Connective Tissue بافت همبند PDF

‫بافت همبند ‪Connective Tissue‬‬ ‫ایجاد و حفظ شکل بدن بر عهده بافت همبندی (‪ )Connective Tissue‬می باشد‪.‬قبل از رنگ آمیزی ‪ Connective Tissue‬به رنگ‬ ‫سفید دیده می شود این بافت در زیر ‪ Epithelial Tissue‬قرار گرفته همچنین سلولهای بافت عصبی ‪ ،Nervous System‬گردش خون‬ ‫‪ Circulatory System‬و عضال...

‫بافت همبند ‪Connective Tissue‬‬ ‫ایجاد و حفظ شکل بدن بر عهده بافت همبندی (‪ )Connective Tissue‬می باشد‪.‬قبل از رنگ آمیزی ‪ Connective Tissue‬به رنگ‬ ‫سفید دیده می شود این بافت در زیر ‪ Epithelial Tissue‬قرار گرفته همچنین سلولهای بافت عصبی ‪ ،Nervous System‬گردش خون‬ ‫‪ Circulatory System‬و عضالنی ‪ Muscular‬و ارگانهای مختلف را به عنوان یک الیه پشتیبان احاطه کرده و آنها را بهم می پیوندد‪.‬به‬ ‫همین دلیل آن را بافت پشتیبان ‪ Supporting‬نیز مینامند‪ Connective Tissue.‬از مزانشیم (‪ ،)Mesenchyme‬که یک بافت جنینی بوده‬ ‫و از سلولهاى ستاره ای شکل با نام سلولهای مزانشیمی(‪ )Mesenchymal Cells‬منشاء مىگیرند‪.‬‬ ‫مهمترین وظایف ‪ ، Connective Tissue‬شامل موارد زیر است ‪.‬‬ ‫‪.1‬حفاظت و پشتیبانی از بافت های دیگر‬ ‫‪.2‬تکیه گاهی برای بقا و رشد بافتها با توجه به فراهم آوردن بستری برای عروق خونی و محیط قابل انتشار برای مبادله مواد غذایی و‬ ‫دفعی بین خون و سلولها ‪.‬‬ ‫‪.3‬شرکت در دفاع ‪ Defense‬از بدن با داشتن سلولهای ماکروفاژ )‪ ،(Macrophages‬پالسماسل)‪ ، (Plasma Cell‬ماست سل ‪(Mast‬‬ ‫)‪ Cell‬و … و بروز دادن واکنش التهابی و جلوگیری از انتشار عوامل بیماریزا‬ ‫‪.4‬ذخیره آب ‪ ،‬الکترولیتها ‪،‬کلسیم ‪ ،‬پروتئین و چربی ‪.‬‬ ‫‪.5‬شرکت در ترمیم زخمها‬ ‫نکته‪ :‬تاندون ‪ ، Tendon‬رباط ‪ ، Ligament‬کپسول ‪ Capsule‬اطراف ارگانهای مختلف از ‪ Connective Tissue‬تشکیل شده اند‪.‬بعالوه‬ ‫بافت چربی ‪ ، Adipose Tissue‬و استخوانی‪ Bone‬نیز نمونه های تمایز یافته ای از ‪ Connective Tissue‬هستند‪.‬‬ ‫‪ Connective Tissue‬از سه جز اصلی یعنی سلولها ‪ ، Cells‬رشتهها ‪ Fibers‬و ماده زمینهای ‪ Ground Substance‬تشکیل شده است‪.‬‬ ‫تنوع بسیار زیاد انواع ‪ Connective Tissue‬از نظر ساختارى و عملکردى در بدن ناشى از تنوع در ترکیبات و میزان سه جزء آن (سلولها‪،‬‬ ‫رشتهها و ماده زمینهاى) است‪.‬سلولها مهمترین اجزای ‪ Connective Tissue‬هستند‪.‬‬ ‫انواع سلولهای ‪:Connective Tissue‬‬ ‫سلولهای مقیم ‪ ، Mesenchymal Cells : Fixed Cells‬فیبروبالست ‪ ، Fibroblasts‬ماکروفاژها ‪Mast Cells ،Macrophages‬‬ ‫‪Adipose Cells‬‬ ‫سلولهای موقت ‪Plasma Cells ،WBC of Blood : Transient Cells‬‬ ‫منشا سلولهای ‪Connective Tissue‬‬ ‫فیبروبالستها )‪ (Fibroblasts‬و سلولهای چربی موجود در ‪ Connective Tissue‬از سلولهاى مزانشیمى ‪ Mesenchymal Cells‬تمایز‬ ‫نیافته منشأ مىگیرند و تمام عمرشان را در این بافت سپرى مىکنند؛ سلولهاى مزانشیمى دوکی شکل با هستههاى بیضوى داراى هستکهاى‬ ‫مشخص و کروماتین ظریف متمایز مىشوند‪.‬آنها تعداد زیادى زوائد سیتوپالسمى ظریف دارند و در یک ماده خارج سلولى فراوان حاوى‬ ‫مقدار کمى رشته شناور هستند‪.‬این سلولها از نظر شکل ظاهری شبیه ‪ Fibroblast‬میباشند‪.‬سلولهاى مزانشیمى دارای قدرت مهاجرت‬ ‫بوده و عالوه بر اینکه مبدأ ‪ Fibroblast‬های ‪ Connective Tissue‬است‪ ،‬به ساختارهاى دیگرى نظیر بافت غضروفی ‪ ،‬بافت استخوانی ‪،‬‬ ‫سلولهاى خونى‪ ،‬سلولهاى اندوتلیال (سلولهای پوششی عروق خونی) و سلولهاى عضالنى نیز تمایز می یابد‪.‬‬ ‫سلولهاى دیگر ‪ Connective Tissue‬نیز مانند ماست سلها )‪ ،(Mast Cells‬ماکروفاژها )‪ (Macrophages‬و پالسما سلها ‪(Plasma‬‬ ‫)‪ Cells‬لکوسیتها )‪ (Leukocytes‬از سلولهاى بنیادى خونساز در مغز استخوان منشأ مىگیرند‪ ،‬این سلولها در خون گردش مىکنند و به‬ ‫‪ Connective Tissue‬منتقل مىشوند‪.‬در آنجا باقى مىمانند و به وظایف خود عمل مىکنند‪.‬در این میان نتها لکوسیتها )‪(Leukocytes‬‬ ‫سلولهاى موقت ‪ Connective Tissue‬هستند و مجددا قادرند به سیستم گردش خون برگردند‪.‬‬ ‫‪Fibroblasts‬‬ ‫‪‬‬ ‫‪ ، Fibroblast‬فراوانترین سلول ‪ Connective Tissue‬است این سلولها‬ ‫نقش تولید و نگهداری ‪ Fiber‬و ‪ Ground Substance‬را دارند‪.‬‬ ‫‪ ،Fibroblast‬سلولی با هسته بیضوی و ‪ Euchromatin‬است که حاوی‬ ‫یک یا دو هستک واضح میباشد‪.‬ارگانهای دخیل درپروتئین سازی ‪Rer‬‬ ‫در ‪ Fibroblast‬بطور گسترده دیده میشوند‪.‬سیتوپالسم ‪Fibroblast‬‬ ‫بسیار کم است و تمایز حدود آن از مادۀ زمینه ای اطراف به سختی ممکن‬ ‫است‪.‬در مواردی که فعالیت سلول کاهش مییابد‪ ،‬اندازه سلول کوچکتر‬ ‫شده و هسته آن ‪ Heterochromatin‬و دوکی دیده میشود پس ژن‬ ‫های کمتری بیان شده و ارگانلهای کمتری )‪ (Rer‬دارد که در این حالت‬ ‫سلول ‪ Fibrocyte‬نامیده می شود فیبروسیتها درصورت تحریک قابل برگشت به حال فعال میباشند ‪.‬هر دو حالت خاموش و فعال‬ ‫فیبروبالستها ممکن است گاهى در مقاطع بافتی تشخیص داده شوند‪.‬فیبروبالستها فاکتورهاىهاى رشد )‪ (Growth Factors‬را که در رشد‬ ‫و تمایز سلولى مؤثرند تولید مىکنند‪.‬فیبروبالستهاى ‪ ،Connective Tissue‬در بزرگساالن )‪(Adult‬بندرت تقسیم مىشوند‪ ،‬اما زمانى که‬ ‫موجود زنده به ‪ Fibroblast‬بیشترى نیازمند است مثل ترمیم زخم‪ ،‬تقسیم میتوزى در این سلولها دیده مىشود‪.‬در صورت ایجاد زخم‬ ‫سلولی با نام میو فیبروبالست ‪ Myofibroblast‬ظاهر می شود که با ظاهر فیبروبالستی محتوی مقدار زیادتری فیالمان های اکتین و‬ ‫میوزین می باشد ‪.‬اعتقاد بر این است که سلولها همانند عضالت صاف عمل کرده و در بسته شدن وانقباض زخم ها ‪Wound Contraction‬‬ ‫به منظور ترمیم زود هنگام زخم دخالت دارند‪.‬‬ ‫کاربرد پزشکى‬ ‫ترمیم برشهاى جراحى نیز به قابلیت ترمیم ‪ ،Connective Tissue‬بستگى دارد‪.‬اصلىترین نوع سلولى که در فرایند ترمیم شرکت دارد‪،‬‬ ‫فیبروبالست است‪.‬بعالوه پس از آسیب به بافتهایى که سلولهاى آنها توانایى تقسیم شدن ندارند (مانند عضله قلبى)‪ ،‬فضاهاى باقىمانده با‬  ‫‪ Connective Tissue‬پر مىشوند و بدین ترتیب یک اثر زخم )‪ (Scar‬ایجاد مىشود‪.‬‬ ‫ماکروفاژ ‪Macrophage‬‬ ‫ماکروفاژها سلولهایی دارای قدرت فاگوسیت هستند که سلولهای فرسوده و بقایای سلولی و میکروارگانیسمها را به درون خود کشیده و توسط‬ ‫‪ Lysosmal Enzyme‬ازبین میبرند‪.‬ماکروفاژها بقایای بافتی موجود در ‪ ، Connective Tissue‬چه به دلیل جنگ با باکتریها و چه در‬ ‫نتیجۀ روند طبیعی رشد و نمو‪ ،‬یا مرگ طبیعی سلولها به وجود آمده باشند‪ ،‬را بلعیده‪ ،‬هضم کرده و از محیط دور میکنند‪.‬ماکروفاژها از‬ ‫سلولهای پیش ساز مغز استخوان منشا میگیرند که منوسیت ها را می سازند‪.‬منوسیت های گردش خون پس از عبور از دیواره عروق خونی‬ ‫وارد ‪ Connective Tissue‬شده و به ماکروفاژ تبدیل می شوند‪.‬بطوریکه سایز سلول بزرگتر شده و ارگانلهای آن ‪ Rer, Lysosome‬افزایش‬ ‫می یابد ماکروفاژ آزاد دارای هستهای بیضی یا کلیوی شکل ‪Kidney-Shaped‬و خارج از مرکز و سیتوپالسمی وسیع ‪ ،‬اسیدوفیل و حاوی‬ ‫اجسام باقی مانده میباشد‪.‬آنها سلولهایی با عمر طوالنی هستند و میتوانند چندین ماه در بافتها زنده بمانند‪.‬‬ ‫ماکروفاژها در سراسر بدن پراکندهاند و تقریباً در اکثر بافتهای بدن حضور دارند و در واقع‪ ،‬دستگاه فاگوسیت تکهستهای‬ ‫‪ Mononuclear Phagocyte System‬را تشکیل میدهند‪.‬‬ ‫عالوه بر ماکروفاژهای ‪ Connective Tissue‬که هیستوسیت ‪ Histocyte‬نیز نامیده می شود ‪ ،‬سایر بافتها و ارگانها نیز دارای سلولهایی با‬ ‫ویژگیهای ماکروفاژها میباشند که اسامی متفاوتی به آنها داده میشود‪.‬به عنوان مثال ‪ ،‬این سلولها را در کبد به نام کوپفر ‪،Kupffer Cells‬‬ ‫در ریه به نام ‪ ، Dust Cell‬در بافت عصبی مرکزی به نام میکروگلی)‪ (Microglia‬و در استخوان استئوکالست ‪ Osteoclast‬مینامند‪.‬‬ ‫پاسخ ایمنی سلولی به برخی از ارگانیسمها سبب رشد ماکروفاژها و نیز افزایش تعداد لیزوزومهای موجود در آنها میگردد‪.‬سلولهایی که بدین‬ ‫طریق حاصل میشوند‪ ،‬ماکروفاژ فعال شده نام دارند‪.‬ماکروفاژ فعال شده دارای پای کاذب و میکروویلی هستند‪.‬که نشانهاى مورفولوژیک از‬ ‫عملکرد فعال پینوسیتوزى و فاگوسیتوزى آنها است‪.‬‬ ‫کاربرد پزشکى‬ ‫در التهاب مزمن سایز سلولها بسیار بزرگ و چند وجهی شده و به ‪ Epitheloid Cell‬تبدیل می شوند بطوریکه تعداد زیادی ماکروفاژ در‬ ‫اطراف عامل انتی ژنی تجمع حاصل کرده و از نظر بافتشناسی منظرهای شبیه به این تلیوم پیدا میکنند ‪.‬از اینرو ‪ ،‬این سلولها به‬ ‫‪ Epitheloid Cell‬موسومند‪.‬بعالوه در برخی بیماریهای التهابی مزمن در صورتی که لزوم به در برگیری ذراتی بزرگ که قابل بلعیده شدن‬ ‫توسط یک سلول واحد نیستند احساس شود‪ ،‬ماکروفاژها به یکدیگر متصل شده و تشکیل سلولهای چند هسته ای غول آسا ‪Multinuclear‬‬ ‫‪ Giant Cells‬با قدرت باال تر را می دهند‪.‬‬ ‫ماست سل ها یا ماستوسیت ها ‪Mastcells‬‬ ‫ماست سلها سلولهای بیضی با هسته مرکزی هستند که به تعداد زیاد در ‪ Connective Tissue‬یافت میشوند این سلولها بیشتر اغلب در‬ ‫نزدیکى عروق خونى کوچک پوست ‪ ،‬و مخاط پوشاننده دستگاه گوارش و تنفس ‪ Mucosal Mast Cell‬وجود دارند و محتویات گرانولهای‬ ‫آنها متفاوتند‪.‬سیتوپالسم ماست سلها سرشار از گرانولهای درشت و بازوفیل میباشد‪.‬وظیفه اصلی این سلولها ذخیره واسطههای شیمیایی‬ ‫است که در جریان واکنشهای آلرژیک آنها را آزاد میسازند‪.‬مهمترین واسطههای شیمیایی مترشحه بوسیله ماست سلها هپارین و هیستامین‬ ‫میباشند‪.‬‬ ‫هپارین یک گلیکوآمینوگلیکان سولفاته و ماده ضد انعقاد خون است هیستامین ماده ای است که با گشاد کردن مویرگها وافزایش نفوذپذیری‬ ‫آنها (عمدتآ در ونولهاى پس مویرگى) سبب قرمزی و تورم موضعی می شود و با منقبض کردن عضالت صاف دیواره برونشیولهای تنفسی ‪،‬‬ ‫مشکل تنفسی ایجاد می کند ‪.‬این عوارض در مجموع واکنش آلرژیک نامیده می شوند‪.‬‬ ‫لکوترین ماده دیگری که از فسفولیپیدهاى خاص غشاء ماست سلها تولید می شود و باعث انقباض آهسته عضالت صاف می گردد ‪.‬از دیگر‬ ‫مواردی که تو سط ماست سل ها ترشح می شوند ‪ ،‬فاکتور جذب کننده ائوز ینوفیلی و نوتروفیلی ‪ ،‬فاکتور محرک پالکتها (جذب این سلولها‬ ‫به بافت) ‪ ،‬سرین پروتئازها و پروستاگالندین ها را می توان نام برد ‪.‬ترشح ماست سل ها در پاسخ به مواد آلرژن ‪ ،‬با دخالت عوامل ایمنی‬ ‫صورت می گیرد ‪.‬بدین معنی که غشاء ماست سلها حاوی رسپتورهای متعدد ( به تعداد ‪ 300/000‬عدد ) برای نوعی از آنتی بادی مترشحه‬ ‫توسط پالسماسل بنام ‪ Jge‬می باشد (‪.)1‬وقتى تماس دوم با آلرژى صورت مىگیرد این آنتىژن ها باعث اتصال مولکولهای ‪ Ige‬در سطح‬ ‫ماست سل ها شده (‪.)2‬این اتصال منجر به اگزوسیتوز تعدادى از گرانولها حاوی هپارین و هیستامین مىشوند‪.)4(.‬عالوه بر این فسفولیپاز‬ ‫بر روى فسفولیپیدهاى خاص غشاء اثر کرده و منجر به تولید و رهاکردن لکوترینها مىشود (‪.)5‬ترکیباتى از گرانولها مثل لکوترینها آزاد‬ ‫مىشود ‪ ،‬که فورآ در محیط فعال شده و چندین واکنش کنترلشده موضعى را پیش مىبرد که به همراه هم در مدت زمان اندکی بخشى از‬ ‫فرآیند التهابى را که واکنش حساسیت فورى نامیده مىشود را پیش مىبرد‪..‬به همین دلیل عکس العمل بدن نسبت به ورود مجدد مواد‬ ‫آلرژیک شدید تر و خطرناکتر می باشد‪.‬واکنش آلرژیک در افراد حساس شده شدید می باشد و آنافیالکسی نامیده می شود که ممکن است‬ ‫منجر به شوک آنافیالکسی و یا حتی مرگ شود‪.‬‬ ‫تولوئیدین آبی (محلول آبی رنگ است)‪ ،.‬سلولها ارغوانی دیده میشوند این نشان دهنده خاصیت‬ ‫با رنگ آمیزی ماست سل ها با‬ ‫متاکرومازی نسبت به رنگ می باشد‪.‬در مواردی ‪ ،‬رنگ بافت رنگ آمیزی شده متفاوت از رنگ اصلی ماده رنگ کننده است که این خاصیت‬ ‫را متاکرومازی گویند‪.‬تعداد معدودی از بافتها و رنگها ‪ ،‬متاکروماتیک هستند‪.‬‬ ‫پالسماسل ‪Plasma Cell‬‬ ‫پالسماسلها سلولهایی هستند بیضوی با هسته کناری که سیتوپالسم آنها به علت وسعت فراوان ‪ ،Rer‬که قسمت عمده سیتوپالسم را اشغال‬ ‫کرده بازوفیل دیده میشود‪.‬بارزترین مشخصه پالسماسلها طرح هسته آنها میباشد که‬ ‫نقاط تیره و روشن کروماتین در آن منظرهای شبیه صفحه ساعت ‪ Clock Face‬یا چرخ‬ ‫ارابه ایجاد مینماید‪.‬‬ ‫در اغلب پالسماسلها ‪ ،‬در باالی هسته منطقه روشنی جلب توجه میکند که با دستگاه‬ ‫گلژی وسیع سلول مطابقت مینماید‪.‬پالسماسلها از سلولهای لنفوسیت ‪ B‬مشتق‬ ‫میشوند‪.‬به این معنی که لنفوسیت ‪ B‬پس از برخورد با آنتی ژن تحریک و تقسیم‬ ‫میگردد ‪,‬و جهت تولید انتی بادی ‪ ،‬به پالسماسل تبدیل میشود ‪.‬‬ ‫سلولهاى چربى )‪(Adiposytes‬‬ ‫آدیپوسیتها در ‪ Connective Tissue‬به صورت سلولهای پراکندۀ منفرد‪ ،‬یا خوشههایی کم تعداد از سلولها وجود دارند‪.‬این سلولها براى‬ ‫ذخیره چربىهاى خنثى و تولید حرارت تخصص یافته اند‪.‬‬ ‫لکوسیتها )‪(Leukocytes‬‬ ‫‪ Connective Tissue‬طبیعى داراى لکوسیتها یا سلولهای سفید خون است که در اثر دیاپدز از عروق خونى به آن مهاجرت کردهاند‪.‬‬ ‫لکوسیتهاى مهاجر هیچ وقت به خون برنمىگردند‪ ،‬بجز لنفوسیتها که دائمآ در خون‪ ،‬لنف‪ ،‬مایع بینابینى بافتهاى همبند و اعضاء لنفاوى‬ ‫در گردش هستند‪.‬گلبولهاى سفید در واقع سلولهاى سرگردان ‪ Connective Tissue‬هستند‪.‬آنها از طریق مهاجرت بین سلولهاى‬ ‫اندوتلیال پوشاننده مویرگها و وریدچههاى پس مویرگى وارد ‪ Connective Tissue‬مىشوند این فرآیند دیاپدز )‪ (Diapedesis‬نامیده‬ ‫مىشود‪.‬دیاپدز بطور قابل توجهى با آزاد شدن موضعى واسطههاى شیمیایى تولید شده توسط سلولها با ورود میکروارگانیسم ها و در حین‬ ‫التهاب افزایش مىیابد‪.‬بعضى از وقایع خاص التهاب مانند افزایش جریان خون و نفوذپذیرى عروق‪ ،‬کموتاکسى و فاگوسیتوز می باشد که با‬ ‫آزاد شدن واسطه های شیمیایی دیده می شود‪..‬افزایش نفوذپذیرى عروق به دلیل فعالیت موادی مانند هیستامین است که از ماست سلها‬ ‫آزاد مىشود‪.‬افزایش جریان خون و نفوذپذیرى عروق مسئول تورم موضعى (ادم) قرمزى و گرما است‪.‬کموتاکسی‪ ،‬حرکت سلولها تحت تأثیر‬ ‫تحریکات شیمیائی محیط به مناطق التهاب است کموتاکسى مسئول دیاپدز ماکروفاژها و لکوسیتها به محل آنتی ژن تحت تاثیر عوامل‬ ‫التهابی است‪.‬‬  ‫رشتههای ‪Connective Tissue‬‬ ‫رشتهها )‪(Fibers‬‬ ‫رشتههاى کالژن)‪ ،(Collagen‬رتیکوالر)‪ (Reticular‬و االستیک)‪ (Elastic‬سه نوع رشته اصلى ‪ Connective Tissue‬هستند‪.‬رشتههاى‬ ‫کالژن و رتیکوالر از پلىمریزه شدن پروتئین کالژن و رشتههاى االستیک از پلىمریزه شدن پروتئین االستین ساخته شدهاند‪.‬انتشار این‬ ‫رشتهها در ‪ Connective Tissue‬یکسان نیست‪.‬و میزان تراکم یک رشته معموال مسئول خصوصیات آن بافت مىباشد‪.‬‬ ‫کالژن )‪ (Collagen‬این رشتهها از پروتئین هم نام خود به اسم کالژن ساخته شدهاند که فراوانترین پروتئین بدن محسوب گردیده و‬ ‫درجات متفاوتى از مقاومت در مقابل کشش یا فشار را پیدا کردهاند‪.‬رشتههای کالژن به میزان متفاوت در همه انواع ‪ Connective Tissue‬و‬ ‫سایر بافتها مانند استخوان ‪ ،‬غضروف و پوست‪ ،‬وجود دارد‪.‬‬ ‫در مهره داران ‪ 28‬نوع کالژن وجود دارد در کل انواع کالژن را براساس ساختار و عملکردشان به ‪ 3‬گروه زیرتقسیم مىکنند‪.‬‬ ‫فیبریلهاى کالژن ‪Fibrillar Collagens‬‬ ‫مولکولهاى این نوع کالژن ‪ ،II ،I‬و ‪ III‬با هم فیبریلهای بزرگی را مىسازند که با میکروسکوپ الکترونى یا نوری بخوبى قابل تشخیص‬ ‫هستند‪.‬کالژن نوع ‪ I‬با توزیعى گسترده از فراوانترین آنها است‪.‬این نوع کالژن در بافت بصورت ساختار کالسیکى به نام رشته کالژن وجود‬ ‫دارد که ساختمانهایى مانند استخوان‪ ، Bone‬عاج ‪ ،Dentin‬تاندون ‪ ،Tendon‬کپسول ‪ Capusle‬و درم ‪ Derm‬را مىسازد‪.‬‬ ‫کالژنهاى تشکیل دهنده صفحه ‪Sheet-Forming Collagens‬‬ ‫یا کالژن نوع ‪ ،IV‬در ساختمان اصلى تیغه پایه شرکت مىکنند‪.‬این نوع کالژن توسط سلولهای اپی تلیال ساخته شده و فیبریل تشکیل نمی‬ ‫دهند‪.‬‬ ‫کالژنهای اتصالی‪ /‬لنگرگاهى ‪Linking/Anchoring Collagens‬‬ ‫کالژن لنگرگاهى )‪ (Anchoring Collagen‬یا کالژن نوع ‪Vii‬در فیبریلهاى لنگرگاهى وجود دارد که رشتههاى رتیکوالر ‪Connective‬‬ ‫‪ Tissue‬زیرین را به تیغه پایه متصل مىکند بعالوه کالژن نوع ‪ Ix‬به صورت فیبریل به کالژن نوع ‪ II‬متصل شده و در نتیجه باعث اتصال‬ ‫کالژ نوع ‪ II‬به سایر اجزای ‪ ECM‬در بافت غضروفی می شود‪.‬‬ ‫سنتز کالژن‬ ‫در ‪ Connective Tissue‬سنتز کالژن بوسیله فیبروبالستها مشابه ساخت سایر پروتئینها میباشد‪.‬هر چند در سایر بافتها مانند بافت‬ ‫استخوانی‪ ،‬سنتز کالژن توسط سلولهای استخوانی با نام استئوبالست و یا در بافت غضروفی توسط سلولهای غضروفی با نام کندروبالستها‪،‬‬ ‫انجام می شود‪.‬ابتدا پروکالژن یا پیش ساز کالژن بر روى ریبوزومهاى شبکه اندوپالسمى خشن ساخته مىشود وسپس در ‪ RER‬بصورت‬ ‫در مولکولهاى‬ ‫مارپیچهاى سهتایى کالژن ‪Triple Helix‬در هم پیچیده مىشوند‪.‬تفاوت ترکیب بسیارى از مولکولهاى پروکالژن زنجیره‬ ‫پروکالژن موجب ایجاد انواع مختلف کالژن با درجات متفاوتی از سختی در مقابل کشش و مقاومت مىشود‪.‬در کالژنهاى نوع ‪ I‬و ‪ II‬و ‪III‬‬ ‫مولکولهاى کالژن کنار یکدیگر جمع شده و فیبریلها را بوجود مىآورند‪.‬فیبریلهاى کالژن نازک بوده و داراى خطوط عرضى متناوبى‬ ‫مىباشند در بعضى از انواع کالژنها ‪ I‬و ‪ ،III‬فیبریلها به هم پیوسته و به ترتیب رشتههای‪ Fiber‬ضخیم و نازکی را تشکیل مىدهند در‬ ‫کالژن نوع ‪ ،I‬رشتهها به هم مىپیوندند و دستجات بزرگ ‪ Bundle‬کالژن را بوجود آورند رشتههاى کالژن تازه تشکیل شده رشتههاى بدون‬ ‫رنگ هستند اما وقتی میزان کالژن نوع ‪ I‬در بافت (همانند تاندون) زیاد باشد به رنگ سفید دیده مىشوند‪..‬کالژن نوع ‪( II‬موجود در‬ ‫غضروف) به شکل فیبریل است و تشکیل رشته و دسته نمىدهد‪.‬کالژن نوع ‪ I‬در زنگ آمیزی ‪ H&E‬بصورت اسیدوفیل و کالژن ‪ II‬و‪ III‬بی‬ ‫رنگ هستند‪.‬‬ ‫به طور کلى بازسازى و خود تجدیدى کالژن در ‪ Connective Tissue‬طبیعى فرآیند خیلى آرامى است‪.‬در بعضى اندامها مثل تاندونها و‬ ‫رباطها‪ ،‬کالژن بسیار ثابت مىباشد‪ ،‬در حالى که در رباط دور دندانى که دندان را در برگرفته بازسازى کالژن سرعت بسیار باالیى دارد‪.‬براى‬ ‫ساخت مجدد‪ ،‬رشتههاى کالژن باید ابتدا تخریب شوند‪.‬تخریب شدن توسط آنزیم خاصى به نام کالژناز آغاز مىشود این آنزیم توسط‬ ‫ماکروفاژها تولید می شود‪.‬‬ ‫کاربرد پزشکى‬ ‫سنتز کالژن به بیان ژنهاى متعدد و رویدادهاى مختلف پسترجمهاى بستگى دارد‪.‬بنابراین تعجبآور نیست که شرایط پاتولوژیک متعددى‬ ‫را مستقیمآ به ساخت ناقص یا غیرطبیعى کالژن ارتباط دهند‪.‬‬ ‫تجمع بیش از حد کالژن (فیبروز) ممکن است تقریبآ در همه اعضاء بوجود آید‪.‬این اتفاق عمدتآ در پوست‪ ،‬لوله گوارش‪ ،‬عضالت و کلیهها‬ ‫سبب سختى و نقص در عملکرد این اعضاء مىشود‪.‬کلوئید )‪ ،(Keloid‬یک برجستگى موضعى است که در اثر مقادیر غیرطبیعى کالژن ایجاد‬ ‫مىشود و در محل اثر زخم )‪ (Scar‬در پوست بوجود مىآید‪.‬‬ ‫ویتامین ‪( C‬اسید آسکوربیک) جهت سنتز کالژن ضروری است کمبود ویتامین ‪( C‬اسید آسکوربیک) سبب بیمارى اسکوروى‬ ‫)‪(Scurvy‬مىشود که مشخصه آن تخریب ‪ Connective Tissue‬است‪.‬بدون این ویتامین‪ ،‬فیبروبالستها‪ ،‬کالژن ناقص مىسازند و‬ ‫رشتههاى ناقص جایگزین نمىشوند‪.‬این فرایند موجب تخریب عمومى ‪ Connective Tissue‬مىشود و در مناطقى که نوسازى کالژن با‬ ‫سرعت بیشترى انجام مىشود‪ ،‬مشخصتر است‪.‬رباط دور دندانى که دندانها را در جایگاه خود نگه مىدارد داراى سرعت جایگزینى باالیى‬ ‫براى کالژن است در نتیجه در بیمارى اسکوروى این رباط بیشتر آسیب مىبیند و سبب ریزش دندانها مىشود‪.‬‬ ‫رشتههاى رتیکولر )‪(Reticular Fibers‬‬ ‫رشتههاى رتیکولر‪ ،‬که عمدتآ از کالژن نوع ‪ Iii‬تشکیل شدهاند‪ ،‬شبکه وسیعى از رشتههاى بسیارنازک را تشکیل مىدهند‪.‬رشتههاى رتیکولر با‬ ‫رنگآمیزى هماتوکسیلین و ائوزین دیده نمىشوند ولى به راحتى در رنگآمیزى با نمکهاى نقره به رنگ سیاه در مىآیند ‪.‬با توجه به میل‬ ‫ترکیبى این رشتهها با نمکهاى نقره‪ ،‬به آنها رشتههاى نقرهدوست )‪ (Argyrophilic‬مىگویند (از واژه یونانى‪ ،Argyros ،‬نقره ‪،Phelein +‬‬ ‫دوست داشتن)‪.‬رشتههاى رتیکولر شبکه توری ظریف را در اطراف پارانشیم سلولهاى ارگانهاى خاص (مثل کبد‪ ،‬غدد درونریز) تشکیل‬ ‫مىدهند و بویژه در داربست اعضاء خونساز (نظیر طحال‪ ،‬غدههاى لنفاوى و مغز قرمز استخوان) به وفور یافت مىشوند‪.‬در اعضاء خونساز این‬ ‫شبکه توسط سلولهاى شبیه فیبروبالست به نام سلولهاى رتیکولر ساخته مىشوند‪.‬آرایش سست این رشتهها سبب تشکیل شبکهاى‬  ‫انعطافپذیر در اعضایى که شکل یا حجم قابل تغییر دارند‪ ،‬مىشود‪ ،‬مانند شریانها‪ ،‬طحال‪ ،‬کبد‪ ،‬رحم و الیههاى عضالت روده‪.‬‬ ‫رشتههاى االستیک )‪(Elastic Fibers‬‬ ‫رشتههاى االستیک از اندازه متوسط رشته کالژن نازکتر بوده و‬ ‫شبکه پراکندهاى را به همراه دستجات کالژن در ارگانهایى‬ ‫که بیشتر در معرض آویزانى یا کشیدگى هستند مثل دیواره‬ ‫شریانهاى بزرگ به وجود مىآورند‪.‬نام این رشتهها نشان‬ ‫دهنده ویژگى عملکرد اصلى آنها در ارگانهایى است که حالت‬ ‫فنر مانند دارند‪.‬در ‪ Connective Tissue‬رشتههاى االستیک‬ ‫طى مراحل متوالى توسط فیبروبالستها بوجود مىآیند در اولین‬ ‫مرحله هستهاى از میکروفیبریلهاى فیبریلین ‪ Fibrillin‬تشکیل مىشود فیبریلین به االستین متصل شده و داربست الزم براى رسوب‬ ‫االستین را بوجود مىآورد‪.‬در مرحله دوم تکامل‪ ،‬پروتئین االستین )‪ (Elastin‬بین میکروفیبریلها رسوب می کند‪.‬در طى مرحله سوم‬ ‫االستین به تدریج در مزکزتجمع یافته و توسط غشاء نازکى از میکروفیبریلها در برگرفته شود‪.‬این رشتهها‪ ،‬رشتههاى االستیک بالغ محسوب‬ ‫مىشوند و بخش عمدهاى از سیستم رشته االستیک را تشکیل مىدهند‪.‬االستین در مقابل بیشتر پروتئازها مقاوم بوده ولى به آسانى توسط‬ ‫االستاز پانکراس هیدرولیز مىگردد‪.‬‬ ‫کاربرد پزشکى‬ ‫فیبریلین خانوادهاى از پروتئینهاى مربوط به داربستسازى براى رسوب االستین است‪.‬جهش در ژن فیبریلین باعث ایجاد سندرم مارفان‬ ‫مىشود‪.‬مشخصه این بیمارى فقدان مقاومت بافتهاى سرشار از رشتههاى االستیک است‪.‬با توجه به اینکه شریانهاى بزرگ غنى از اجزاى‬ ‫سیستم ارتجاعى هستند و با توجه به فشار خون باال در آئورت‪ ،‬در بیمارانى که مبتال به این سندرم هستند‪ ،‬آئورت حالت برآمده داشته که به‬ ‫آن آنوریسم مىگویند و این حالت بسیار خطرناک مىباشد‪.‬‬ ‫ماده زمینهاى )‪(Ground Substance‬‬ ‫ماده زمینهاى ‪ Ecm‬به شدت هیدارته (حاوى مقدار زیادى آب) و شفاف و مخلوط پیچیدهاى از ماکرومولکولها (مولکولهای درشت ) مىباشد‬ ‫و عالوه بر پر نمودن فضای بین سلولها و رشته ها به بدلیل چسبندگی باال یا ‪ Viscosity‬به عنوان سدی در برابر انتشار عوامل بیگانه و مضر‬ ‫و دفاع از بدن دارند‪.‬ماده زمینهاى اساسآ از سه دسته اجزاء تشکیل دهنده‪ ،‬ساخته شده است که عبارتنداز‪ :‬گلیکوز آمینو گلیکانها‬ ‫)‪ ،(Glycosaminoglycans, GAGs‬پروتئوگلیکانها ‪ Proteoglycan‬و گلیکوپروتئینها‪. Glycoproteins‬در ‪ Connective Tissue‬آنها‬ ‫در ‪ Rer‬سلولهای فیبروبالست ساخته شده در گلژى بالغ شده و از طریق اگزوسیتوز از سلول ترشح مىشوند‪.‬گلیکوزآمینو گلیکانها (ابتدا‬ ‫موکوپلى ساکارید نامیده مىشدند)‪.‬پلى ساکاریدهاى خطى از واحدهاى دىساکاریدى تکراری تشکیل شده اند‪.‬در این دىساکاریدها معموال‬ ‫یک اورونیک اسید و یک هگزوز آمین وجود دارد‪.‬بزرگترین و فراوانترین ‪ GAG‬اسیدهیالورونیک (هیالوران ‪ )Hyaluronic Acid,‬است‪.‬‬ ‫اسیدهیالورونیک با جذب مقدار قابل توجهى آب نقش مهمى در انتشار مولکولها در ‪ Connective Tissue‬و در هیدراته شدن اندامهاى‬ ‫مختلف مانند پوست و مفاصل دارد‪.‬و بهدلیل چسبندگی باال‪ ،‬بهعنوان سدى درمقابل نفوذ باکتریها و سایر میکروارگانیزمها عمل مىکنند‪.‬‬ ‫باکتریهایى که هیالورونیداز تولید مىکنند‪ ،‬قدرت تهاجمى باالیى دارند زیرا ویسکوزیته ماده زمینهاى ‪ Connective Tissue‬را کاهش‬ ‫مىدهند‪.‬هیالورونیداز آنزیمى است که اسید هیالورونیک و سایر گلیکوزآمینوگلیکانها را هیدرولیز مىکند‪.‬سایر ‪ GAGS‬بسیار کوچکتر بوده‬ ‫و معموال به یک پروتئین محوری متصل مىشوند و مجموع انها پروتئوگلیکانها را تشکیل می دهند‪.‬بجز اسیدهیالورونیک بقیه‪ Gags‬غنى از‬ ‫سولفات هستند‪.‬‬ ‫چهار گلیکوزآمینو گلیکان اصلى عبارتنداز‪ :‬درماتان سولفات )‪ (Dermatan Sulfate‬در پوست و تاندون‪ ،‬کندروایتین سولفات ‪(Chondroitin‬‬ ‫)‪ Sulfate‬در غضروف و استخوان‪ ،‬کراتان سولفات )‪ (Keratan Sulfate‬در قرنیه و هپاران سولفات )‪ (Heparan Sulfate‬در غشا پایه دیده‬ ‫می شوند‪.‬همانند اسیدهیالورونیک گلیکوز آمینوگلیکانها هم به شدت هیدروفیل بوده و از طریق اتصاالت الکتروستاتیکى (یونى) به کاتیونهاى‬ ‫زیادى (معموال سدیم) متصل شده و در نتیجه به دنبال آن آب را نیز جذب کرده ‪ ،‬متورم شده و فضای زیادی اشغال می کنند و در بند‬ ‫ناف‪ ،Umblical Cord‬مایع سینوویال ‪ Synovial Fluid‬و غضروف ‪ Cartilage‬به میزان زیاد دیده می شوند‪.‬‬ ‫پروتئوگلیکان داراى یک محور پروتئینى است که از‬ ‫طریق اتصاالت کوواالنسى به انواع مختلفى از ‪Gag‬هاى‬ ‫اسیدى‬ ‫گروههاى‬ ‫‪.‬‬ ‫مىشود‪.‬‬ ‫متصل‬ ‫سولفاته‬ ‫پروتئوگلیکانها سبب اتصال این مولکول به بقایاى‬ ‫مىشوند‪.‬‬ ‫کالژن‬ ‫در‬ ‫قلیایى‬ ‫آمینه‬ ‫اسیدهاى‬ ‫پروتئوگلیکانها با تنوع مولکولى خود از یکدیگر تشخیص‬ ‫داده مىشوند و شامل انواع ‪ Ecm‬و سطح سلولى هستند‪.‬‬ ‫یک ماتریکس معین ممکن است چندین نوع پروتئین‬ ‫محورى مختلف داشته باشد و هر یک از آنها داراى‬ ‫تعداد متعددى گلیکوزآمینوگلیکان با طول و ترکیب‬ ‫متفاوت باشند‪.‬یکى از مهمترین پروتئوگلیکانها در ماتریکس خارج سلولى‪ ،‬تجمعات پروتئوگلیکانى با نام اگرکان )‪ (Aggrecan‬است که‬ ‫پروتئوگلیکان غالب در غضروف مىباشد‪.‬در اگرکان‪ ،‬چندین زنجیره کندروایتین سولفات و کراتان سولفات به پروتئینهاى محورى متصل‬ ‫شده و از طریق پروتئینهاى اتصالى کوچک این محور پروتئینی به یک مولکول هیالورونیک اسید متصل مىشوند‬ ‫گلیکوپروتئینها ‪ ،‬ترکیباتى هستند با یک بخش پروتئینى که چند کربوهیدرات به آنها متصل شده است‪.‬برخالف پروتئوگلیکانها‪ ،‬پروتئین‬ ‫بخش اصلى این مولکولها را تشکیل مىدهد و زنجیرههاى الیگوساکاریدى منشعب با پیوند کوواالن به آنها متصل شدهاند‪.‬گلیکوپروتئینها‬ ‫در اتصال سلول به ‪ Ecm‬نقش دارند‪.‬‬  ‫فیبرونکتین )‪ ،(Fibronectin‬گلیکوپروتئینى است که فیبروبالستها سنتز مىکنند این‬ ‫مولکول دیمر ‪ ،‬داراى محلهاى اتصال ویژه براى کالژن‪ ،‬گلیکوزآمینوگلیکانها و اینتگرین‬ ‫غشاء سلولها است‪.‬واکنش متقابل در این محلها به اتصال طبیعى سلولها به یکدیگر و‬ ‫به مهاجرت آنها کمک مىکند و سبب مىشود فیبرونکتین به صورت یک شبکه در‬ ‫فضاهاى بین سلولى بسیارى از بافتها توزیع شود‪.‬المینین )‪ ،(Laminin‬گلیکوپروتئین‬ ‫بزرگ و تریمریک است که و داراى محل اتصال براى کالژن نوع ‪ GAG ،IV‬و اینتگرین‬ ‫موجود در سلولهای پوششی و سایر سلولها است‪.‬همه تیغههاى پایه سرشار از المینین‬ ‫هستند المینین در اتصال سلولهاى پوششى به تیغه پایه شرکت مىکند‪.‬سلولها با‬ ‫استفاده از مولکولىهاى سطحى سلول (گیرنده ماتریکس) که به کالژن‪ ،‬فیبرونکتین و‬ ‫المینین متصل مىشوند‪ ،‬با اجزاى ماتریکس خارج سلولى واکنش متقابل دارند‪.‬این‬ ‫گیرندهها اینتگرین )‪ (Integrin‬نامیده مىشوند آنها خانوادهاى از از پروتئینهاى اتصالى‬ ‫بصورت دو زنجیره پلی پپتیدی ‪ α‬و ‪ β‬با امکان اتصال به لیگاندهای مختلف در ماتریکس‬ ‫خارج سلولى هستند که از عرض غشاء عبور مىکنند‪.‬اینتگرینها با میل ترکیبى نسبتآ پایین به لیگاند مربوط متصل مىشوند و به سلول‬ ‫اجازه مىدهند که در محیط خود حرکت کند‪ ،‬بدون آنکه اتصال خود را با محیط از دست بدهد و یا اتصالش به محیط بیشتر شود‪.‬‬ ‫اینتگرینها با اسکلت سلولى و غالبآ میکروفیالمنتهاى اکتین واکنش متقابل دارند‪.‬واکنش متقابل که بین ماتریکس خارج سلولى و اسکلت‬ ‫سلولى به واسطه اینتگرینها انجام مىشود‪ ،‬در هر دو جهت است و نقش مهمى در حفظ موقعیت سلولها و ماتریکس خارج سلولى در‬ ‫بافتها ایفا مىکند چندین پروتئین داخل سلولى نظیر‪ ،‬وینکولین )‪ (Vinculin‬و تالین )‪ α (Talin‬اکتینین واکنش متقابل بین اینتگرینها‪،‬‬ ‫ماتریکس خارج سلولى و عناصر اسکلت سلولى را میانجىگرى مىکند‪.‬اتصال اینتگرینها به میکروفیالمنتهاى اکتین به وسیله ‪ α‬اکتینین‬ ‫ایجاد می شود‪.‬قبال اشاره شده که اینتگرین در اتصال سلولهای پوششی و تشکیل همی دسموزوم دخالت دارد‪.‬‬  ‫کاربرد پزشکى‬ ‫مشارکت فیبرونکتین و المینین در تکامل جنینى و هم در افزایش توانایى تهاجم سلولهاى سرطانى به خوبى مورد مطالعه قرار گرفته است‪.‬‬ ‫در موشهایى که ژن فیبرونکتین آنها غیرفعال شده است‪ ،‬حیوان در مراحل اولیه جنینی از بین مىرود و این مطالب نشان دهنده نقش مهم‬ ‫فیبرونکتین مىباشد‪.‬‬ ‫در ‪ Connective Tissue‬عالوه بر ماده زمینه هیدراته مقدار کمى مایع آزاد به نام مایعبافتى یا بینابینى هم وجود دارد که ترکیب یونى و‬ ‫دیگر ذرات قابل انتشار آن‪ ،‬مشابه پالسما است‪.‬مایع بافتى حاوی درصد کمى از پروتئینهاى پالسمایى با وزن مولکولى پایین است که در‬ ‫نتیجه فشار هیدروستاتیک خون‪ ،‬از جدار مویرگ عبور مىکنند‪..‬آب موجود در بخش خارج سلولى ‪ ،Connective Tissue‬از خون مىآید‬ ‫آب از جدار مویرگها تحت فشار هیدروستاتیک خون که در نتیجه عمل تلمبهاى قلب ایجاد مىشود به بخش خارج سلولى بافت مىرسد‪،‬‬ ‫سپس نحت فشار اسمزى پالسما (عمدتآ به دلیل وجود پروتئینهاى درشت پالسما) آب را به داخل مویرگ باز مىگردد‪.‬مقدار آبى که به‬ ‫درون مویرگ برمىگردد کمتر از مقدار آبى است که از مویرگ خارج شده است‪.‬باقىمانده آبى که در ‪ Connective Tissue‬مىماند از طریق‬ ‫عروق لنفاوى به خون برمىگردد‪.‬‬ ‫انواع ‪Connective Tissue‬‬ ‫)‪(Types Of Connective Tissue‬‬ ‫‪ Connective Tissue‬که متشکل از رشتهها‪ ،‬سلولها و ماده زمینهاى است و قبال توضیح داده شد از نظر بافتشناسى انواع مختلفى دارد‪.‬‬ ‫نامگذارى انواع مختلف ‪ Connective Tissue‬براساسغالب بودن هر یک از این اجزاء (رشتهها‪ ،‬سلولها و ماده زمینهاى) است‪.‬انواع اصلى‬ ‫‪ Connective Tissue‬انسان به صورت زیر تقیم می گردد‪:‬‬ ‫بافت همبند اصلی یا حقیقی‪ :‬بافت همبند سست‪ ،‬بافت همبند متراکم( بافت همبند متراکم نامنظم و منظم)‪،‬‬ ‫✓‬ ‫بافت همبند اختصاصی‪ :‬بافت همبند رتیکولر‪ ،‬بافت چربی‪ ،‬بافت غضروفی‪ ،‬بافت استخوان‪ ،‬بافت خون‬ ‫✓‬ ‫بافت همبند جنینی‪ :‬مزانشیم‪ ،‬بافت همبند موکوسی‬ ‫✓‬ ‫بافت همبند حقیقى )‪(Connective Tissue Proper‬‬ ‫دو نوع بافت همبند حقیقى وجود دارد که عبارتنداز‪ :‬سست و متراکم‬ ‫بافت همبند سست بافت آرئوالر (غربالی) فراوانترین نوع ‪ Connective Tissue‬بوده و ساختارهاى زیادى را پشتیبانى مىکند که بطور‬ ‫طبیعى تحت فشار و اصطکاک اندکى قرار دارند‪.‬این بافت که در زیر بافت پوششى قرار دارد و از آن را پشتیبانى مىکند و حاوی عروق‬ ‫خونى و لنفاوى می باشد و فضاى بین رشتههاى عصبى و عضالنى را پر مىکند‪.‬بافت همبند سست تمام اجزاء بافتهمبند حقیقى (سلولها‪،‬‬ ‫رشتهها و ماده زمینهاى) را دارد‪.‬در این بافت هیچ یک از اجزاء بر سایر اجزاء برترى ندارد‪.‬فراوانترین سلولهاى آن فیبروبالستها و‬ ‫ماکروفاژها هستند ولى انواع دیگر سلولهاى بافت همبند نیز وجود دارند‪.‬رشتههاى کالژن‪ ،‬رتیکولر و االستیک در این بافت دیده مىشوند‪.‬‬  ‫این بافت قابل انعطاف و پر عروق است و نسبت به فشار مقاوم نیست‪.‬‬ ‫بافت همبند متراکم براى ایجاد مقاومت و پشتیبانى طراحى شده است‪.‬اجزاء تشکیل دهنده این بافت مشابه بافت همبند سست هستند‪ ،‬ولى‬ ‫سلولهاى آن کمتر و رشتههاى کالژن آن برترى واضحى دارند‪.‬بافت همبند متراکم قابلیت انعطاف کمى دارد و نسبت به بافت همبند سست‬ ‫در برابر فشار مقاومتر است‪.‬هنگامى که رشتههاى کالژن آن بدون نظم و ترتیب مشخصى آرایش یافته باشند‪ ،‬به آن بافت همبند متراکم‬ ‫نامنظم )‪ (Dense Irregular‬مىگویند‪.‬در بافت همبند متراکم نامنظم‪ ،‬رشتههاى کالژن یک شبکه سه بعدى تشکیل مىدهند که سبب‬ ‫مقاومت بافت در برابر فشارهایى که از تمام جهات وارد مىشوند‪ ،‬خواهد بود‪.‬‬ ‫دستجات کالژن در بافت همبند متراکم منظم)‪ (Dense Regular‬براساس الگوى منظمى آرایش یافتهاند‪.‬رشتههاى کالژن در این بافت‪،‬‬ ‫جهتگیرى خطى و همراستا با فیبروبالستها دارند که آنها را در برابر فشارهاى طوالنى مدت در یک جهت مقاوم مىکند ‪.‬در نتیجه این‬ ‫بافت در برابر نیروهاى کششى مقاومت زیادى دارد‪.‬تاندونها و رباطها ‪ ، Tendon And Ligament‬معمولىترین مثال براى بافت همبند‬ ‫متراکم منظم مىباشند‪.‬این ساختارهاى استوانهاى شکل طویل‪ ،‬عضالت مخطط را به استخوان متصل مىکند و به دلیل فراوانى رشتههاى‬ ‫کالژن‪ ،‬سفیدرنگ و غیرارتجاعى هستند‪.‬آنها داراى دستجات کالژن موازى هستند که به طور فشرده کنار یکدیگر قرار گرفتهاند و مقدار کمى‬ ‫ماده زمینهاى بین سلولى آنها را از یکدیگر جدا کرده است ‪.‬فیبروبالستها ى آنها هستههاى طویل و موازى با رشتهها دارند‪.‬سیتوپالسم‬ ‫فیبروبالستها به ندرت با رنگآمیزى ‪ H&E‬قابل مشاهده است تاندونها عروق خونى کمى داشته بنابراین ترمیم تاندونهاى آسیب دیده‬ ‫خیلى آرام صورت مىگیرد‪.‬تاندون از خارج با غالفى از جنس بافت همبند متراکم نامنظم احاطه شده است‪.‬البته بعضى رباط ها مثل رباط‬ ‫هاى زرد ‪ Ligamentum Flavum‬ستون مهرهها حاوى رشتههاى االستیک موازى فراوانى هستند‪.‬‬ ‫بافت رتیکولر )‪(Reticular Tissue‬‬ ‫بافت رتیکولر‪ ،‬بافت همبند سست تخصص یافتهاى متشکل از رشتههاى رتیکولر از جنس کالژن نوع ‪ Iii‬است که توسط فیبروبالستهاى‬ ‫تخصص یافتهاى به نام سلولهاى رتیکولر تولید مىشود‪.‬رشتههاى رتیکولر داربست ویژهاى براى اعضاء خونساز و اعضاء لنفاوى (مغز‬ ‫استخوان‪ ، Bone Marrow‬غدهها و عقده های لنفاوى‪ Lymphatic Nodules And Lymph Nodes‬و طحال ‪ )Spleen‬تشکیل مىدهد‪.‬‬ ‫سلولهاى رتیکولر در طول این داربست پراکنده هستند ‪.‬حاصل قرار گیری زوائد سلولهاى رتیکولر ‪ ،‬رشتههاى رتیکولر و ماده زمینهاى‬ ‫ایجاد ساختمانى اسفنج مانند‪.‬است که سلولها و مایعات در آن آزادانه حرکت مىکنند‪.‬‬ ‫بافت موکوسى )‪(Mucous Tissue‬‬ ‫بافت موکوسى عمدتآ در بندناف و بافتهاى جنینى یافت مىشود‪.‬بافت موکوسى ماده زمینهاى فراوانى دارد که اساسآ از هیالورونیک اسید‬ ‫تشکیل مىشود‪.‬این بافت‪ ،‬ژله مانند است و تعداد بسیار کمى رشته دارد که فیبروبالستها در آن پراکنده شدهاند‪.‬بافت موکوسى جزء اصلى‬ ‫بند ناف ‪ Umblical Cord‬است که به آن ژله وارتون )‪ (Wharton's Jelly‬مىگویند‪.‬این بافت در پالپ دندان جوان نیز یافت مىشود‪.‬که‬ ‫منبع سلولهای مزانشیمی بعد از تولد می باشد‪.‬‬ ‫بافت چربى‬  ‫‪Adipose Tissue‬‬ ‫بافت چربى نوع خاصى از بافت همبند است که سلولهاى چربى یا آدیپوسیتها )‪ (Adipocytes‬فراوانترین جزء آن هستند‪.‬این سلولهاى‬ ‫چربى ممکن است بصورت مجزا یا در گروههاى کوچکى در ‪ Connective Tissue‬یا سست نامنظم یافت شوند‪.‬غالبآ به صورت گروههاى‬ ‫بزرگى دیده مىشوند و بعنوان بافت چربى محسوب مىگردند‪.‬بافت چربى در مردان با وزن طبیعى‪ 15 ،‬تا ‪ 20‬درصد و در زنان با وزن طبیعى‬ ‫‪ 20‬تا ‪ 25‬درصد وزن بدن را تشکیل مىدهد‪.‬بافت چربى بزرگترین مخزن انرژى (به شکل ترىگلیسریدها‪ ،‬چربىهاى خنثى) در بدن است‪.‬‬ ‫سایر اعضاء ذخیرهکننده انرژى (به شکل گلیکوژن)‪ ،‬کبد و عضله اسکلتى هستند‪.‬چون ذخیره گلیکوژن محدود است‪.‬و ترىگلیسریدها نسبت‬ ‫به گلیکوژنها ارزش کالریک باالترى (‪ 9 /3‬کیلوکالرى در هر گرم ترىگلیسرید در مقابل ‪ 4/1‬کیلوکالرى درهر گرم کربوهیدرات) دارند‪ ،‬لذا‬ ‫بافت چربى بافت ذخیرهاى کارآمدى است‪.‬بافت چربى در وضعیت تخریب و جایگزینى مداوم است و نسبت به تحریکات عصبى و هورمونى‬ ‫حساس مىباشد‪.‬بافت چربى در عایقسازى حرارتی بدن ‪ ،‬پر کردن فضاهاى بین سایر بافتها کمک مىکند‪.‬الیههاى زیرجلدى بافت چربى‪،‬‬ ‫به شکلگیرى سطح بدن کمک مىکنند‪ ،‬در حالى که تودههاى بالشتک مانند آن که اکثرآ در کف دست و پا وجود دارند‪ ،‬مانند ضربهگیر‬ ‫عمل مىکنند‪.‬‬ ‫در کل در دو نوع بافت چربى شناخته شده است‪.‬بافت چربى سفید که فراوانتر مىباشد از سلولهایى تشکیل شده است که پس از تکوین‬ ‫کامل حاوى یک قطره بزرگ مرکزى چربى در سیتوپالسم خود هستند‪.‬بافت چربى قهوهاى از سلولهایى تشکیل شده است که حاوى قطرات‬ ‫متعدد چربى و میتوکندرى فراوان قهوهاى هستند‪.‬هر دو نوع بافت چربى از خونرسانى غنى برخوردارند‪.‬‬ ‫بافت چربى سفید )‪(White Adipose Tissue‬‬ ‫سلولهاى بافت چربى سفید یا تکحفرهاى حاوى یک قطره بزرگ چربى بوده و در صورت جداسازى‪ ،‬کروى شکل هستند اما در بافتهاى‬ ‫چربى به علت فشردگى نزدیک بهم‪ ،‬چندوجهىاند‪.‬آدیپوسیتهاى سفید را چربى تک حفرهاى هم مىنامند به این دلیل کهترىگلیسریدها در‬ ‫یک مقطره بزگ تجمع مىیابند‪.‬چون قطرههاى چربى در روشهاى معمولى تهیه بافت بوسیله الکل و گزیلل حل مىشود در آمادهسازى‬ ‫میکروسکوپى این بافتها‪ ،‬حلقه نازکى از سیتوپالسم‪ ،‬واکوئول حاصل از حل شدن قطره چربى را در برمىگیرد و به نام سلول حلقه انگشترى‬ ‫)‪(Signet Ring Cell‬موسوم مىشود‪.‬این حالت باعث مىشود هسته به صورت پهن و خارج از مرکز دیده شود‪.‬ضخیمترین قسمت‬ ‫سیتوپالسم‪ ،‬در اطراف هسته این سلولها حاوى دستگاه گلژى‪ ،‬میتوکندرى و سیسترنهاى کم توسعه یافته شبکه آندوپالسمى خشن و‬ ‫پلىریبوزومهاى آزاد است‪.‬نوار سیتوپالسمى اطراف قطره چربى حاوى سیسترنهاى شبکه اندوپالسمى صاف و وزیکولهاى پینوسیتوزى‬ ‫فراوان است‪ ،‬مطالعه با میکروسکوپ الکترونى نشان مىدهدکه هر سلول چربى عالوه بر قطره چربى بزرگ منفرد‪ ،‬حاوى قطرههاى چربى‬ ‫کوچکى است که با میکروسکوپ نورى قابل مشاهده نیست‪.‬این قطرهها با غشاء محصور نشدهاند هر سلول چربى با تیغه پایه ‪(Basal‬‬ ‫)‪ Lamina‬احاطه شده است‪.‬بافت چربى سفید با دیوارههایى از بافت همبند سست حاوى بستر عروقى غنى و شبکه عصبى غنى به لوبولهاى‬ ‫کوچکتری (قطعات کوچکتر) تقسیم مىشود‪.‬رشتههاى رتیکولر موجود در بافت چربی شبکه درهم ظریفى را در اطراف هر سلول تشکیل‬ ‫مىدهند که باعث اتصال سلولها به یکدیگر مىشوند‪.‬‬ ‫گرچه عروق خونى همیشه در برشهاى بافتى ظاهر نمىشوند اما بافت چربى بافت پرعروقى محسوب مىشود‪.‬رنگ بافت چربى سفید‪،‬‬ ‫براساس رژیم غذایى از سفید تا زرد تیره متغیر است و عمدتآ ناشى از حضور کاروتنوئیدهاى محلول در قطرههاى چربى سلولها است‪.‬تقریبآ‬ ‫تمامى بافتهاى چربى در بزرگساالن از این نوع است‪.‬سن و جنس تعیینکننده توزیع بافت چربى است‪.‬در نوزاد‪ ،‬بافت چربى تکحفراى در‬ ‫تمام بدن ضخامت یکسانى دارد که با بلوغ کودک‪ ،‬در برخى از قسمتهاى بدن ناپدید مىشود و در برخى از قسمتها افزایش مىیابد‪.‬‬ ‫هورمونهاى جنسى توزیع بافت چربى و تجمع چربى را در پستانها و رانها کنترل مىکنند‪.‬‬ ‫هیستوژنز بافت چربى تکحفرهاى‬ ‫همانند سلولهاى تولید کننده رشته ‪ ،Connective Tissue‬سلولهاى چربى تحت فرآیند تمایز از مزانشیم جنینى به وجود مىآیند‪ ،‬در اثر‬ ‫تمایز ابتدا لیپوبالستها تشکیل مىشوند‪.‬این سلولها ظاهر فیبروبالستى را دارند اما قادرند چربى را در سیتوپالسم خود ذخیره سازند‪.‬ابتدا‬ ‫تجمعات چربى از یکدیگر جدا هستند اما به زودى با اتصال به یکدیگر‪ ،‬قطره منفرد بزرگى را تشکیل مىدهند که مشخصه سلولهاى بافت‬ ‫چربى تکحفرهاى است‪.‬تشکیل چربى اضافى یا چاقى زمانى رخ مىدهد که دریافت انرژى از مصرف آن بیشتر باشد‪.‬اگرچه سلولهاى چربى از‬ ‫سلولهاى بنیادى مزانشیمى در تمام طول بوجود مىآیند اعتقاد بر این است که چاقى در بالغین در اثر افزایش در اندازه یا هایپرتروفى در‬ ‫آدیپوسیتهاى موجود صورت مىگیرد (چاقى هایپرتروفیک)‪.‬چاقى دوران کودکى مربوط به افزایش اندازه سلولهاى چربى و تشکیل سلولهاى‬ ‫چربى جدید است که از طریق تمایز پره آدیپوسیتهایى که از سلولهاى مزانشیم بوجود مىآیند صورت مىگیرد‪(.‬چاقى هایپرپالستیک)‪.‬‬ ‫بافت چربى قهوهاى )‪(Brown Adipose Tissue‬‬ ‫رنگ بافت چربى قهوهاى به دلیل وجود مقدار زیاد عروق خونى و میتوکندرىهایى که در سلولهاى چربى پراکنده شدهاند (حاوى‬ ‫سیتوکرومهاى رنگى) است سلولهاى چربى قهوهاى داراى قطرات کوچک چربى هستند به همین دلیل به آنها چند حفرهاى گفته مىشود‬ ‫(شکل ‪.)6-3‬قطرات کوچک و فراوان چربى‪ ،‬میتوکندرىهاى فراوان و عروق خونى فراوان موجب مىشوند که این بافت به عنوان تولید کننده‬ ‫گرما محسوب گردد‪.‬سلولهاى بافت چربى قهوهاى‪ ،‬چندوجهى و کوچکتر از بافت چربى سفید هستند‪.‬سیتوپالسم آنها حاوى تعداد زیادى‬ ‫قطرههاى چربى با اندازههاى مختلف است‪.‬این سلولهاى چربى داراى‪ ،‬یک هسته مرکزى و کروى و مقدار زیادى میتوکندرى با ستیغهاى‬ ‫)‪ (Crista‬طویل فراوان هستند‪.‬سلولهاى این بافت را مستقیمآ اعصاب سمپاتیک را دریافت مىکنند‪.‬‬ ‫عملکرد سلولهاى چربى قهوهاى‬ ‫کار اصلى سلولهاى چند حفرهاى تولید گرما است‪.‬فیزیولوژى بافت چربى چندحفرهاى در بررسى گونههایى که خواب زمستانى دارند بهتر‬ ‫درک شده است‪.‬چون این چربى در حیوانات زمستان خواب فراوان است و به این بافت غده خواب زمستانى گفته مىشد‪.‬‬ ‫حیواناتى که در پایان دوره خواب زمستانى خود هستند یا نوزاد تازه متولد شده پستانداران (از جمله انسان) که در معرض یک محیط سرد‬ ‫قرار مىگیرد ایمپالسهاى عصبى نوراپىنفرین آزاد شده از اعصاب سمپاتیک همانند چربى سفید ‪ ،‬لیپاز حساس به هورمون را در سلولهاى‬ ‫چربى فعال مىکند که حاصل آن هیدرولیز ترىگلیسیریدها به اسیدهاى چرب و گلیسرول است‪.‬برخالف چربى سفید اسیدهاى چرب آزاد‬ ‫شده‪ ،‬به سرعت متابولیزه مىشوند و با افزایش مصرف اکسیژن و تولید گرما‪ ،‬موجب افزایش درجه حرارت خون و بافتى مىشوند که از آن‬  ‫عبور مىکنند‪.‬تولید گرما در این سلولها افزایش مىیابد که به دلیل وجود پروتئین خالل غشایى در غشاء داخلى میتوکندرى بنام ترموژنین‬ ‫)‪(Thermogenin‬یا )‪ Uncoupling Protein (Upc-1‬است ‪.‬‬ ‫هیستوژنز بافت چربى قهوهاى‬ ‫بافت چربى قهوهاى نیز از مزانشیم جنینى بوجود مىآید و زودتر از چربى سفید تکامل مىیابد‪.‬بدن انسان در هنگام تولد به تولید گرما بسیار‬ ‫نیاز است در نتیجه میزان چربی قهوه ای زیاد است‪.‬با کاهش نیاز در دوران کودکى این چربی توسط چربى سفید جایگزین مىشود‪.‬در‬ ‫بالغین فقط در نواحى خاص مثل اطراف کلیهها‪ ،‬غدد فوق کلیه‪ ،‬آئورت و مدیاستینوم ‪( Mediastinum‬فضای بین دو ریه) وجود دارند‪.‬تعداد‬ ‫سلولهاى چربى قهوهاى در طى سرما دوباره افزایش مىیابد‪.‬معموال بصورت خوشههایى از سلولهاى چند حفرهاى در بافت چربى سفید دیده‬ ‫مىشود‪.‬این حالت احتماال نشان دهنده تمایز سلولهاى بنیادى بافت چربى سفید مىباشد‪.‬‬