الفصل الأول: الهرمونات النباتية PDF

‫الهرمونات النباتية‬ ‫االستاذ برمضان الطيب‬ ‫الفصل األول‬ ‫‪1‬‬ ‫الهرمونات النباتية‬ ‫االستاذ برمضان الطيب‬ ‫الفصل األول‬...

‫الهرمونات النباتية‬ ‫االستاذ برمضان الطيب‬ ‫الفصل األول‬ ‫‪1‬‬ ‫الهرمونات النباتية‬ ‫االستاذ برمضان الطيب‬ ‫الفصل األول‬ ‫الفصل األول‪:‬مدخل إلى الهرمونات النباتية‬ ‫تعريف الهرمونات النباتية‬ ‫األصل في كلمة هرمون أنها مشتقة من الكلمة اليونانية"‪"Hormone‬التي تعني البدء في الحركة‪ ،‬فالهرمونات النباتية عبارة عن مركبات عضوية‪،‬طبيعية أو‬ ‫اصطناعية تؤثر في عملية اإلستقالب العام عند النباتات الشيء الذي ينجر عنه تغيير في مظاهر نموها المختلفة وهي تعمل كإشارات أو حاثات لتنشيط أو تثبيط‬ ‫نمو النبات‪.‬ويمكن أن تقسم الهرمونات النباتية إلى عدة أنواع اعتمادا على الفعالية و التركيب و المجاميع الجانبية الفعالة فيها وكذلك اعتمادا على التأثيرات‬ ‫الفسيولوجية التي يؤثر بها على عضو أو نسيج معين في النبات‪.‬‬ ‫فهناك عدة أنواع منها تختلف عن بعضها البعض في تركيبها الكيميائي وتأثيرها البيولوجي‪ ،‬قد تكون هرمونات منشطة‬ ‫مثل‪:‬األوكسينات‪،AIA‬الجبريلينات‪،‬السيتوكينينات أو هرمونات مثبطة كاإليثيلينوحمض األبسيسيك‪.‬إن الهرمونات النباتية تفرزها الغدد اإلفرازية وتصنعها‬ ‫بكميات صغيرة جدا و تبدي تأثيرها الفسيولوجيفي منطقة غير التي اصطنعت بها ويتم بناؤها داخل النبات في أنسجة معينة كي تؤثر على نمو النبات ككل أو‬ ‫تؤثر على عمليةفسيولوجية لنسيج معين‪.‬‬ ‫أنواع الهرمونات النباتية‬ ‫‪.1‬منشطات النمو‬ ‫‪.1.1‬األوكسينات‬ ‫‪.1.1.1‬التعريف‬ ‫األوكسينات بصفة عامة أحماض تحتوي على دوائر غير مشبعة أو مشتقات من هذه األحماض‪ ،‬فهو أول الهرمونات النباتية اكتشافا حيث أمكن استخالصه من‬ ‫القمم النامية لنبات الذرة‪،‬وهو مأخوذ من اللغة اليونانية التي تحتوي على المقطع"‪ "Auxco‬و الذي يعني الزيادة والنمو‪،‬أثبتت فيما بعد أن األوكسينات تتواجد في‬ ‫جميع النباتات الوعائية الراقية‬ ‫‪.2.1.1‬الصيغة الكيميائية لألوكسين‬ ‫الشكل ‪: 01‬التركيب الكيميائي لألوكسين‬ ‫‪.3.1.1‬موقع تركيب وانتقال األوكسينات‬ ‫تنحصر أماكن تركيبها في المناطق المرستيمية و األنسجة النشطة و أجنة البذور الفتية و األوراق و البراعم‪،‬في الظروف العادية يتحرك األوكسين في األنسجة‬ ‫الحية في االتجاه القطبي (‪)Polar‬دائما في اتجاه واحد من القمة المرفولوجية إلى القاعدة المرفولوجية وليس العكس كما هو موضح في الشكل ‪.02‬‬ ‫الشكل ‪ : 02‬النقل المستقطب لألوكسين في النبات‬ ‫و من األدلة على تلك الحركة القطبية‪ :‬تجربة ‪ Went‬سنة ‪ ، 1928‬فهو الهرمون النباتي الوحيد الذي تم فيه إثبات النقل الفعال بوضوحو تختلف سرعته من ‪0,5‬إلى‬ ‫‪ 1,5‬سم‪/‬سا تبعا للنوع و العمر و نوعية النسيج الناقل‪،‬و األوكسين ينتقل غالبا في اللحاء و هذه العملية تعتمد على الطاقة ودرجة الحرارة و تتم ضد فروق‬ ‫التركيز‪،‬يتم نقله من خلية ألخرى بواسطة ناقالت التدفق‬ ‫‪2‬‬ ‫الهرمونات النباتية‬ ‫االستاذ برمضان الطيب‬ ‫الفصل األول‬ ‫يطلق لفظ أوكسين على مجموعة من المركبا ت تتشابه كثيرا في تأثيرها الفيزيولوجي رغم ثباتها في تأثيرها الكيميائي‪،‬ومنبينها‪:‬حمض اندول_‪_3‬خليك(‪ ،)AIA‬و‬ ‫هو أوكسين طبيعي أكثر انتشارا و لكن هناك أنواع أخرى طبيعية مثل‪:‬حمض اندول_‪_3‬بيوتيريك (‪،)AIB‬وحمض فينيل_خليك (‪،)APA‬و ‪Nephtaleneacides‬‬ ‫(النفتالين) من أمثلتها ‪ NAA‬و‪Naphtoxycetric acide‬و‪chlorophenoxy acides‬ومن أمثلتها‪2,4_D:‬و‪ 2,4,5_T‬و‪( Benzoic acide‬البنزويك)‪.‬‬ ‫‪.4.1.1‬تأثير األوكسين‪:‬يحفز األوكسين النمو بتركيزات منخفضة جدابحيث يعمل على‪:‬‬ ‫ استطالة الخاليا‬ ‫يمكن القول على وجه اإلجماالن استطالة الخاليا التحدث إال بوجود األوكسين‪،‬وأنه كلما زاد تركيز األوكسين زاد معدل االستطالة ما لم يحدد العملية عامل‬ ‫آخر‪،‬و يختلف مدى التركيز األمثل الستطالة الخاليا اختالفا كبيرا في األنسجة المختلفة‪،‬واذا زاد تركيز األكسين عن حد معين‪،‬فإنه عادة يثبط هذه المرحلة من‬ ‫مراحل النمو‬ ‫ كفاءة عملية البناء الضوئي‬ ‫وجد أن األوكسينات‪NAA‬و‪ IAA‬تؤدي لتنشيط كفاءة البناء الضوئي عالوة على تنشيط اإلنزيمات و تخليق الصبغات المختصة بالتفاعل الضوئي‪.‬‬ ‫ السيادة القمية‬ ‫لوحظ أن البرعم الطرفي يؤثر على نمو البراعم الجانبية حيث لوحظ أنه عند غياب البرعم الطرفي فإن البراعم الجانبية تنشط في النمو و ذلك أن البرعم ينتج و‬ ‫يحتوي على تراكيز مرتفعة من األوكسين (الشكل ‪ ،)03‬عند انتقال هذه التراكيز المرتفعة فإنها تثبط نمو البراعم الجانبية مما يؤدي إلى حدوث سيادة قمية‬ ‫للبرعم الطرفي‬ ‫الشكل‪:03‬األوكسين و السيادة القمية‬ ‫ تكوين الثمار الالبذرية‬ ‫يعتقد "جوستافسون" أن تكوين الثمار الالبذرية في الطبيعة راجع لتأثير األوكسين الموجود في مبايض أزهارها بكمية كبيرة‪،‬تفوق تلك التي توجد في األنواع‬ ‫التي تتطلب اإلخصاب كشرط أساسي لنمو ثمارها‪.‬‬ ‫ تكوين الجذور‬ ‫األوكسين يشجع نمو الجذور العرضية على العقد الساقية القريبة من األرض‪،‬فتستخدماألوكسينات كهرمونات تجذير ألنها تحرض نمو الجذور في العقد‪.‬‬ ‫ األوكسين و النشاط المرستيمي‬ ‫اذا عومل سطح القطع لساق نبات مثل"عباد الشمس" بتركيز مرتفع من األوكسين في صورة معجون‪،‬فإن انتفاخات ورمية كبيرة قد تظهر في مكان المعاملة أو‬ ‫بالقرب منه و قد دل الفحص التشريحي لهذه االنتفاخات على أنها ليست نتيجة الستطالة الخاليا التي كانت موجودة فحسب بل نتيجة تكوين خاليا جديدة أيضا‬ ‫ األوكسينات كمبيدات عشبية‬ ‫تستعمل األوكسينات في الوقت الحاضر على نطاق واسع في مقاومة األعشاب و يعتمد هذا اإلستعمال على أن بعض المواد الكيميائية المحضرةالتي لها نشاط‬ ‫أوكسيني عند تواجدها بتراكيز جد منخفظةتصبح سامة جدا للكثير من النباتات‪.‬‬ ‫ األوكسين و االنتحاءات‬ ‫‪ o‬االنتحاء الضوئي‬ ‫تعزى االستجابة الموجبة للضوء في كثير من االنسجة النباتية إلى اختالف معدل نمو الجانبين المضاء و غير المضاء نتيجة التوزيع الغير متماثل لألوكسين‬ ‫حيث في الجانب الغير المضاء تتجمع نسبة من األوكسين تزيد على نسبته في الجانب المواجه للضوء وعلى ذلك يكون النمو في الجانب المظلم أسرع منه في‬ ‫الجانب المضاء‪.‬‬ ‫‪ o‬االنتحاء األرضي‬ ‫يرجع االنتحاء األرضي إلى التوزيع الغير متساوي لألوكسين‪،‬فإذا كانت تراكيز األوكسين التي تساعد االستطالة في السيقان واألغلفة الورقية تعطل االستطالة‬ ‫ف ي الجذور‪،‬فإن االنتحاء األرضي الموجب في الجذور قد ينشأ عن نفس اآللية التي تؤدي إلى االنتحاء األرضي السالب في السيقان واألغلفة الورقية‪ ،‬وعند‬ ‫وضع السيقان والجذور في وضع أفقي ينتقل األوكسين بفعل الجاذبية من الجانب العلوي إلى الجانب السفلي‪..‬‬ ‫‪ 5.1.1‬أيض األوكسينات‬ ‫البناء‬ ‫إن بناء ال‪ AIA‬يجب أن يبدأ من نقطة معينة أو مركب يعتبر البادئ‪Precursor‬والبادئ هنا هو الحمض األميني التربتوفان و الحامض األميني هذا يتواجد في‬ ‫النبات بصورة إما حرة أو مرتبط ضمن تركيب البروتين‪،‬لذلك فإن تجهيز التربتوفانلغرض بناء ال‪IAA‬يأتي إما من تحلل البروتين أو عن طريق بناء‬ ‫الحامض‪،‬عند مقارنته مع التربتوفان نجد أن لهما نفس التركيب وزيادة تركيز التربتوفان يشجع على بناء األوكسين‬ ‫‪3‬‬ ‫الهرمونات النباتية‬ ‫االستاذ برمضان الطيب‬ ‫الفصل األول‬ ‫الشكل ‪ :04‬مخطط البناء الحيوي لألوكسين‬ ‫ الهدم‬ ‫هو تحول األوكسين من حالة حرة إلى حالة غير حرة‪،‬يكون فيها غير فعال و عمليات هدم األوكسين هي‪:‬‬ ‫األكسدة الضوئية‬ ‫يتحلل األوكسين بسرعة عندما يكون معرضا للضوء و لوحظ أن هذه العملية تزداد سرعتها بوجود بعض الصبغات‪Riboflavin‬و‪Violaxantin‬التي تتواجد‬ ‫بصورة طبيعية في النبات بتراكيز عالية و تمتص الضوء األزرق الذي وجد أنه أكثر انتشارا في إحداث األكسدة الضوئية للــ‪AIA‬ومن‬ ‫نواتجها‪.Methylene,Aldehyde,Indole‬‬ ‫األكسدة اإلنزيمية‬ ‫العديد من النباتات تحوي على نظام إنزيمي يسمى بـــ‪AIA‬أوكسيداز والذي ينظمتحلل ال‪AIA‬مع تحرير‪CO2‬واستهالك‪.O2‬‬ ‫‪.2.1‬الجبريلينات‬ ‫‪.1.2.1‬التعريف‬ ‫تعتبر الجبريلينات من المواد المنشطة للنمو‪ ،‬ويوجد أكثر من ‪ 60‬نوع منها‪ ،‬و تختلف األنواع فيما بينها من حيث عدد ذرات الكربون و كذلك وجود أو عدم وجود‬ ‫مجاميع ‪ ( OH‬محب طه صقر(‬ ‫من أول الجبريلينات المكتشفة هي حمض الجبريليك أو ‪ GA3‬الموجود في فطر ‪Gibberllafujikuroi‬‬ ‫تتميز هذه الهرمونات باحتوائها على حمض الجبريليك الذي يعمل على إستطالة الخاليا النباتية و تكوين الثمار الالبذرية‬ ‫‪.2.2.1‬الصيغة الكيميائية‬ ‫الشكل ‪ :05‬التركيب الكيميائي للجبريلين‬ ‫‪.3.2.1‬مقر تركيب و كيفية إنتقااللجبريلينات‬ ‫الجبريلينات تنتجها األوراق النباتية و القمم النامية في الجذور و السيقان (مبعوشعواشة‪ ،)2015 ،‬حيث كان العالم " كومب " أول من درس إنتقال‪ GA3‬في‬ ‫النباتات المعاملة بالجبريلين حيث استخدم الكربون المشع في ‪ GA‬لهذا الغرض‪ ،‬ووجد أن الجبريلين ينتقل في اللحاء بنفس الميكانيكية التي ينتقل بها الماء و‬ ‫باقي المواد المنتجة من التحوالت الغذائية‪ ،‬و لقد وجد كل من " ‪ " Lockart et Shin‬أن انتقال ‪ GA3‬مرتبط بانتقال الكربوهيدرات في النبات و حديثا وجد العلماء‬ ‫باستخدام الكربون المشع في الجبريلين أنه ينتقل في كل أوعية النبات سواءا اللحاء أو الخشب مع العصارة الناضجة أو مع الماء واألمالح‬ ‫‪.4.2.1‬تأثير الجبريلينات‬ ‫▪ تنشيط استطالة و نمو النبات‬ ‫يؤدي ‪ GA‬إلى زيادة استطالة الساق من خالل تنشيطه الستطالة منطقة الخاليا تحت القمية و تنحصر ميكانيكية تأثير ‪ GA‬في إحداث اإلستطالة للخاليا من خالل‬ ‫ثأثيره على عدة عمليات‬ ‫▪ تحلل الغذاء المدخر في طبقة األولرون‬ ‫أظهرت الدراسات أن معاملة طبقة األولرون المفصولة بالجبريلين يسبب تخليق وزيادة في نشاط اإلنزيمات ‪.‬‬ ‫▪ كسر طور السكون‬ ‫‪4‬‬ ‫الهرمونات النباتية‬ ‫االستاذ برمضان الطيب‬ ‫الفصل األول‬ ‫يؤدي ‪ GA‬إلى كسر طور السكون في البذور و خاصة التي يرجع سبب سكونها إلى االحتياج لدرجات الحرارة المنخفضة و بالتالي يمكن للجبريلين تعويض‬ ‫عملية التنضيد‪ ،‬وكذلك التغلب على السكون الذي يرجع إلى الحساسية الضؤية مثل ‪ :‬بذور الرمان والخس وكذلك كسر سكون براعم البطاطس والذي يرتكز‬ ‫على وجود ‪ ABA‬بها ‪.‬‬ ‫▪ اإلزهار و اإلثمار‬ ‫لوحظ أن ‪ GA‬يعوض النباتات ذات النهار الطويل والتي تحتاج إحتياجاتضوئية معينة‪ ،‬والتعرض لدرجة حرارة منخفضة كي تظهر ‪.‬‬ ‫▪ الثمار الالبذرية‬ ‫في بعض الحاالت التي ال تستجيب للمعاملة باألوكسينات للحصول عل ثمار ال بذرية و خاصة الثمار التفاحية‪ ،‬والحجرية فإن الجبريلين يعطي نتائج إيجابية جدا‬ ‫في هذا الشأن‬ ‫‪.5.2.1‬تطبيقات الجبريلينات‬ ‫يستخدم الجبريلين لزيادة مقدار السكر في الثمار‪.‬‬ ‫▪‬ ‫إنقاص عدد الثمار ‪.‬‬ ‫▪‬ ‫زيادة حجم الثمار خاصة في حالة عناقيد العنب‪.‬‬ ‫▪‬ ‫منع عمل الجبريلينات يسمح بإبطاء عملية اإلنبات و الحد من حجم النباتات وبالتالي تقليل مخاطر توفير المحاصيل‪.‬‬ ‫▪‬ ‫‪.6.2.1‬أيض الجبريلينات‬ ‫▪ البناء الحيوي للجبريلين‬ ‫إن بناء الجبريلينات في النباتات الراقية اعتمد على الدراسات الجارية التي أثبتت أن هناك مسارين لبناء الجبريلين في النباتات ‪:‬‬ ‫المسار األول‪:‬بناء الجبريلينات في الجذور الذي يبدأ من مركب أساسي هو ‪ acide mevalonic‬وقد وجد أن مستوى الجبريلين في البذور أكثر مما يقارب‬ ‫‪o‬‬ ‫مرتين لمستواه في األجزاء الخضرية ‪.‬‬ ‫المسار الثاني‪ :‬مشابه للمسار األول يحدث في النباتات وبصورة عامة فإن الجبريلين في النباتات يتواجد إما ‪:‬‬ ‫‪o‬‬ ‫‪ :Freega‬حر‬ ‫‪-‬‬ ‫‪ : Conjugated‬مرتبط‬ ‫‪-‬‬ ‫‪ : Water solutale‬منحل في الماء‬ ‫‪-‬‬ ‫األشكال الموجودة في النباتات عموما هي ‪ :‬حر أو مرتبط حيث يرتبط مع البروتين أو المركبات الكربوهيدراتية وأن ارتباط ‪GA‬مع مركبات أخرى من الوسائل‬ ‫التي ينظم فيها المستوى الداخلي للــــ‪ GA‬في النباتات‪.‬‬ ‫▪ هدم الجبريلينات‬ ‫إن عمليات هدم الجبريلين معقدة ويمكن القول أن خطوات الهدم تنتهي بتكوين ‪Monoterpenes‬و مركبات أخرى‪.‬‬ ‫يمكن تلخيص أهم التأثيرات السابقة لهرموني األوكسين والجبريلين في الجدول أدناه‪:‬‬ ‫الجدول (‪: )1‬بعض التأثيرات الكبرى لألوكسين والجبريلين ‪:‬‬ ‫الجبريلين‬ ‫األوكسين‬ ‫النشاط‬ ‫ال‬ ‫نعم‬ ‫اإلنتقال القطبي‬ ‫ال‬ ‫نعم‬ ‫زيادة تكوين الجذور‬ ‫نعم‬ ‫ال‬ ‫زيادة نمو النبات الكامل‬ ‫ال‬ ‫نعم‬ ‫تثبيط النمو الطولي في الجذر‬ ‫نعم‬ ‫ال‬ ‫زيادة إنبات البذور‬ ‫ال‬ ‫نعم‬ ‫التأثير على سقوط األوراق‬ ‫نعم‬ ‫ال‬ ‫زيادة إستطالة الساق و التزهير في النباتات‬ ‫ال‬ ‫نعم‬ ‫تثبيط نمو البرعم الطرفي‬ ‫نعم‬ ‫ال‬ ‫إنهاء السبات في البذور‬ ‫ال‬ ‫نعم‬ ‫السيادة القمية‬ ‫نعم‬ ‫نعم‬ ‫تكوين الثمار الالبذرية‬ ‫‪.3.1‬السيتوكينينات‬ ‫‪.1.3.1‬التعريف‬ ‫السيتوكينين يطلق على مجموعة المركبات التي تنشط انقسام الخاليا باإلضافة إلى تأثيرها المنظم لبعض الوظائف في نفس الوقت مثل‪ :‬الكينيتين‬ ‫(الشحات‪ ،)2000،‬ومن السيتوكيناتماهو موجود طبيعيا في النبات مثل‪ :‬مركب الزياتين (‪ )zeatine‬الذي يوجد طبيعيا في بذور الذرة الحديثة ومن السيتوكينات‬ ‫األولى المكتشفة طبيعيا وأخرى تخلق اصطناعيا مثل مركب الكينيتين (‪)kinètine‬‬ ‫‪.2.3.1‬الصيغة الكيميائية‬ ‫‪5‬‬ ‫الهرمونات النباتية‬ ‫االستاذ برمضان الطيب‬ ‫الفصل األول‬ ‫الشكل ‪ :06‬التركيب الكيميائي للكينيتين‬ ‫‪.3.3.1‬مقر تركيب و طريقة إنتقااللسيتوكينينات‬ ‫يركب السيتوكينين في الجذور وينتقل إلى األجزاء العلوية من النبات عن طريق الخشب وتوجد في الجذور واألوراق حديثة العمر والثمار النامية وبالتالي تتخذ‬ ‫دورها في النمو واإلنقسام وعمليات االستقالب لتتحول إلى مواد أيضية أخرى إما في صورة حرة أو على هيئة مركبات لناقالت ‪ ARN‬الخاصة باألحماض‬ ‫األمينية مثل ‪ :‬حمض السيرين و التيروزين‪.‬‬ ‫‪.4.3.1‬تأثير السيتوكينات‬ ‫أهم خصائص ووظائف السيتوكينين هي‬ ‫▪ تأثيره على إنقسام الخاليا ‪.‬‬ ‫الشكل ‪ : 07‬منحنى يوضح تأثير الكينيتين على إنقسام الخاليا ‪.‬‬ ‫إيقاف التساقط و منعه مثل تساقط أوراق األزهار والثمار ‪.‬‬ ‫▪‬ ‫منع اإلصفرار لتأثيره الموجب على البروتين واإلحتفاظ بمادة الكلوروفيل و منع تحللها ‪.‬‬ ‫▪‬ ‫تشجيع تكوين البراعم الجانبية في األوراق ‪.‬‬ ‫▪‬ ‫إنهاء طور الراحة في نباتات الفاكهة ‪.‬‬ ‫▪‬ ‫تلعب دورا رئيسيا في السيتوبالزمية (هو تقسيمالسيتوبالزم في المراحل األخيرة من االنقساماالختزالي والمتساوي لتشكيل خاليا بنات) ‪.‬‬ ‫▪‬ ‫‪.5.3.1‬أيض السيتوكينينات‬ ‫▪ بناء السيتوكينين‬ ‫إن مسار البناء يبدأ من ‪ acide mevalonic‬كما في الجبريلينات وعند تحول هذا الحامض إلى ‪ ،isopentenyle p‬يرتبط هذا المركب مع ‪ ARN‬بدال من إكمال‬ ‫المسار في الجبريلينات وبعد ذلك يتكون ‪ Dinethyladenine ribose‬وهذا إما يؤدي إلىتكوين ‪ dinethyladenine‬ومن ثم األدنين أو يتكون ‪ zeatine ribose‬الذي‬ ‫يكون ‪..zeatine‬‬ ‫▪ هدم السيتوكينين‬ ‫هناك مسارات معينة من خاللها يتم تحطيم السيتوكينين داخل النبات‪ ،‬فينتج اليوريا التي تعتبر كمصدر نيتروجين ‪.‬‬ ‫إن تحطم السيتوكينين يعتمد على حالة الخاليا من الناحية الفيسيولوجية وعلى عمر النبات‪.‬‬ ‫‪.2‬مثبطات النمو‬ ‫تؤدي معيقات النمو إلى إعاقة أو تثبيط النمو بتقليل تأثير المنشطات سابقة الذكر فيظهر تأثيرها عل النمو و التطور‪ ،‬وتقسم المثبطات تبعا لتركيبها الكيميائي‬ ‫الحيوي أيضا إلى ‪:‬‬ ‫‪.1.2‬حمض األبسيسيك‬ ‫‪.1.1.2‬التعريف‬ ‫‪6‬‬ ‫الهرمونات النباتية‬ ‫االستاذ برمضان الطيب‬ ‫الفصل األول‬ ‫من المعروف أن أهم مثبطات النمو الرئيسية والتي تم إكتشافها هو هرمون حمض األبسيسيك‪ ABA‬والذي تم عزله وتعريفه في ‪ 1965‬بواسطة العلماء ‪Ohkoma‬‬ ‫‪ana Carnforth‬وقد سبقه العلماء ‪ Bennet and Keffordrd‬في إكتشاف مثبط نباتي يؤثر في نمو النباتات‪ ،‬وهو منتشر في النباتات ويظهر ثأثيره عند وجوده‬ ‫بتراكيز منخفضة جدا‪.‬‬ ‫‪.2.1.2‬الصيغة الكيميائية‬ ‫الشكل ‪ : 08‬التركيب الكيميائي لألبسيسيك‬ ‫‪.3.1.2‬مقر تركيب و طريقة إنتقاالألبسيسيك‬ ‫يتركب إنطالقا من حمض الميفالونيك(مسار ‪ )Terpène‬في الجذور واألوراق البالغة ويتدخل خاصة أثناء اإلجهاد المائي ويتم نقله أساسا عبر األوعية الناقلة‪.‬‬ ‫‪.4.1.2‬تأثير حمض األبسيسيك ‪:‬‬ ‫دفع النبات نحو الشيخوخة ‪.‬‬ ‫ ‬ ‫دفع نباتات النهلر الطويل نحو اإلزهار ‪.‬‬ ‫ ‬ ‫تأخير تفتح األزهار ‪.‬‬ ‫ ‬ ‫تشجيع تساقط األوراق ‪.‬‬ ‫ ‬ ‫تشجيع نضج الثمار و تأخر اإلنبات ‪.‬‬ ‫ ‬ ‫يتدخل في آلية الحماية و التكيف مع اإلجهاد المائي على وجه الخصوص ‪.‬‬ ‫ ‬ ‫السيطرة على إغالق الثغور لتجنب اإلفراط في فقدان المياه ‪.‬‬ ‫ ‬ ‫يمنع نمو البراعم ‪.‬‬ ‫ ‬ ‫يتدخل في سكون البذرة ‪.‬‬ ‫ ‬ ‫على الرغم من أنه ال يؤثر بشكل حاسم على عمليات اإلنقسام ومع ذلك فإنه يسهم في بعض األنواع‪.‬‬ ‫ ‬ ‫‪.5.1.2‬أيض األبسيسيك‬ ‫توجد طريقتين يتم بهما تخليق ‪ ABA‬وهما‪ :‬طريقة أكسدة الزانثوفيل وطريقة حامض الميفالونيك‪ ،‬توجد طريقة ثالثة خاصة بالفطر ‪Corcosporarosicola‬‬ ‫‪ _1‬في طريقة أكسدة الزانثوفيل‪Xanthophyll‬يتحول أحد مركبات الزانثوفيل وهو فيوالزانثين‪ violaxanthin‬عن طريق عملية األكسدة إلى مركب ‪،xanthoxin‬‬ ‫وجد أن المركب األخير يشابه ال‪ ABA‬في كثير من اإلختبارات الفيسيولوجية‪ ،‬و يعتقد أن هذا المركب األصل(‪ ) precursor‬الذي يتكون منه الـــــ‪ ABA‬حيث‬ ‫وجد أنه من السهل جدا أن يتحول مركب ‪ xanthoxin‬فيداخل النبات إلى ‪ ABA‬ومما يثبت ذلك أن تغذية نبات الطماطم بمركب ‪ xanthoxin‬يسبب زيادة في‬ ‫تركيز ‪ ABA‬وقد استعمل في هذه التجارب مركب ‪ xanthoxin‬معلم أي مشع باستعمال كربون مشع ‪.C14‬‬ ‫‪ _2‬في طريقة حامض الميفالونيك‪Mevalonic‬يتكون ‪ ABA‬من هذا الحامض حيث يتكون من ‪ 3‬وحدات من ‪isoprene‬ولذلك يسمى ‪ sesquiterpene‬ولذلك يعتبر‬ ‫حمض الميفالونيك هو المركب األصل الذي يتكون منه الــــ‪ ، ABA‬وجد أن أوراق نبات القمح يمكن أن تخلق بسرعة كبيرة عند وجود النبات في ظروف قلة‬ ‫الماء ‪ water stress‬وأن معاملة هذا النبات بحامض الميفالونيك المشع يسبب ظهور اإلشعاع في الـــ‪. ABA‬‬ ‫وجد أن فطر ‪Cercosporarosicola‬يكون ‪ 1-desoxy ABA‬في البيئة ويكون أيضا حمض األبسيسيك‪.‬‬ ‫‪.2.2‬االيثيلين‬ ‫‪.1.2.2‬تعريف‬ ‫اإليثيلين عبارة عن غاز خفيف نسبيا‪ ،‬ومن اإليدروكربونات صغيرة الحجم غير مشبعة‪ ،‬عديم اللون ذو رائحة معينة تشبه رائحة اإليثير وهو سهل اإلشتعال‪،‬‬ ‫درجة غليانه ‪ ،103C°‬ويكون في الحالة السائدة عند‪.169C°‬‬ ‫يعتبر اإليثيلين هرمون نباتي أي منظم نمو طبيعي‪ ،‬ولكن توجد مركبات أخرى يتم تخليقها صناعيا وتعتبر تركيبية‪ ،‬حيث أنها ال تتكون في النبات‬ ‫مثل‪Ethylene‬و ‪.Chlorhydrin‬‬ ‫إستغرقاإليثيلين اكثر من ‪ 90‬عاما ليعتبر هرمونا نباتيا‪ ،‬ولعل من االسباب التي أدت إلى تأخير إكتشافه كونه غازا متطايرا يؤثر فيسيولوجيا بتراكيز ضئيلة‬ ‫للغاية‪.‬‬ ‫‪.2.2.2‬الصيغة الكيميائية‬ ‫‪7‬‬ ‫الهرمونات النباتية‬ ‫االستاذ برمضان الطيب‬ ‫الفصل األول‬ ‫الشكل‪:09‬التركيب الكيميائي لإلثيلين‬ ‫‪.3.2.2‬مقر تركيب وإنتقاالإليثيلين‬ ‫أثبت ‪Burg‬و‪ Thimann‬عام‪ 1960‬أن اإليثيلين يوجد طبيعيا في أجزاء النبات المختلفة مثل الجذور واألزهار والثمار‪.‬‬ ‫نظرا ألن اإليثيلين عبارة عن هرمون في حالة غازية وهو ذو وزن جزيئي وحجم صغير فإنه ينتقل في داخل النبات بسهولة وحرية ومما يزيد سرعة إنتقاله‬ ‫وتحلله ألنسجة النبات أنه قابل للذوبان بدرجة اكبر من الدهون‪.‬‬ ‫حركةاإليثيلين في داخل أنسجة النبات تكون عن طريق المسافات البينية ولكن لقدرته الكبيرة على الذوبان في الماء فإنه ينتقل بواسطة الماء المنتشر‪ ،‬ويمكن‬ ‫أيضا أن يتخلل الخاليا ويخترقها ألنه يخترق الغشاء البالزمي للخلية بسهولة ‪.‬‬ ‫في الحقيقة تنتج كل أجزاء النباتات البذرية اإليثيلين‪ ،‬حيث تعتبر قمة المجموع الخضري للبادرات أهم موقع إلنتاج اإليثيلين‪ ،‬تنتج عقد لبادرات ذوات الفلقتين‬ ‫إيثيلينا اكثر مما تنتجه السالميات عند مقارنة أوزان متساوية من اإلنسجة‪ ،‬وكذلك تنتج السوق النباتية إيثيلينا أكثر إذا تمددت أفقيا‪.‬‬ ‫وجد أن إنتاج اإليثيلين داخل أنسجة النبات يتوقف في الظروف الالهوائية ‪.‬‬ ‫‪.4.2.2‬تأثيرات اإليثيلين‬ ‫‪-‬االستجابة الثالثية لبادرات الفول الشاحبة أي التقليل من استطالة الساق والورم الفطري (االنتفاخ) للساق واإلنتحاءات األرضية السالبة للسيقان‪.‬‬ ‫‪-‬إستحثاثإنفصال األوراق‪.‬‬ ‫‪-‬تثبيط نمو الجذر وزيادة نفاذية الألغشية‪.‬‬ ‫‪-‬يتسبب في إنحناء األوراق إلى األسفل ‪.‬‬ ‫‪-‬تثبيط تكشف البراعم الجانبية (اإلبطية)‪.‬‬ ‫‪-‬يسبب قلة اللون في بعض أنواع األزهار‪.‬‬ ‫‪-‬يؤثر على معدل انقسام الخاليا فهو يمنع النمو الطولي لها ‪.‬‬ ‫‪-‬يثبط اإلزهار في بعض النباتات وينشطه في أنواع أخرى‪.‬‬ ‫مالحظة‪:‬‬ ‫باإلضافة إلى كون اإليثيلين مثبط نمو فانه يعمل في بعض الحاالت كمنشط مثل‪:‬‬ ‫‪-‬إستحثاث نضج الثمار خاصة اللحمية ‪.‬‬ ‫‪-‬إستحثاث اإلزهار خاصة في نبات األناناس‪.‬‬ ‫‪-‬تكوين القمة الخطافية)‪ )Hook‬لبادرات نبات الفول‪.‬‬ ‫‪-‬يؤثر على نمو براعم درنات البطاطس‪ ،‬وبراعم كثيرة من الكرومات واألبصال‪.‬‬ ‫‪-‬تشجيع بدء تكوين البراعم الزهرية في أبصال األيرس‪.‬‬ ‫‪.5.2.2‬أيض اإليثيلين‬ ‫أوضح كثير من الباحثين القدامى أن اإليثيلين يشتق من ذرتي الكربون ‪3‬و‪ 4‬من الحمض األميني الميثيونين‪,‬وحديثا أجريت تجارب مهمة ومتقدمة في‬ ‫مختبرات)‪) Shang-Fa-YANG‬بجامعة كاليفورنيا‪,‬ديفز أوضحت أن المركب الشبيه بالحمض األميني المسمى (‪-1‬أمينو ‪-‬سيكلو بروبان‪-1-‬حمض‬ ‫الكربوكسيليك (‪,)ACC‬يعتبر المركب المخلق والمهم لإليثيلين‪.‬‬ ‫يمكن تلخيص طريقة تخليق اإليثيلين حيث أن الميثيونين يتحول في وجود ال ‪ATP‬إلى مركب )‪SAM (s-adenosylmethionine‬ويتحول المركب األخير في‬ ‫وجود أنزيم ا ‪ ACC-synthetase‬إلى مركب ‪,ACC‬ومن األخير يتكون اإليثيلين والذي يتكون من ذرتي كربون في الميثيونين ‪3‬و‪.4‬‬ ‫‪8‬‬ ‫الهرمونات النباتية‬ ‫االستاذ برمضان الطيب‬ ‫الفصل األول‬ ‫الشكل ‪:10‬مخطط البناء الحيوي لإلثيلين‪.‬‬ ‫‪.6.2.2‬مصادر اإليثيلين‬ ‫لإليثيلين مصادر عديدة جدا وكثيرة هي على سبيل المثال تنحصر فيما يأتي‪:‬‬ ‫‪-‬النباتات‪:‬من المعروف أن الغالبية العظمى من النباتات تنتج أثناء قيامها بتفاعالتها الكيموحيوية غاز اإليثيلين‪.‬‬ ‫‪ -‬جروح النباتات وإحتكاك النباتات باألجزاء الصلبة ‪:‬عند قطع أجزاء النبات ينتج عنه في العادة غاز اإليثيلين كما أن التلوث على النبات وأضرار مبيدات‬ ‫الحشائش يمكن أن ينتج عنها غاز اإليثيلين‪ ،‬جروح النباتات نتيجة للحشرات أو نتيجة لألضرار الميكانيكية ينتج عنها غاز اإليثيلين‪.‬‬ ‫‪-‬عند إنبات البذور‪:‬ففي كثير من الحاالت ينتج غاز اإليثيلين‪.‬‬ ‫‪ -‬عند جمع النباتات وحرقها‪:‬أن نواتج االحتراق وفي األدخنة المتصاعدة تحتوي على نسبة من هذا الغاز تختلف باختالف النباتات المحترقة والظروف البيئية‬ ‫التي تجري فيها عملية اإلحتراق‬ ‫‪-‬من المهم معرفة أن الكائنات الحية الدقيقة الموجودة في التربة مثل البكتيريا والفطريات يمكن أن تنتج غاز اإليثيلين‪ ،‬ومما هو جدير بالذكر أن بعض البكتيريا‬ ‫في الظروف الالهوائية تنتج كمية من غاز اإليثيلين عنه في الظروف الهوائية‬ ‫‪.3‬التداخل بين الهرمونات‬ ‫‪.1.3‬األوكسين مع اإليثيلين‬ ‫يمكن القول أن األوكسينواإليثيلين هما الهرمونان الرئيسيان اللذان يتحكمان في عملية تساقط األوراق‪ ،‬حيث أن األوراق بتقدمهما بالعمر فإن إنتاج ‪ IAA‬يقل‬ ‫بينما يتزايد تخليق اإليثيلين لعملية التساقط ذلك ألن ‪ IAA‬يؤدي إلى زيادة تخليق اإليثيلين‪.‬‬ ‫كما وجد العلماء ايضا ان تركيز اإليثيلين يزيد في المناطق التي تحتوي على كمية من األوكسين أكبر من تركيز الطبيعي مثل الجانب السفلي من البادرات في‬ ‫حالة اإلنتحاءاألرضي‪ ،‬والجانب المظلم منها في حالة اإلنتحاء الضوئي‪ ،‬كما أثبت العلماء أيضا أن التأثير المانع للنمو في حالة التراكيز المرتفعة لألوكسين‬ ‫يرجع إلى زيادة إنتاج اإليثيلين من األنسجة المعاملة ‪.‬‬ ‫ظاهرة تساقط األوراق تم التأكد من انه ليس لإليثيلين الداخلي فقط هو المسؤول عن حدوث عملية التساقط ولكن هرمونات أخرى أكثر أهمية لها دخل كبير في‬ ‫حدوث هذه العملية مثل‪ IAA :‬و‪GA‬والسيتوكينين‪.‬‬ ‫‪.2.3‬األوكسينوالسيتوكينين‬ ‫‪-‬التفسير الواضح للسيادة القمية غير معروف حتى األن‪ ،‬لكن هناك بعض االجتهادات ومنها ما اقترحه العالمان ‪Sach‬و‪ ،Thiman‬حيث أوضحوا أن السيادة‬ ‫القمية تكون نتيجة للتضاد بين السيتوكينينواألوكسين‪ ،‬حيث يتم إنتاج األوكسين في قمة الساق وينتقل قاعديا قطبيا وبذلك يتم تثبيط البراعم الجانبية نتيجة للتركيز‬ ‫المرتفع لألوكسين‪ ،‬وهذا التأثير يضاد بواسطة السيتوكينين الذي يخلق في البراعم المتوقفة عن النشاط والذي ينتقل جزء منها خارج البراعم إلى األوعية‬ ‫الخشبية ‪.‬‬ ‫‪-‬في تجربة ‪ Wickson‬و‪ Thimann‬عن دراستهما عن الفول المشترك لكل من الكينيتين واألوكسين عن السيادة القمية أن نمو البراعم الجانبية في قطع ساق البسلة‬ ‫قد تم تثبيطها عند وضعها في مزرعة تحتوي على األوكسين ولم يحدث هذا عند إضافة األوكسين والكينيتين بل حدث نشاط البراعم الجانبية ‪.‬‬ ‫‪-‬وجد ‪ Armostrong‬و ‪ Skooghk‬ان المعاملة بالسيتوكينين أدت إلى حدوث زيادة في المحتوى من األوكسين ‪.‬‬ ‫‪-‬عند معاملة نسيج الكالس لنبات دخان ‪Invetro‬االوكسيدات بمستوى عالي ومستوى منخفض من الكينيتين ينتج من الكلس جذورا‪ ،‬وعندما يكون مستوى‬ ‫األوكسين منخفض والكينيتين مرتفع يؤدي ذلك إلى تكشف نسيج الكلس على البراعم الخضرية‪.‬‬ ‫‪.3.3‬الجبريلين مع باقي هرمونات أخرى‬ ‫‪-‬وجد أن ‪ ABA‬يثبط التأثير المنشط ل‪ GA‬على نظام األولرون في الشعير مما يؤدي إلى تثبيط تخليق‪ ARN‬و خاصة ‪ARNm‬ويثبط كذلك تكوين ‪.olyribosome‬‬ ‫‪-‬تؤدي المعاملة بالجبريلين لبعض النباتات الى حدوث ظاهرة العقد الكبرى وفي هذا المجال فان الجبريلين باالشتراك مع بعض الهرمونات األخرى‬ ‫كالسيتوكينينواألوكسين ونتيجة لحدوث توازن بينهما‪،‬‬ ‫وفي حاالت اخرى يستطيع الجبريلين احداث هذه الظاهرة بالرغم من فشل في الهرمونات في هذا المجال مثال‪:‬الخوخ ‪,‬المشمش‪,‬التفاح‪.‬‬ ‫‪-‬وجد‪Muir‬و ‪Kuraichi‬أن الجبريلين يتضح من نشاطه من خالل تأثيره على زيادة المحتوى األوكسيني في األنسجة النباتية‪.‬‬ ‫‪ -‬الجبريلين يعمل على حدوث نقص واضح في نشاط‪( IAA oxidase‬تجربة ‪)pilet1957‬‬ ‫‪-‬عند إضافة األوكسينوالجبريلين معا إلى السالميات يظهر اثر واضح على استطالة السالميات‪.‬‬ ‫‪9‬‬ ‫الهرمونات النباتية‬ ‫االستاذ برمضان الطيب‬ ‫الفصل األول‬ ‫‪.4.3‬الجبريلينواإليثيلين‬ ‫قد لوحظ فيالجبريلين أن عند اكتمال نمو الثمرة ونضجها بذلك تتلف المعاملة من إستجابتهالإليثيلين في إسراع نضجها وقد فسرت كل الظواهر الناتجة عن تأثير‬ ‫الجبريلين على تأخير النضج بان كل من الجبريلينواإليثيلين متعارضان في تأثيراتهما‪(.‬صبحي درهاب) وهناك إشارة إلى أن الهرمونات تشترك في تجديد‬ ‫الجنس في النباتات ويبدو أن نسبة كل من االوكسينوالجبريلين هي المحددة للجنس‪ ،‬فيغلب تكوين األعضاء األنثوية في وجود مستوى مرتفع من األوكسين و‬ ‫تكوين األعضاء المذكرة في وجود مستوى منخفض من الجبريلين‪.‬‬ ‫الجدول(‪:)2‬التأثير اإليجابي و السلبي للهرمونات النباتية‪:‬‬ ‫أبسيسيك‬ ‫أوكسين‬ ‫جبريلين‬ ‫سيتوكينين‬ ‫سقوط األوراق و‬ ‫_‬ ‫_‬ ‫_‬ ‫‪+‬‬ ‫الثمار‬ ‫_‬ ‫_‬ ‫‪.‬‬ ‫‪+‬‬ ‫سكون البراعم‬ ‫‪+‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪.‬‬ ‫_‬ ‫اإلنبات‬ ‫‪+‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪+‬‬ ‫_‬ ‫استطالة الخاليا‬ ‫‪+‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪+‬‬ ‫_‬ ‫انقسام الخاليا‬ ‫‪.‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪+‬‬ ‫_‬ ‫شكل األوراق ‪LDP‬‬ ‫‪.‬‬ ‫‪.‬‬ ‫_‬ ‫‪+‬‬ ‫شكل األوراق‪SDP‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪+‬‬ ‫_‬ ‫النسخ‬ ‫تثبيط = ‪ ، +‬تنشيط = ‪ ، -‬اليؤثر = ‪.‬‬ ‫الجدول(‪ : )3‬أهم عائالت الهرمونات النباتية و بعض وظائفها الفيسيولوجية‬ ‫الدور الفيزيولوجي‬ ‫الحركة‬ ‫االكتشاف‬ ‫مكان التخليق‬ ‫الهرمون‬ ‫األعلى قطبية يشجع استطالة الساق‪,‬ونمو الجذر‬ ‫‪Vent 1928‬‬ ‫الجنين‬ ‫األوكسين‬ ‫من األسفل عبر تمايز الخاليا واألفرع‬ ‫المرستيمات‬ ‫أو ينظم تطور الثمار‬ ‫اللحاء‬ ‫البراعم القمية‬ ‫يزيد من السيادة القمية‬ ‫العكس‬ ‫واألوراق الفتية‬ ‫يلعب دورا في اإلنتقاء الضوئي‬ ‫واالنتحاء األرضي‬ ‫غير قطبية في تؤثر على نمو الجذور والتمايز‬ ‫في ‪Milleretal‬‬ ‫تخلق‬ ‫السيتوكين‬ ‫كل االتجاهات ويشجع انقسام الخاليا وأيضا‬ ‫‪1956‬‬ ‫الجذور وتنتقل‬ ‫الخشب اإلنتاش وتؤخر الشيخوخة‬ ‫في‬ ‫أعضاء‬ ‫الى‬ ‫واللحاء‪.‬‬ ‫مختلفة‬ ‫‪ yabuta‬غير قطبية في يشجع اإلنتاش‪ ,‬التبرعم ‪,‬‬ ‫‪et‬‬ ‫مرستيمات‬ ‫الجبريلين‬ ‫األوراق‬ ‫كل االتجاهات إستطالةالساق‪,‬نمو‬ ‫البراعم القمية ‪sumki 1938‬‬ ‫في واألزهار واإلثمار‪ ,‬ويؤثر على‬ ‫تنتقل‬ ‫للنمو و‬ ‫نمو الجذور على التمايز‬ ‫الخشب‬ ‫‪,‬والجذور‬ ‫واللحاء‬ ‫واألوراق‬ ‫القمية والجنين‬ ‫جميع له دور في نضج الثمار‬ ‫أنسجة الثمار ‪ Gane r 1934‬في‬ ‫اإليثيلين‬ ‫يتضاد مع بعض نشاطات‬ ‫االتجاهات‬ ‫طور‬ ‫في‬ ‫األوكسين‪,‬ينشط ويثبط حسب‬ ‫باالنتشار‬ ‫النضج‬ ‫األنواع ونمو وتطور األوراق‬ ‫الغازي‬ ‫عقد السيقان‬ ‫واألزهار‬ ‫واألوراق‬ ‫في‬ ‫والثمار‬ ‫حالة الشيخوخة‬ ‫‪10‬‬ ‫الهرمونات النباتية‬ ‫االستاذ برمضان الطيب‬ ‫الفصل األول‬ ‫‪11‬‬