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# Módulo 5 - Unidad 9: Sangre y circulación ## Biología # Unidad 9: Sangre y circulación Todos los organismos necesitan un mecanismo para mover sustancias y moléculas desde y hacia las células para poder vivir. De esta manera diferentes sistemas de transporte conectan funcionalmente los órganos...

# Módulo 5 - Unidad 9: Sangre y circulación ## Biología # Unidad 9: Sangre y circulación Todos los organismos necesitan un mecanismo para mover sustancias y moléculas desde y hacia las células para poder vivir. De esta manera diferentes sistemas de transporte conectan funcionalmente los órganos de intercambio con las células. El sistema circulatorio, a través de sus órganos, células y medios especializados, transportan una serie de sustancias y productos entre el medio y las células, y entre las diferentes partes del cuerpo. Un órgano (el corazón) funciona como una bomba para impulsar la sangre a través de un sistema de conductos (arterias, venas y capilares de diferente grosor). La sangre es el medio acuoso en el cual se transportan todas las sustancias y en el cual existen células especializadas para diferentes funciones. La sangre es impulsada a través de un par de circuitos importantes que se describirán más adelante. La sangre está formada por el plasma y las células sanguíneas con sus componentes y funciones especiales. La función principal del sistema circulatorio se lleva a cabo en los capilares (vasos más delgados), donde se intercambian sustancias entre la sangre y el fluido intersticial que rodea a las células individuales del cuerpo. # 1. Plasma y células sanguíneas. Características y funciones La sangre es un tejido conectivo con células suspendidas en el plasma. Un ser humano promedio tiene unos 5-6 L de sangre (aproximadamente 8% del peso corporal). Tiene un pH de 7.4 (los electrolitos ayudan a mantenerlo). | Plasma 55% | Elementos celulares 45% | | :-------------------------------------- | :-------------------------------------------- | | **Componentes** | **Funciones** | **Tipo de célula** | **Número por µL(mm³)/sangre** | **Funciones** | | Agua (91.5% del plasma) | Solvente para el transporte de sustancias; absorbe y libera calor | Eritrocitos (glóbulos rojos) | 5-6 millones | Transporte de O₂ y ayudan con transporte de CO₂ | | Iones (electrolitos de sangre): | Balance osmótico, control del pH, y regulación de permeabilidad de la membrana | Leucocitos (glóbulos blancos) | 5.000-10.000 | Defensa e inmunidad | | -Sodio | | | | | | -Potasio | | -Neutrófilos | 60-70% | | | -Calcio | | -Linfocitos | 20-25% | | | -Magnesio | | -Monocitos | 3-8% | | | -Cloro | | -Eosinófilos | 2-4% | | | -Bicarbonato | | -Basófilos | 0,5-1% | | | Proteínas del plasma: | Equilibrio hídrico, control pH | Trombocitos (plaquetas) | 250.000-400.000 | Coagulación de la sangre | | -Albúminas | Defensa | | | | | -Firbinógeno | Coagulación | | | | | -Globulinas | | | | | | Sustancias transportadas por sangre: | | | | | | -Nutrientes (como la glucosa) | | | | | | -Productos de desecho (como urea) | | | | | | -Gases respiratorios (O₂, CO₂ y NO) | | | | | | -Hormonas y enzimas | | | | | ## 1.1. Plasma Como se ve en la Tabla 9.1 (adaptada de Campbell & Reece 2002), aproximadamente un 55% de la sangre es su parte líquida, el plasma, compuesto mayormente por agua y una cantidad de solutos, como diversos iones, proteínas y las sustancias que se están transportando. ## 1.2. Células sanguíneas En la microfotografía (MEB), los elementos formes de la sangre (células) son principalmente de 3 tipos: los glóbulos rojos (rojo), blancos (como el linfocito en verde) y las plaquetas (en amarillo) y representan un 45% del volumen de la sangre. ## 1.2.1. Eritrocitos Son las células más abundantes de la sangre (5- 6 millones por mm3) por lo cual existen como 25 trillones de estos glóbulos rojos en toda la sangre de un adulto (~5L). Como su función principal es el transporte de oxígeno, su forma y estructura están perfectamente adaptadas a esa función. Al no poseer núcleos, tienen la típica forma (hermosa microfotografía MEB de Dennis Kunkel) de discos bicóncavos (~7-8,5 μm). Esta forma y tamaño le otorga mayor superficie a la población total de eritrocitos, permitiendo que la velocidad de difusión del oxígeno sea mayor. Además les da mayor flexibilidad para pasar por los estrechos vasos capilares. Al no tener núcleo también deja más lugar para la hemoglobina, la proteína que contiene hierro, y que transporta el oxígeno. Un eritrocito posee unas 250 millones de moléculas de hemoglobina, y como cada hemoglobina se puede unir con cuatro moléculas de O2, un glóbulo rojo puede transportar como un billón de moléculas de oxígeno. Además, al no tener mitocondrias (las fábricas de ATP), tampoco consumen oxígeno, y así son muy eficientes en su función principal. También transportan la molécula gaseosa óxido nítrico (NO), que parece relajar las paredes capilares, facilitando la difusión del O2 a los tejidos. Como no tienen núcleos no se reproducen, y siendo su vida de unos 120 días, continuamente deben ser repuestos. Se ha calculado que en nuestros cuerpos se producen 2,5 millones de eritrocitos cada segundo! ## 1.2.2. Leucocitos Hay cinco tipos de glóbulos blancos (tabla 9.1 y figura del origen) que varían en su tamaño entre 7- 10 µμm. Su función general es de combatir las infecciones, y eliminar bacterias y otros restos de células. Los glóbulos blancos patrullan a través del cuerpo, mayormente fuera del sistema circulatorio, en los líquidos intersticiales y en el sistema linfático. Recientemente se ha descubierto que el apéndice (órgano asociado al intestino), por mucho tiempo considerado un órgano vestigial sin una función determinada, en realidad es un reservorio para glóbulos blancos. Durante las infecciones el cuerpo aumenta su producción de leucocitos (algunos de ellos fagocitarios como los monocitos y neutrófilos, y otros que producen sustancias para desactivar bacterias y contrarrestar la acción de los virus). A la derecha, un macrófago (arriba, violeta) fagocita bacterias E. coli (verde) y en la siguiente, un neutrófilo (amarillo), ataca bacterias alargadas de ántrax (ambas microfotografías de MEB son de Dennis Kunkel). Al final de la unidad se considerará la acción de los linfocitos y su papel en la inmunidad celular. ## 1.2.3. Trombocitos Técnicamente las plaquetas son fragmentos de células (entre 2-3 µμm), que no tienen núcleo, y se originan de células más grandes (megacariocitos) de la médula ósea. Duran entre 5-9 días, y en la sangre se pueden activar junto a otras sustancias, para funcionar en la coagulación de la sangre. # 2. Coagulación de la sangre. Características principales del proceso Cuando ocurre una hemorragia (debido a un corte o una herida), la sangre posee la capacidad de sellar la herida deteniendo el flujo de células y plasma. El proceso total es complejo y consiste de varios pasos en un sistema de cascada. Cuando un vaso sanguíneo se corta o se daña, rápidamente las plaquetas de la sangre se adhieren al tejido expuesto y liberan factores que activan a otras plaquetas en la cercanía haciéndolas más pegajosas (a la derecha, plaquetas inactivas, azul, y otras activadas, verdes con protuberancias espinosas; foto de SEM-AA/MDS Glossary). Entre las plaquetas y las fibras de colágeno forman una especie de tapón de emergencia. Sin embargo, cuando la herida es severa, los factores liberados por las plaquetas y las células dañadas se combinan con otros factores del plasma como el calcio y el potasio, que a su vez forman un activador (tromboplastina) que convierte una proteína del plasma, la protrombina, a su forma activada, la trombina. Ésta es una enzima que cataliza la conversión de una especie de sellador que siempre está en el plasma, el fibrinógeno, a su forma activa la fibrina. Como se ve en la foto a la derecha (SEM-Micropix-A.Syred), la fibrina se aglutina en forma de una especie de red o malla, en la cual quedan 'atrapados' tanto plaquetas como eritrocitos, y así se forma el coágulo, que luego se contrae acercando los bordes de la herida. # 3. Circulación sanguínea. Nociones básicas. En los animales existe una diversidad de sistemas circulatorios. Todos están formados por una red de conductos, por los que circula el fluido (como la sangre), y una o más bombas (como el corazón) que hacen posible la circulación. En los mamíferos, la sangre circula por un circuito cerrado de vasos sanguíneos: arterias, arteriolas, capilares, vénulas y venas, y las cámaras del corazón. En realidad el circuito es doble (figura arriba, Curtis 2000), un sistema de circulación menor o pulmonar (corazón-pulmones-corazón), y uno mayor o sistémico (corazón-todos los tejidos del cuerpo-corazón). Esto es posible por la anatomía del corazón que mantiene sus cámaras separadas, formando una especie de corazón derecho y uno izquierdo, con válvulas que conectan las cámaras de cada lado. Con estos circuitos se asegura que todas las células del cuerpo puedan estar conectadas con el sistema de transporte, para hacer posible el intercambio de sustancias entre la sangre y el fluido intersticial que rodea a cada una de las células del cuerpo. Esta circulación es posible gracias a un órgano que puede impulsar la sangre: el corazón. # 3.1. Corazón: morfología y funcionamiento Localizado hacia la izquierda y por debajo del esternón, el corazón, del tamaño de un puño cerrado, es mayormente músculo cardíaco. Sin embargo tiene cuatro cavidades: dos aurículas superiores (11,4) de paredes delgadas que funcionan como cámaras colectoras de sangre, que luego es bombeada a las cámaras inferiores, los ventrículos (1,5). Los ventrículos, de paredes mucho más gruesas se contraen para impulsar la sangre tanto hacia los pulmones (desde el ventrículo derecho, 1, y por la arteria pulmonar, 2) como hacia todo el cuerpo (desde el ventrículo izquierdo, 5, y por la aorta, 6). Cuando la sangre llega al corazón del cuerpo por las venas cavas (9,10) a la aurícula derecha, y de los pulmones por las venas pulmonares a la aurícula izquierda (4), se llenan las aurículas (11,4) que están relajadas. Éstas se contraen y la sangre pasa a los ventrículos por válvulas auriculo-ventriculares, en la derecha la válvula tricúspide (t) y en el lado izquierdo la mitral (m), que una vez que la sangre pasa a los ventrículos, impiden que regrese a las aurículas cuando se contraen los ventrículos. Inmediatamente después se contraen los ventrículos y la sangre sale impulsada: del derecho (1) hacia los pulmones por la arteria pulmonar (2), y del izquierdo (5) por la arteria aorta (6). Una vez impulsada la sangre los ventrículos se relajan. Las válvulas semilunares (vs) impiden que la sangre regrese desde las arterias a los ventrículos cuando estos se relajan. Esta secuencia de bombeos y rellenado de las cámaras se denomina el ciclo cardíaco. Las contracciones se llaman sístoles y la fase de relajación se denomina diástole. En el corazón humano, un grupo de células especializadas ubicadas en la aurícula derecha cerca de donde desemboca la vena cava superior, y que se denominan el nodo seno-auricular, o marcapasos (el punto amarillo: sa) generan un impulso eléctrico que recorre las paredes de las aurículas y causa su contracción al unísono. Este impulso se genera automáticamente (a una frecuencia promedio de 75/minuto) así que el corazón marca su propio ritmo. Sin embargo en ciertas condiciones la frecuencia de la emisión del impulso puede acelerarse o retardarse gracias a su conexión con un centro de control en el sistema nervioso y a la acción de hormonas. El mismo impulso eléctrico, a su vez estimula otro nodo de células especializadas, el nodo aurículo-ventricular (av) en la pared entre la aurícula derecha y el ventrículo derecho. El impulso se retrasa como 0,1 segundo antes de pasar a las paredes de los ventrículos por fibras especializadas del haz de His (h) y las fibras de Purkinje (p). El retraso da lugar a que toda la sangre llegue a los ventrículos, y recién entonces se contraigan al unísono los dos ventrículos impulsando la sangre fuera del corazón a través de las dos grandes arterias. Es un hecho realmente extraordinario que con estos impulsos del nodo S-A y luego del nodo A-V, los ventrículos se contraigan más de 36 millones de veces al año (en base a una frecuencia cardíaca de 70/minuto). Y se pensamos en la vida promedio de una persona, digamos 70 años, la cifra se eleva a más de 2.575 millones de 'latidos' o pulsaciones durante toda la vida. Todo esto es posible gracias al miocardio: el músculo especial del corazón, una variedad de músculo estriado, involuntario con fibras ramificadas e interconectadas con discos intercalados que presentan uniones de hendidura que facilitan las sinapsis eléctricas y la conducción del impulso eléctrico para que todas las fibras se contraigan simultáneamente (aurículas por un lado y ventrículos por otro). Al igual que los vasos sanguíneos el interior de las cámaras está recubierto de endotelio que recibe el nombre de endocardio. # 3.2. Vasos sanguíneos: tipos, características y disposición en el circuito. Cuando la sangre es impulsada por los ventrículos, sale del corazón y fluye por arterias, capilares y venas. Como se nota en la ilustración (Curtis 2000), todos los vasos están formados de tejidos similares. Las arterias y las venas están formadas por tres capas: el endotelio, una capa de una célula de espesor de revestimiento del interior de los vasos; una capa media muscular, que está formada por fibras musculares lisas y fibras elásticas; y una capa externa de tejido conectivo con fibras que le dan a los vasos elasticidad. El espesor y disposición de las capas depende directamente de la función de los vasos: por ejemplo, los capilares, de solo una capa de células aplanadas, el endotelio, rodeado por una membrana basal y del diámetro de un glóbulo rojo (unas milésimas de milímetro), de esa manera facilitan el intercambio de sustancias entre la sangre y el medio circundante de las células. La elasticidad y músculo liso de los grandes vasos ayudan a mantener la presión de la sangre y así facilitar su flujo continuo, mientras que las venas tienen válvulas especiales para impedir el reflujo de la sangre. En nuestro sistema circulatorio, la sangre siempre fluye en la misma dirección: desde el corazón sale por arterias, que luego se van ramificando en numerosas arterias principales y arteriolas que se distribuyen por todas partes del cuerpo. A medida que se ramifican el grosor de las arteriolas se va reduciendo y eventualmente los vasos son capilares, donde se produce el intercambio de materiales con los tejidos (ya sea de todo el cuerpo o de los pulmones para el intercambio gaseoso). Luego del intercambio la sangre continúa fluyendo por capilares ahora venosos que se van anastomosando (uniendo) para formar primero vénulas y luego venas, así sucesivamente hasta las venas mayores que desembocan en las aurículas del corazón. Se ha calculado que a la velocidad normal de 70 contracciones cardíacas por minuto, la cantidad total de sangre impulsada por el corazón en este circuito que se describió, es de unos 5,25 L por minuto. En otras palabras en cada minuto pasa por todo el circuito el volumen total de sangre de nuestro cuerpo. Considerando que también se ha calculado que el total de la distancia representada por todos los vasos sanguíneos es de alrededor de 100.000 km, realmente el sistema cardiovascular es una maravilla de eficiencia y de adaptación de la forma a la función. Como se mencionara antes, la sangre al salir del corazón recorre dos circuitos separados que se han denominado: circulación menor y circulación mayor. # 3.3. Circulación menor: pulmonar. El circuito de menor recorrido, es el circuito pulmonar, cuyo propósito es permitir el intercambio gaseoso entre la sangre carboxigenada y los alvéolos pulmonares, para eliminar el CO2 y reponer el O2. Volviendo a la figura más arriba: El sistema cardiovascular, seguiremos el flujo de la sangre en este circuito a través de las partes numeradas. En la circulación menor, la sangre carboxigenada (o también llamada venosa, representada por el color azul en los diagramas) es impulsada por el ventrículo derecho (1) hacia los pulmones a través de la arteria pulmonar (2) (la sangre arterial no siempre es oxigenada). Luego de ramificarse en arterias y arteriolas, en los pulmones derecho e izquierdo (3) los vasos llegan a formar los capilares que al rodear los alvéolos permitirán el intercambio de los gases. Ahora la sangre oxigenada (vasos de color rojo) vuelve hacia el corazón, primero por capilares, luego vénulas y al final cuatro venas pulmonares que desembocan en la aurícula izquierda. Luego de la contracción de las aurículas, esta sangre oxigenada pasará al ventrículo izquierdo (5) desde donde será impulsada a todo el cuerpo en lo que se denomina la circulación mayor. # 3.4. Circulación mayor: corporal En la circulación mayor o sistémica el ventrículo izquierdo bombea la sangre oxigenada a todas las células del cuerpo, que luego retorna al corazón. La sangre sale del ventrículo izquierdo (5) a través de la arteria aorta (6). Las primeras ramas que se desprenden de la aorta son las arterias coronarias (no se muestran en este diagrama) que irrigan el mismo corazón. Aunque inicialmente la aorta se dirige hacia arriba, inmediatamente se curva hacia la izquierda y luego hacia abajo, formando lo que se denomina como el cayado de la aorta (justo donde está el número 6). De aquí se desprenden arterias (como las carótidas) que irrigan la cabeza y todas las que irrigan el miembro superior con sus redes de capilares, en la figura representada por (7). A su vez la aorta descendente se ramifica en todas las arterias que irrigan, a través de sus redes capilares, los órganos del abdomen y los miembros inferiores (8). Ahora, luego de haber proporcionado oxígeno, nutrientes y otras sustancias a todas las células del cuerpo, y de haber recogido productos del metabolismo como el CO2, y muchos otros para distribuir a diferentes partes del cuerpo, la sangre vuelve de 7 y 8 por vénulas y venas que se van uniendo, hasta desembocar en dos venas mayores: la vena cava superior (9) y la vena cava inferior (10). Estas dos venas principales vierten su sangre carboxigenada (todo este trayecto de retorno se ilustra de color azul: sangre venosa) en la aurícula derecha (11), para luego seguir desde el ventrículo derecho (1), hacia los pulmones. # 4. Respuesta inmune Una de las funciones importantes de la sangre es su papel importante en la protección contra las infecciones y la defensa frente a microbios y toxinas extraños. Por supuesto que todos tenemos un revestimiento de piel, membranas mucosas y secreciones de la piel y de esas membranas que mantienen a distancia posibles agentes peligrosos. Ante el daño producido por una herida y el contacto del medio interno con el externo se presenta la posibilidad de amenazas de agentes extraños, por lo que el cuerpo tiene varios mecanismos de defensa. Uno de los mecanismos no específicos de defensa es la respuesta inflamatoria como se muestra en la figura (Curtis 2000). Además de la acción de plaquetas y otros factores coagulantes, el cuerpo está preparado ante una invasión, principalmente con la acción fagocitaria de algunos glóbulos blancos. A través de ciertas señales químicas producidas por células dañadas en el lugar de la infección, los neutrófilos (más abundantes de los glóbulos blancos) y grandes macrófagos convergen hacia el lugar englobando y destruyendo los microbios que encuentran. Otros actúan disparando sustancias tóxicas y destruyendo microbios, y aún otras células llamadas asesinas naturales reconocen, atacan y destruyen células infectadas por virus, para que luego sean fagocitadas. En el sitio infectado se produce una inflamación: aumento de temperatura, mayor suministro de sangre. Esta inflamación se produce por señales químicas, como por ejemplo la liberación de histamina por células dañadas. También se producen prostaglandinas y otras sustancias que promueven el flujo de sangre al lugar afectado. Estas señales químicas, además promueven la venida de las células fagocitarias que circulan por la sangre, y que son los principales agentes de defensa no específica contra la infección. ## 4.1. Inmunidad humoral Otro tipo de defensa más específica se realiza a través de dos tipos de glóbulos blancos especializados, los linfocitos B y T. Los linfocitos circulan a través del cuerpo por los vasos sanguíneos y el sistema linfático, y se acumulan en el bazo, los nodos linfáticos y otros tejidos linfáticos. En el diagrama (Curtis 2000) se aprecia el sistema linfático con todos sus órganos. Este sistema no solo permite el retorno de fluidos y glóbulos blancos de los tejidos hacia el sistema circulatorio (eventualmente la linfa fluye por dos conductos al sistema venoso cerca de los hombros), sino que además sirve de filtro de bacterias y como un depósito de linfocitos y macrófagos. Los linfocitos tienen la capacidad de reconocer elementos extraños, los antígenos y reaccionan de diferentes maneras para contrarrestarlos. Una de las maneras es a través de la activación de linfocitos B (como el de la foto a la derecha), que producen anticuerpos que inactivan los antígenos. Esto se conoce como inmunidad humoral. En el cuerpo humano existen como 2mil millones de linfocitos B de muchas variedades, que producen diferentes anticuerpos. En la siguiente figura (modificada de Curtis 2000) se muestra uno de estos linfocitos B inmaduros, con sus anticuerpos particulares (en la superficie celular pueden poseer hasta 100.000 de estos receptores/anticuerpos) que se pueden unir a ciertos antígenos (molécula foránea de una bacteria por ejemplo). Cuando se unen, el linfocito B activado reorganiza su material genético para poder fabricar estos anticuerpos específicos (proteínas). A su vez el linfocito se reproduce y forma clones de linfocitos que tendrán los receptores para unirse a ese tipo de antígeno. A continuación estos linfocitos se dividen para formar clones de células plasmáticas por un lado. Estas células plasmáticas tienen la capacidad de producir hasta 2.000 moléculas de anticuerpos por segundo, que una vez dispersos en la sangre pueden desactivar de varias maneras los antígenos. ## 4.2. Inmunidad celular Otro tipo de inmunidad involucra los linfocitos T (en azul en la microfotografía de D. Kunkel). Estos también tienen receptores en su superficie, pero no secretan anticuerpos como los linfocitos B. En este caso de inmunidad celular, los linfocitos T reconocen, y directamente atacan y destruyen células infectadas, mutantes o extrañas. Estos linfocitos se forman en la médula ósea pero luego migran al timo, donde se desarrollan en linfocitos T. En el diagrama abajo (modificado de Curtis 2000), células infectadas con un virus o bacteria, o células cancerosas, pueden presentar a través de sus moléculas CMH de Clase I (CMH= Complejo Mayor de Histocompatibilidad, que todas las células poseen para identificarlas), los antígenos del agente infeccioso. Estos antígenos pueden estimular un linfocito T citotóxico, que a su vez puede dividirse y dar lugar a clones de células T citotóxicas que pueden patrullar, reconociendo y atacando otras células infectadas que presentan ese mismo antígeno. También forman células T de memoria que pueden permanecer por mucho tiempo y activarse cuando encuentren ese antígeno en otra oportunidad. Una manera en que las células T citotóxicas atacan a células infectadas es a través la descarga (como proyectiles contra la célula infectada) de moléculas químicas como la perforina, que perforan la membrana de la célula eventualmente produciendo su ruptura. Las células destruidas quedan 'marcadas' y macrófagos pueden eliminarlas. Otra forma en que los linfocitos T actúan, es a través de células T auxiliares. Cuando un macrófago fagocita una bacteria con sus antígenos, pueden presentar esos antígenos a través de sus moléculas del CMH clase II. Ahora los linfocitos T auxiliares pueden reconocer esos antígenos con sus receptores y comienza a dividirse y secretar una cantidad de linfoquinas e interleuquinas que actúan sobre otros linfocitos para activarlos, por ejemplo sobre linfocitos B para que se conviertan en células plasmáticas y liberen anticuerpos, o sobre linfocitos T citotóxicos para que se transformen en células asesinas (de patógenos o células infectadas). Estos procesos no solo son importantes en relación a las infecciones por patógenos extraños, sino que también están relacionados con procesos de reconocimiento de células que no son 'propias' del individuo. Como las moléculas del CMH (Complejo Mayor de Histocompatibilidad) son propias de cada individuo, en situaciones especiales, como de transplantes de tejidos como la sangre, o de órganos, hay que tomar muy en cuenta la acción de estas células. Por otro lado, ciertas infecciones que alteran específicamente el correcto funcionamiento de estos sistemas inmunes (por ejemplo el SIDA, causado por el virus HIV) comprometen directamente el sistema inmunológico, dejando a las personas susceptibles a otras infecciones. # Módulo 5- Unidad 10: Respiración humana ## Biología # Unidad 10: Respiración humana Como se mencionó en la unidad anterior, los sistemas de transporte son muy importantes porque conectan los órganos de intercambio con las células del cuerpo. En la respiración, el intercambio gaseoso realizado en los pulmones suple el oxígeno para la respiración celular y elimina el dióxido de carbono, producto de la combustión. En los mamíferos, en nuestro caso el hombre, los órganos respiratorios, los pulmones son el lugar donde los gases introducidos desde el exterior por las vías respiratorias (como el O2), pueden pasar a las moléculas transportadoras en la sangre, y los gases que provienen de los tejidos (como el CO2) pueden pasar al aire. Este sistema es de capital importancia, puesto que el oxígeno es requerido para la fabricación de ATP en la respiración celular, base de los procesos bioenergéticos necesarios para la vida. Como el oxígeno está en el aire de la atmósfera, el medio respiratorio, es necesario que un sistema respiratorio tenga una superficie respiratoria, donde se pueda realizar el intercambio gaseoso. Y además como los gases no son transportados activamente a través de las membranas celulares, sino que el movimiento de gases entre la superficie respiratoria y el medioambiente se produce por difusión, el tamaño en sí de la superficie se torna importante: la velocidad de difusión es directamente proporcional al tamaño de la superficie. Por lo cual las superficies respiratorias tienen una gran extensión y deben ser muy delgadas. Además, como las membranas plasmáticas se mantienen bañadas por líquido, los gases deben disolverse en agua para luego difundirse a través de las membranas. Los pulmones son los órganos que proveen la superficie respiratoria. Las vías respiratorias mueven el aire desde la atmósfera hasta la superficie respiratoria en el interior de los pulmones. A través de esa superficie respiratoria los gases se intercambian entre el aire y la sangre. Como vimos en la unidad anterior, la sangre distribuye el oxígeno a todas las células y trae desde las células el dióxido de carbono para ser eliminado al aire de la atmósfera. # 1. Mecanismos de la respiración En primer lugar se considerarán los órganos y vías respiratorias que mueven el aire desde el exterior al interior del cuerpo y viceversa, y luego se tratarán algunos detalles del intercambio y transporte de gases entre los pulmones y las células del cuerpo. ## 1.1. El aparato respiratorio El proceso que hace posible la puesta en contacto del aire del medio externo con la superficie respiratoria (en los alvéolos pulmonares) se denomina ventilación. Es un proceso mecánico que consiste de la entrada del aire al tórax, la inspiración, y la salida denominada espiración. ## 1.1.1. Pulmones y Vías respiratorias El aire de la atmósfera entra a los pulmones a través de una serie de vías respiratorias, y lo hace como resultado de los cambios de presión en el tórax. En el ser humano (figura de Curtis 2000), el aire entra por las fosas nasales (y la boca), pasa a la faringe y laringe (donde están las cuerdas vocales), va a la traquea, un tubo membranoso revestido de células epiteliales ciliadas, y de allí avanza hacia los bronquios (uno para el pulmón derecho y otro para el izquierdo). A su vez, estos se ramifican en bronquiolos. Los bronquios y bronquiolos están rodeados por músculo liso (autónomo) que ajustan el flujo de aire. Los bronquiolos se ramifican profusamente y terminan en sacos microscópicos, los alvéolos pulmonares. Como se puede apreciar, los alvéolos forman como racimos (b) donde la superficie externa de cada alvéolo está rodeada por una red de capilares para el intercambio gaseoso (y en la figura de 3D Science). Se ha calculado que hay aproximadamente 300 millones en un par de pulmones. En (c) de la ilustración se ve el interior de un alvéolo y se ilustra el intercambio de O2 y CO2 que ocurre en la superficie respiratoria del alvéolo. Todo el sistema de tubos está recubierto internamente por un epitelio ciliado que produce una fina capa de mucus. Así se atrapan partículas de polvo, polen y otras sustancias contaminantes que con los cilios y el mucus se mueven hacia la faringe donde pueden tragarse hacia el esófago, facilitando la limpieza del sistema respiratorio. ## 1.1.2. Mecanismo de la ventilación Los cambios de presión necesarios para la ventilación se producen gracias a la arquitectura del tórax y el movimiento de músculos, el diafragma y los músculos intercostales. Los mamíferos ventilan sus pulmones a través de la inspiración por presión negativa. La acción muscular aumenta el volumen de la caja torácica (como en b de la figura de Curtis 2000), aquí representada por un frasco con una membrana flexible en la base (que representaría el músculo diafragma de las imágenes más abajo). Cuando el diafragma se contrae se mueve hacia abajo, haciéndose más plano, lo que incrementa el volumen interno. Como los pulmones están unidos a un saco de dos capas, las membranas pleurales, que adhieren los pulmones a la cavidad torácica, cuando la cavidad torácica se expande, también lo hacen los pulmones. En reposo, con la contracción del diafragma es suficiente, sin embargo cuando se requiere más aire (como cuando se hace ejercicio o durante inspiraciones profundas), también intervienen los músculos intercostales para aumentar el volumen de la caja torácica. Este aumento del volumen de la caja torácica produce un aumento del volumen de los pulmones, de tal modo que la presión del aire en los alvéolos disminuye en comparación con la presión del aire externo (presión negativa). Así, el aire fluye (inspiración o inhalación) desde la zona de mayor presión (externa) hacia el interior de los pulmones (menor presión alveolar). La espiración (al exhalar el aire de los pulmones) resulta de la relajación de los músculos respiratorios, que reducen el volumen de los pulmones, y el aumento de la presión del aire en los alvéolos fuerza el aire hacia el exterior. ## 1.2. Intercambio y transporte de gases El intercambio de los gases en realidad es un proceso doble. Como se nota en la ilustración (modificada de Campbell & Reece 2003), primero se produce un intercambio entre el aire y la sangre en los alvéolos pulmonares, lo que se denomina la respiración externa, donde los gases se difunden a través de la superficie respiratoria de los alvéolos. Al entrar el aire a los pulmones, la concentración de oxígeno (O2), que se denota con la barra de color rojo, es máxima, y en los alvéolos es de alrededor de 100 (PO2= presión parcial de O2), y a su vez la PCO2 es mínima (como 40 en los alvéolos). Como la sangre carboxigenada (venosa) que llega a los pulmones desde los tejidos (vía corazón) tiene una mayor concentración de CO2 (PCO2=46) (figura de Curtis 2000) y una menor concentración de O2 (PO2=40), por una diferencia de presiones, los gases se difunden de lugares de mayor concentración a lugares de menor concentración, de tal modo que el O2 pasa del alvéolo a los capilares, y el CO2 de los capilares alveolares a la luz del alvéolo, para ser eliminado en la espiración. Una vez en la sangre, los gases son transportados (ya sea desde los pulmones hacia los tejidos, o desde los tejidos hacia los pulmones) mediante el flujo sanguíneo y las funciones especializadas de ciertas células y moléculas químicas. Casi todo el oxígeno (98%) se transporta en la sangre circulante unida a la hemoglobina de los eritrocitos (el oxígeno se une a la molécula de hierro, que forma el centro del grupo heme de cada una de las cuatro subunidades de la hemoglobina). De esta forma el oxígeno se une a la hemoglobina y forma la oxihemoglobina, Hb(O2)4. El resto, como un 2%, va en solución en el plasma sanguíneo. Esta capacidad de asociación (como se ve en esta ilustración de Curtis 2000, de la curva de disociación del oxígeno para la hemoglobina), permite que en determinadas circunstancias la hemoglobina pueda cargar o descargar rápidamente grandes cantidades de oxígeno. La respiración interna es la difusión de los gases entre la sangre de los capilares sistémicos y las células que realizan la respiración celular. Al llegar a los tejidos la reacción se invierte y por una diferencia de presión (el PO2 de la sangre oxigenada es de como 100) se descarga el oxígeno a los tejidos (donde el PO2 es de 40)-para su uso en la respiración celular. En el caso del CO2, producto del metabolismo celular, su mayor presión tisular (PCO2 >45) hace que se difunda de los tejidos a los capilares sanguíneos. Ahora la sangre venosa transporta un 85% del CO2 como HCO3 (ion bicarbonato) en el plasma, pero formado en los glóbulos rojos; como un 10% se transporta como Hb-CO2 (carboxihemoglobina) en los eritrocitos, y cerca de un 5% va disuelto en el plasma sanguíneo. # 2. Control de la respiración Características de cada mecanismo o proceso. Centros de control en el bulbo raquídeo y la protuberancia regulan la frecuencia y profundidad de la respiración (