à une les kinétochores. partie d’une chromatide au niveau du centromère. On peut distinguer les éléments qui constituent la plaque interne et la plaque externe du kinétochore sur lequelle sont attachés les microtubules. = E S allachement amphitélique de chaque colé pour remorquer les chromosomes les et séparer 9 La plaque externe porte une structure encore non identifiée et appelée la couronne fibreuse ou encore corona. Le corona est vraisemblablement le support de protéines motrices (ici : de la dynéine). Ces dynéines vont faire le pont entre la couronne fibreuse et les microtubules. L’extrémité + des microtubules est ancrée à la plaque externe du kinétochore par l’intermédiaire de protéines d’arrimage. Les microtubules unis aux kinétochores sont appelés les microtubules kinétochoriens (ils peuvent être observés sur l’image A à les lignes // sont les microtubules). La prométaphase – les défauts d’attachement - allachement paie centriole Normalement, chaque chromosome voit une de ses chromatide unie à des microtubules kinétochoriens provenant spécifiquement d’un seul et unique centrosome. Cet appariement est efficace et va permettre d’effectuer la mitose complètement à appariement amphitélique. Grâce au bon arrimage (= fixation) des chromosomes aux microtubules, ceux-ci subissent des forces de traction identiques vers chaque pôle des cellules à ils sont conduit vers l’équateur de la cellule. Cependant, des défauts d’attachement peuvent apparaitre et mener à des divisions anormales voire inefficaces : - Organisation monotélique : une seule des chromatide sœur est unie à un centrosome, l’autre chromatide n’est liée à rien à les 2 chromatides sœurs migreront dans la même direction lors de la mitose - Organisation syntélique : les 2 centromères sont attachés au même centrosome - Organisation mérotélique : le même centromère est attaché aux 2 centrosomes La métaphase – les chromosomes sont alignés Métaphase = moment précis où les chromosomes sont alignés sur l’équateur de la cellule. Grâce aux centrioles qui exercent un tension maximales sur les chromosomes pour qu’ils s’alignent 10 La zone où les chromosomes sont alignés est appelée la plaque équatoriale, elle ne représente aucune structure particulière dans la cellule mais sera l’axe de la futur division cellulaire. Chromosomes organisés en Dans ce plan, les chromosomes sont placés à peu près cercle sur la plaque équatoriale en cercle. Ce cercle peut être observé lors d’une vue à partir d’un des pôles de la cellule (image de gauche). L’anaphase – les chromatides sœurs se séparent L’anaphase est la phase la plus courte de la mitose et consiste en la séparation des chromatides sœurs de chaque chromosome. ~ elle sont allinés par les cetrioles vers les poles Cette phase débute par la dégradation des protéines qui maintiennent ensemble les chromatides sœurs à les cohésines. L’anaphase – dégradation de la cohésine na venir prendre ↓ la cohésime La cohésine est concentrée au niveau des centromères et est dégradée simultanément dans tous les chromosomes par une protéase spécialisée : la séparase. Une fois qu’elles sont séparées l’une de l’autre, les chromatides sœurs sont entrainées vers les pôles de la cellule grâce (entre autres) au raccourcissement des microtubules kinétochoriens. 11 L’anaphase – les rôles des microtubules Parallèlement à la séparation des chromatides sœurs, les pôles cellulaires, les centrosomes s’écartent l’uns de l’autre. Ces mouvements (ceux des chromatides et des centrosomes) sont le résultat de 2 types d’évènements : - La modification de la longueur des microtubules - L’action des protéines motrices Les microtubules sont répartis en 3 catégories : - Les microtubules kinétochoriens qui unissent les kinétochores aux centrosomes. Durant la prométaphase et durant l’anaphase, ces microtubules se sont raccourcis par dépolymérisation de leurs 2 extrémités, entrainant les chromatides sœurs vers les pôles cellulaires opposés. centrosome centre cellule ver - Les microtubules polaires ou chevauchant sont émis par chaque centrosome et se chevauchent au niveau de leur extrémité + située à l’équateur de la cellule. ih vort - se repausen pour que les 2 cetrosomes Ces microtubules s’allongent lors de l’anaphase. s'éloignent. - Les microtubules astraux qui unissent les centrosomes à la membrane plasmique au niveau des pôles de la cellule. ils vort tirer les certrosomes membranes vers Ces microtubules se raccourcissent durant l’anaphase L’anaphase – le rôle des protéines motrices Pour accomplir l’anaphase, la modification de la longueur des microtubules est secondée par l’action de protéines motrices. 12  Les microtubules kinétochoriens : Le point d’attache des microtubules kinétochoriens aux kinétochores fait intervenir une protéine motrice qui est la dynéine. Cette protéine motrice remorque donc une des chromatides le long du microtubule des kinétochorien vers son extrémité -, vers le centrosome. > - grâce depolymérisation micro-tubules à La conjonction du raccourcissement du microtubule aux 2 extrémités et du l'extremite + déplacement de la protéine motrice (et donc de son cargo) entraine la séparation des ils = se coussissent chromatides et le rapprochement des centrosomes. na Les microtubules polaires : Ils proviennent des centrosomes opposés et sont unis les uns aux autres au niveau de leur région de chevauchement. Cette union est assurée par des protéines motrices qui vont faire glisser les microtubules l’un sur l’autre pendant leur allongement. Chaque microtubule polaire est donc poussé vers son centrosome respectif grâce à l’action des protéines motrices. à Cette poussée engendre l’écartement des pôles de la cellule. Les microtubules astraux : Ils sont unis à la membrane plasmique au niveau des pôles par des protéines motrices. Ces protéines vont tirer sur les microtubules pendant leur raccourcissement, leur dépolymérisation. Ces tractions sur le microtubule astral tirent le centrosome vers la membrane plasmique au niveau du pôle de la cellule. è La conjonction des effets de la modification de la longueur des microtubules et de l’action des protéines motrices engendre l’allongement de la cellule, l’écartement des centrosomes et la séparation des chromatides sœurs. La télophase Durant la télophase, le fuseau mitotique se désorganise par dépolymérisation (sur l’image de gauche, on voit bien que le fuseau de microtubules n’a plus du tout le même aspect que celui observé lors de l’anaphase) et l’enveloppe nucléaire se reforme. 13  I cellules bicariotique ( = qui a 2 majant La télophase – la reformation du noyau grave phosphatase = 2 Kimase ~ / qui enleve phosphate La reformation du noyau repose sur la déphosphorylation des lamines qui avaient été l’élément déclencheur du démantèlement du noyau. Cette déphosphorylation provoque la formation, à partir d’éléments du réticulum, d’une enveloppe nucléaire autour de chaque chromatide qui commence immédiatement à se décondenser. Ces fragments de chromatine entourés par un fragment d’enveloppe nucléaire fusionnent les uns avec les autres jusqu’à reproduire un noyau contenant toutes les molécules de chromatine localisées dans la futur cellule fille. La cytodiérèse – la division de la cellule La cytodiérèse ou cytocinèse est la séparation des cellules filles. La modalité de cette division est différente dans les cellules animales et végétales en raison de l’existence d’une paroi rigide dans les cellules végétales. Dans les cellules animales, c’est un élément du cytosquelette qui provoque la division : des microfilaments d’actine interagissant avec des protéines motrices. Myosine ~ Grâce à cette association, l’anneau qui se met en place à l’équateur de la cellule se contracte et étrangle progressivement la cellule jusqu’à la séparation des 2 cellules filles. Très souvent, la cytodiérèse se superpose partiellement à la télophase. cellules végétales : => utilisent fragmoplaste = vésicules de l’appareil de golgi qui vont venir sur la plaque équatoriale vésicules contiennent enzymes qui proviennent de l’exportation co traductionelle et parmi ces enzymes il y a celles qui sont capables de faire la paroi => paroi fabriquée à l’intérieur de ces vésicules, vesicules fusionnent les unes aux autres et avec mem plasmique => synthèse de la paroi est complétée 14