Fisiología del Aparato Digestivo PDF

 FISIOLOGÍA  DEL  APARATO   DIGESTIVO   María  Cascales  Angosto  y  Antonio  L.  Doadrio  Villarejo  ...

 FISIOLOGÍA  DEL  APARATO   DIGESTIVO   María  Cascales  Angosto  y  Antonio  L.  Doadrio  Villarejo     Introducción   El   aparato   digestivo   es   un   verdadero   sistema   que   se   desarrolla   a   partir   de   una   estructura   única   y   continua.   La   totalidad   de   este   aparato,   incluidos   sus   conductos,     es   de   procedencia   endodérmica.   Su   estructura   básica   es   la   misma   a   lo   largo   de   todo   el   recorrido,   con   una   capa   mucosa,   submucosa,   muscular   y   adventicia  o  serosa  y  plexos  nerviosos  intrínsecos  submucosos  y  musculares,  cuya  actividad  se  modula  por   inervación  extrínseca.   El   aparato   digestivo   es   un   conjunto   de   órganos,   con   glándulas   asociadas,   que   se   encarga   de   recibir,   descomponer  y  absorber  los  alimentos  y  los  líquidos.  Las  diversas  partes  del  sistema  están  especializadas   para  realizar  las  diferentes  funciones:  ingestión,  digestión,  absorción  y  excreción.  Los  alimentos  avanzan  a   lo   largo   del   tubo   digestivo   por   acción   de   la   gravedad   y   del   peristaltismo.   El   peristaltismo   propulsa   los   alimentos  mediante  la  combinación  de  la  contracción  muscular  de  un   área  y  la  relajación  de  la  siguiente.   Varios  esfínteres  evitan  el  retroceso  del  alimento  (reflujo).  Los  reflejos  que  actúan  entre  las  distintas  partes   del  tubo  digestivo,  junto  a  factores  hormonales  y  neuronales,  determinan  el  movimiento  de  los  alimentos.   Desde   la   boca   hasta   el   esfínter   anal,   el   tubo   digestivo   mide   unos   once   metros   de   longitud.   En   la   boca   ya   empieza   propiamente   la   digestión.   Los   dientes   trituran   los   alimentos   y   las   secreciones   de   las   glándulas   salivales   los   humedecen   e   inician   su   degradación   química.   Luego,   el   bolo   alimenticio   así   formado   en   la   boca,    cruza  la  faringe,  continúa  por  el  esófago  y  llega  al  estómago,  una  bolsa  muscular  de  litro  y  medio  de   capacidad,   en   condiciones   normales,   cuya   mucosa   segrega   el   potente   jugo   gástrico.   En   el   estómago,   el   alimento  se    agita  y  procesa  hasta  convertirse  en  una  mezcla  denominada    quimo.   A   la   salida   del   estómago,   el   tubo   digestivo   se   prolonga   con   el  intestino   delgado,   de   unos   seis   metros   de   largo   muy   replegado   sobre   sí   mismo.   En   su   primera   porción   o  duodeno   recibe   secreciones   de   las   glándulas   12     intestinales,  la  bilis  y  los  jugos  del  páncreas.  Estas  secreciones  contienen  una  gran  cantidad  de  enzimas  que   van  degradando  y  transformando    los  alimentos  en  sustancias  solubles  simples.   El  tubo  digestivo  continúa  por  el  intestino  grueso  de  algo  más  de  metro  y  medio  de  longitud.  Su  porción   final  es  el  recto,  que  termina  en  el  esfínter  anal,  por  donde  se  evacuan  al  exterior  los  restos    no  digeridos     de  los  alimentos.   En   el   proceso   total   de   la     digestión   son   muchos   los   órganos   implicados:   boca,   esófago,   estómago,   intestinos   (delgado   y   grueso),   recto   y   ano,     los   cuales   forman   el   aparato   digestivo   completo.     Aunque   no   están  considerados  como  parte  del  aparato  digestivo,  otros  órganos  se  encuentran    también  implicados    en     la  digestión.  Estos  son  la  lengua,  las  glándulas  salivales,  el  páncreas,  el  hígado  y  la  vesícula  biliar.     ¿Qué  es  la  digestión?   La  digestión  es  el  proceso  de  transformación  de  los  nutrientes,  previamente  ingeridos,  en  sustancias   más  sencillas  y  fáciles  de  absorber.  La  digestión  ocurre  tanto  en    organismos  pluricelulares  como  a  nivel   celular   y   subcelular.   En   este   proceso   de   transformación   de   los   nutrientes   participan   diferentes   tipos   de   enzimas.   El   aparato   o   sistema   digestivo,   es   muy   importante  ya   que   los   organismos   heterótrofos   dependen   de  fuentes  externas  de  materias  primas  y  energía  para  su  crecimiento,  mantenimiento,  y  funcionamiento.   El   alimento   ingerido   y   procesado   se   emplea   para   obtener   energía   y     generar   y   reparar   tejidos.   Los   organismos   autótrofos   (las   plantas,   organismos   fotosintéticos),   por   el   contrario,   no   necesitan   el   sistema   digestivo  porque  captan  la  energía  lumínica  directamente  y  la  transforman  en  energía  química,  que  va  a   ser  utilizable    posteriormente  por  los  organismos    heterótrofos.   El  procesamiento  de  los  alimentos  en  el  tubo  digestivo,  o  digestión,  comprende  una  serie  de  etapas.  En   cada   etapa   de   la   transformación   energética   de   un   nivel   a   otro   hay   una   pérdida   de   materia   y   energía   utilizable,   asociada   al   mantenimiento   de   los   tejidos   y   también   a   la   degradación   del   alimento   en   compuestos   más   simples,   que   después   se   reconstituirán   en   moléculas   más   complejas   que   necesita   el   organismo  para  reparar  sus  estructuras   ¿Qué  ocurre  en  la  boca?   La   digestión   comienza   en   la   boca   con   la   masticación,   la   cual,   no   sólo   disgrega   los     alimentos   en   pequeñas   partículas   mezclándolas   con   la   saliva   y   enzimas,   sino   también   actúa   enviando   un   mensaje   señalizador  al  organismo  para  que  se  prepare  para  comenzar  el  proceso  digestivo.  Se  ha  demostrado  que  la   activación   de   los   receptores   del   gusto   en   la   boca   y   el   proceso   físico   de   la   masticación   envían   señales   al     13   sistema  nervioso.  Por  ejemplo,  el  sabor  del  alimento  desencadena  una  cascada  de  reacciones  que  conduce  a   que  las  paredes  del  estómago  produzcan  ácido,  proceso  denominado  fase  cefálica  de  la  digestión.  Por  tanto,   el  estómago  comienza  a  responder  al  alimento  antes  incluso  de  que  éste  abandone  el  espacio  bucal.     La   saliva,   segregada   por   las   glándulas   salivales,   se   mezcla   con   el   alimento   facilitando   la   masticación.   La   saliva,  además,  contiene  enzimas  que  comienzan  la  degradación  del  almidón  y  de  las  grasas.  Por  ejemplo,  la   digestión  de  los  carbohidratos  comienza  con  la  enzima  salival  la  alfa  amilasa  y  la  digestión  de  las  grasas  con   la  lipasa,  enzima  segregada  por  las  glándulas  sublinguales  (Figura  1).     ¿Qué  ocurre  en  el  esófago?   El   esófago   es   un   conducto   o   músculo   membranoso,     de   aproximadamente   de   unos   30-­‐35   cm   de   longitud,  que  recoge  el  bolo  alimenticio  tras  la  fase  bucofaríngea  de  la  deglución.  En  la  parte  superior  del   esófago,   entre   la   faringe   y   el   esófago,   está   el   esfínter   faringoesofágico,     que   permanece   cerrado   entre   deglución   y   deglución     impidiendo   que   el   aire   entre   en   el   esófago   durante   la   inspiración.   En   el   extremo   inferior   del   esófago,   entre   el   esófago   y   el   estómago,   se   sitúa   el   esfínter   gastroesofágico,.   La   función   principal  de  este  esfínter  es  impedir  el  reflujo  del  contenido  gástrico  hacia  el  esófago.  En  caso  de  fallo  del   esfínter  gastroesofágico,  se  produce  una  ulceración,  denominada  esofagitis  por  reflujo. Gracias  a  una  serie   de   movimientos   peristálticos,   el   bolo   alimenticio   progresa   hacia   el   estómago,   para   participar   en   la   progresión   ordenada   del   alimento.   Por   tanto,   el     esófago   conecta   la   boca   con   el   estómago   y   envía   el   alimento   triturado   y   mezclado   con   la   saliva   al   estómago.   El   esófago   es   la   porción   del   tubo   digestivo   que   establece    la  conexión  entre  el  mundo  externo  y  el  tracto  digestivo.  Esta  capacidad  del  esófago  de  separar  la   boca   y   el   estómago  es   muy   importante   y   se   observa   en   casos   del   reflujo   gastroesofágico,   alteración   en   la   cual  la  barrera  esofágica  no  es  efectiva  y  el  contenido  ácido  del  estómago  se  escapa  al  esófago.  Es  frecuente   la   experiencia   de   reflujo     gastroesofágico,   y   en   ese   caso   el   esófago,   con   ayuda   de   otro   componente   de   la   saliva,   el   bicarbonato,   tiene   la   capacidad   de   eliminar   cualquier   ácido   estomacal   del   reflujo.   En   muchos   casos,   sin   embargo,   si   este   reflujo   gastroesofágico   ocurre   con   más   frecuencia   y   se   hace   crónico   puede   causar  esofagitis  que  cursa  con  dolor  y  afecta  la  digestión  saludable.     14        Figura  1.  Esquema  del  tubo  digestivo     ¿Qué  ocurre  en  el  estómago?   El  estómago  se  localiza  entre  el  esófago  (proximalmente)  y  el  duodeno  (distalmente)  (Figuras  1  y  2).  Es   una   cavidad   amplia,   dividida   en   varias   partes,     consiste   en   el   fundus   o   fórnix,   la   parte   más   alta   del   estómago,   situado   en   la   zona   superior   y   a   la   izquierda   del   orificio   de   comunicación   con   el   esófago   o   cardias;    el  cuerpo  la  zona  comprendida  entre  el  fórnix  y  la  incisura  angular,  limitado  a  ambos  lados  por  las   curvaturas   mayor   y   menor,   y   el   antro,   la   porción   pilórica   con   forma   de   embudo,   que   es   la   zona   comprendida   entre   la   incisura   angular   y   el   esfínter   pilórico,   que   separa   al   estómago   del   duodeno   y   que   funciona  como  una  válvula  que  regula  el  paso  del  alimento  al  intestino  delgado.     El   estómago   se   comunica   con   el   esófago   a   través   de   un   esfínter   llamado   cardias,   y   con   el   duodeno   a   través  del  píloro  En  el  estómago  existen  diferentes  tipos  de  células  que  participan  en  la  secreción  del  jugo   gástrico   constituido   principalmente   por   agua,   mucina,   ácido   clorhídrico   y   pepsina.   Los   componentes   del   jugo  gástrico  son  los  responsables  de  la  primera  degradación  que  van  a  sufrir  los  nutrientes  incluidos  en  el   bolo  alimenticio.     También   en   esta   parte   del   tubo   digestivo   y   gracias   a   la   motilidad   del   mismo,   se   facilita   la   trituración   de   los  alimentos  sólidos  y  el  vaciamiento  hacia  el  duodeno   La  parte  de  la  digestión  que  se  realiza  en  el  estómago  se  denomina  “fase  gástrica  de  la  digestión”.    El   estómago   es   el   primer   lugar   donde   las   proteínas   se   degradan   en   pequeños   péptidos.   Debido   a   su   ambiente     15   ácido,   el   estómago   es   también   una   cámara   de   descontaminación   para   las   bacterias   y   otros   microorganismos  potencialmente  tóxicos,  que  pueden  haber  entrado  en  el  sistema  gastrointestinal  a  través   de  la  boca.     El   fundus   y   el   cuerpo,   son   zonas   gástricas   que   van   siempre   unidas,   constituyendo   la   mayor   parte   del   estómago   en   tamaño   y   volumen   y   formando     el   espacio   donde   se   almacena   el   alimento   antes   de   que   sea   enviado  al  intestino.  Cuando  el  alimento  alcanza  esta  zona,  la  mucosa  que  tapiza  la  superficie  del  fundus,   produce   ácido   clorhídrico   (HCl),   generando   un   medio   ácido   fundamental   para   destruir   las   toxinas   y     bacterias  del  alimento,  como  también  para  iniciar  la  degradación  de  las  proteínas  al  deshacer  el  complejo   tridimensional   de   las   cadenas   proteicas,   proceso   este   último,   denominado   desnaturalización   de   las   proteínas.     Figura  2.  Secciones  principales  del  estómago   La  mucosa  del  fundus  gástrico  segrega    también  pepsinógeno,  proenzima    presente  en  el  estómago  en   forma  inactiva  hasta  que,    en  presencia  del  medio  ácido,  se  activa  como  pepsina.  La  pepsina  es  una    enzima   que  actúa  sobre  las  proteínas  desnaturalizadas  hidrolizando  los  enlaces  peptídicos  entre  los  aminoácidos    y   dando  lugar  a  cadenas  más  pequeñas  o  péptidos.     La   hidrolisis   de   las   grasas   es   muy   activa   en   el   estómago.   Las   grasas   ya   han   sido   expuestas   a   la   lipasa   de   la  saliva,  la  cual  ha  iniciado  la  hidrolisis,  pero  es  la  lipasa  gástrica,  segregada  por  el  estómago,  la  que  va  a   ser  la    verdadera  responsable  de  la  hidrólisis  de  las  grasas  en  humanos.     16      El   antro,   la   parte   inferior   del   estómago,   contiene   un   mecanismo   sensor   denominado   gastrina,   para   regular   el   nivel   de   ácido   producido   en   el   cuerpo   del   estómago   y   es   el   lugar   donde   la   amplitud   de   las   contracciones   del   estómago   son   mayores   para   dividir   el   bolo   alimenticio   en   pequeñas   porciones   que   puedan  atravesar  el  píloro.  El  antro  controla  también  el  vaciado  del  estómago  en  el  intestino  a  través  del   esfínter   pilórico.   De   esta   manera   el   alimento   es   enviado   al   intestino   de   manera   controlada.   La   mezcla   alimento-­‐enzimas   que   abandona   el   estómago se   denomina   quimo.   El   movimiento   del   quimo   a   través   del   píloro   estimula   al   intestino   a   liberar   las   hormonas   secretina   y   colecistoquinina,   que   envían   una   señal   al   páncreas   para   liberar   el   jugo   pancreático   en   el   interior   del   lumen   del   duodeno,   el   primer   segmento   del   intestino  delgado.     Bajos   niveles   de   ácido   en   el   estómago,   alteración   denominada   hipocloridia,   es   relativamente   común,   especialmente  en  ancianos.  Se  ha  observado  que  la  mitad  de  los  individuos  de  más  de  sesenta  años  padecen   de   esta   enfermedad.   Una   variedad   de   factores   pueden   inhibir   la   producción   de   ácido,   entre   ellos   se   encuentran  la  bacteria  patogénica  el  Helicobacter  pylori,  y  el  frecuente  uso  de  los  antiácidos.  La  hipocloridia   se   asocia   también   con   muchas   enfermedades,   tales   como   asma,   hepatitis,   artritis   reumatoide,   osteoporosis   y   diabetes  mellitus.   Algunos   alimentos   ayudan   a   combatir   o   proteger   frente  al   Helicobacter  pylori,   y   entre   estos  están  las  catequinas  del  te  verde,  algunas  especias  como  la  canela,  carotenoides  y  vitamina  C.     Además   del   ácido   clorhídrico,   la   producción   de   enzimas   pancreáticos   y   bicarbonato   está   también   comprometida  en  algunas  personas.  Si  es  necesario,  estos  factores  digestivos  pueden  ser  reemplazados  con   un  suplemento  apropiado.  Un  mantenimiento  de  los  enzimas  digestivos  puede  obtenerse  a  partir  de  piña   fresca  o  papaya  que  contienen  la  enzima  bromelaina   ¿Qué  ocurre  en  el  intestino? En el intestino delgado tiene lugar la verdadera digestión de los alimentos en componentes elementales aptos para su absorción, y para ello es fundamental la participación de la bilis, el jugo pancreático, que contiene la amilasa, lipasa y tripsina, y el propio jugo intestinal secretado por las células intestinales. Una vez que los alimentos se han escindido en sus componentes elementales, van a ser absorbidos principalmente en el yeyuno, ya que en el íleon tiene lugar la absorción de sales biliares y de vitamina B12. Además, sólo una pequeña parte de agua y electrolitos va a ser absorbida en el intestino grueso.   17   Por tanto, es en el intestino delgado donde tiene lugar la verdadera digestión y absorción de los alimentos, hecho fundamental para la nutrición del individuo El   intestino   delgado   se   extiende   desde   el   estómago   hasta   el   colon.   Es   un   conducto   de   6   a   8   m   de   longitud,   constituido   por   tres   tramos:   duodeno,   yeyuno   e     íleon   y   está     específicamente   diseñado   para   la   absorción   de   la   mayoría   de   los   nutrientes   (Figura   3).     Debido   a   su   longitud,   presenta   una   superficie   expandida   con   plegamientos   internos,   denominados   plicas,   vellosidades   y   microvellosidades,   que   incrementan   su   área   superficial   y   elevan   su   capacidad   para   absorber     los   componentes   alimenticios.     Algunos   enzimas   están   presentes   en   la   superficie   como   las   disacaridasas   que   hidrolizan   la   sacarosa,   maltosa,  lactosa,  etc.     El  duodeno  tiene  unos  25  cm  de  longitud  y  se  extiende  desde  el  píloro  hasta  el  flexo  duodenoyeyunal.   Tiene   forma   curvada   y   se   enrosca   en   torno   al   páncreas.   En   el   duodeno   desemboca   el   colédoco,   a   través   del   cual  el  duodeno  recibe  la  bilis  procedente  del  hígado,  y  el  conducto  pancreático,  a  través  del  cual  recibe  el   jugo   pancreático.   El   duodeno,     la   porción   del   intestino   delgado   más   cercana   al   estómago,   es   una   cámara   de   neutralización  en  la  cual  el  quimo  procedente  del  estómago  se  mezcla  con  bicarbonato  procedente  del  jugo   pancreático.   El   bicarbonato   rebaja   la   acidez   del   quimo   lo   que   permite   que   las   enzimas   funcionen   degradando   las   macromoléculas   todavía   presentes.   El   jugo   pancreático   que   se   vierte   en   el   duodeno,     contiene   muchos   de   los   enzimas   necesarios   para   la   digestión   de   las   proteínas,   tales   como   la   tripsina   y   la   quimotripsina,   que   hidrolizan   las   proteínas   y   péptidos     en   pequeñas   cadenas   de   2   o   3   aminoácidos;   y   amilasa,    que  continúa  la  hidrólisis  del  almidón.     Aunque   algunos   nutrientes   como   el   hierro   y   el   calcio,   se   incorporan   de   manera   más   eficiente   en   el   duodeno,     es   en   el   yeyuno   el   lugar   donde   se   absorben   la   mayoría   de   nutrientes.   Los   aminoácidos   y   la   mayoría  de  vitaminas  y  minerales  se  absorben  también  en  el  yeyuno.  El  proceso  de  absorción  que  utiliza  el   yeyuno  se  denomina  absorción  activa,  ya  que  el  organismo  utiliza  energía  para  seleccionar  con  exactitud   los   nutrientes   que   necesita.   Estos   nutrientes   son   transportados     mediante   canales   o   transportadores   proteicos   a   través   de   las   paredes   celulares   del   yeyuno   y   así   se     incorporan   a   la   vena   porta,   la   cual   los   transporta  al  hígado.     La   absorción   activa   de   grasas   también   ocurre   en   el   duodeno   y   yeyuno   y   requiere   que   la   grasa   sea   dispuesta   en   pequeños   agregados   que   pueden   ser   incorporados   directamente   por   el   organismo.   El   organismo   utiliza   la   bilis     como   detergente   para   disolver   las   grasas.   La   bilis   se   produce   en   el   hígado,   se   almacena   en   la   vesícula   biliar,   y   se   libera   en   el   duodeno   después   de   cada   comida,   a   través   del   canal   18     colédoco.   Al   unirse   a   la   grasa   de   la   dieta   forma   micelas,   pequeñas   gotas   de   grasa   importantes   en     la   absorción  de  vitaminas  liposolubles  (A,  D,  E,  y  K),  y  colesterol.     La  mayor  parte  de  los  carbohidratos  se  digieren  también  en  el  duodeno  y  yeyuno.  Los  monosacáridos,   producto   de   la   digestión   de   los   carbohidratos,   glucosa   y   galactosa   son   absorbidos   activamente   en   el   intestino  mediante  un  proceso  que  requiere  energía.  La  fructosa,  otro  monosacárido  común,  producto  de  la   digestión  de  los  carbohidratos  se  absorbe  más  lentamente  por  un  proceso  que  no  requiere  energía.     El   íleon   es   la   porción   final   del   intestino   delgado   que   se   comunica   con   el   intestino   grueso   o   colon   a   través  de  la  válvula  ileocecal  (Figura  3).     Figura  3.  Esquema  del  intestino  y  el  estómago   El  íleon  es  el  responsable  de  completar  la  digestión  de  los  nutrientes  y  de  reabsorber  las  sales  biliares   que  han  ayudado  a  solubilizar  las  grasas.  Aunque  la  mayoría  de  los  nutrientes  se  absorben  en  el  duodeno  y   yeyuno,  el  íleon  es  el  lugar  donde  se  absorbe  selectivamente  la  vitamina  B12.     Al   final   del   transporte   a   través   del   intestino   delgado,   han   sido   absorbidas   alrededor   del   90%   de   las   sustancias   del   quimo,   vitaminas,   minerales   y   la   mayoría   de   los   nutrientes.   Además,   unos   10   litros   de   fluido   se   absorben   cada   día   en   el   intestino   delgado.   Los   carbohidratos   complejos   que   resisten   la   degradación     19   enzimática,   como   las   fibras   y   las   células,     permanecen,   como   una   pequeña   parte   de   otras   moléculas   de   nutrientes   que   escapan   del   proceso   de   la   digestión.   Por   ejemplo,   cantidades   del   3-­‐5%   de   las   proteínas   ingeridas  escapan  a  la  digestión  y  continúan  en  el  intestino  grueso.  La  pared  gastrointestinal  es  la  barrera   entre   los   alimentos   ingeridos   y   el   organismo,   por   tanto,   la   integridad   de   esta     barrera   es   vital   para   la   salud.   Es  importante  mantener  la  capa  mucosa  que  cubre  las  células  en  el  tracto  gastrointestinal,  especialmente   en  el  estómago.  La  capa  mucosa  es  una  manera  de  evitar  los  efectos  agresivos  del  medio  ácido  estomacal.  El   alcohol,  fármacos  antiinflamatorios,  aspirina  y  las  bacterias  patógenas  como  el,  Helicobacter  pylori    reducen   la  capa  mucosa  y  ocasionan  lesiones  en  las  paredes  del  estómago  y  en  al  intestino  delgado  superior.     La   colina   de   la   dieta,   sustancia   que   proporciona   el   soporte   nutricional   para   conseguir   un   epitelio   mucoso  sano,  se  encuentra  en  vegetales  como  la  coliflor  y  la  lechuga.  La  colina  también  puede  obtenerse  de   la  lecitina  (fosfatidilcolina),  que  se  encuentra  en  grandes  concentraciones  en  huevos  y  soja.     Las   células   que   tapizan   el   tracto   gastrointestinal   necesitan     un   suministro   de   energía   para   ejercer   su   misión   de   incorporación   de   nutrientes.   El  aminoácido  glutamina,  obtenido  a  partir  de  las  proteínas,   es  el   compuesto   preferido   por   estas   células.   Se   ha   demostrado   que   los   ácidos   grasos   de   cadena   corta   pueden   también     mantener   la   barrera   del   intestino   delgado   porque   sirven   como   suministro   de   energía   alternativo.   Las  células  de  las  paredes  del  intestino  delgado  requieren  para  mantenerse  saludables    de  la  presencia  de   la   vitamina     B5.     Fuentes   de   estas   vitaminas   se   encuentran   en   setas,   coliflor,   semillas   de   girasol,   maíz,   brócoli  y  yogur.     ¿Qué  ocurre  en  el  intestino  grueso?   El   intestino   grueso   no   está   diseñado   para   intensificar   la   absorción,   sino   que   está   especializado   para   conservar  el  sodio  y  el  agua  que  escapan  a  la  absorción  en  el  intestino  delgado,  aunque  solo  transporta  un   litro  de  fluido  por  día.  El  intestino  grueso  mide  1,5  m,  incluyendo  los  segmentos  finales,  colon  y  recto.   Dado   que   la   mayor   parte   de   la   digestión   y   absorción   se   realiza   en   el   intestino   delgado,     el   alimento   que   alcanza   el   intestino   grueso,   es   principalmente   fibra.   Sin   embargo,   el   tiempo   durante   el   cual   el   alimento   residual  se  mantiene  en  el  intestino  grueso  excede  a  cualquier  otro  en  la  digestión.  El  promedio  de  tiempo   que  se  mantiene  en  el  estómago  es  de  1/2  a  2  horas,  continúa  a  través  del  intestino  delgado  las  siguientes  2   a  6  horas  y  necesita  de  6  a  72  horas  en  el  intestino  grueso  antes  de  la  eliminación  final  de  los  residuos  no   absorbidos,  por  defecación.     20      Una   razón   para   explicar   por   qué   el   alimento   permanece   tanto   tiempo   en   esta   porción   del   intestino,       es   que   el   intestino   grueso   es   capaz   de   generar   nutrientes   del   alimento.   El   alimento   que   alcanza   el   intestino   grueso,   fibra   en   su   mayor   parte,   se   somete   a   un   ecosistema   bacteriano   que   puede   fermentar   esta   fibra   y   producir   nutrientes   necesarios   para   las   células   de   colon.   La   fermentación   colónica   también   produce   una   serie   de   ácidos   grasos   de   cadena   corta     como   propionato,     butirato,   acetato,   requeridos   para   el   crecimiento   de  las  células  colónicas  y  para    muchas  funciones  del  organismo.     Las   bacterias   “amigas”   o   beneficiosas,     responsables     de   la     fermentación   colónica,   se   denominan   probióticas     (pro-­‐vida   e   incluyen   las   Bifidobacteria     y   los   Lactobaccillus).   Además   de   proporcionar   productos  beneficiosos  para  la  fermentación,  las  bacterias  probióticas  impiden  que  las  bacterias  patógenas   colonicen   el   colon.   Ciertas   fibras   procedentes   del   alimento,   denominadas   prebioticas,   mantienen   específicamente   estas   bacterias   probióticas.   Los   prebióticos   incluyen   moléculas   tales   como   la   inulina     y   fructo   oligosacáridos,   que   se   encuentran   en   la   achicoria   y   la   alcachofa,   e   incluyen   algunos   otros   carbohidratos   tales   como   galacto   oligosacáridos,   arabino   galactanos   y   arabino   xilanos,   los   cuales   se   encuentran  en  fibras  de  soja,    arroz  y  otros.     Es   importante   destacar   que   los   probióticos   y   los   prebióticos   son   dos   grupos   de   productos   que   intervienen  de  manera  notoria  en  la  salud  intestinal.  ¿Qué  contienen  cada  uno?  Los  probióticos  incluyen   las  bacterias  beneficiosas,  antes  citadas,  y  los  prebióticos  contienen  sustancias,  presentes  de  forma  natural   en  diversos  alimentos,  que  ayudan  al  crecimiento  y  el  desarrollo  de  dichas  bacterias.  Los  oligosacáridos  de   la   soja   son   un   buen   ejemplo   de   prebióticos.   Pues   bien,   se   ha   observado   que     los   probióticos   previenen   problemas  intestinales  relacionados  con  el  estrés  crónico.     Los   humanos   llevamos   siglos,   posiblemente   milenios,   consumiendo   probióticos   y   comprobando   sus   beneficios   sin   que   se   haya   estudiado   por   qué   se   producen.   De   hecho,   estas   bacterias   beneficiosas   han   estado  siempre  presentes  en  alimentos  fermentados  como  el  chucrut,  el  kéfir  y  en  lácteos  con  cultivos  de   bacterias   como   el   yogur,   alimentos   tradicionales   en   muchos   países   europeos   y   del   Oriente   Medio.   El   primer  científico  que  vislumbró  cómo  actuaban  los  probióticos  fue    Metchnikoff  (premio  Nobel  en  1907),   cuando   difundió   la   teoría   de   que   el   colon   contiene   bacterias   putrefactas   y   que   consumiendo   leche   fermentada  es  posible  mejorar  la  salud  general  y  prolongar  la  vida.  Hoy  sabemos  que  más  de  400  especies   de   bacterias   (buenas   y   malas),   habitan   nuestro   tracto   intestinal   y   trabajan   en   armonía   para   el   mantenimiento   de   la   salud.   Si   ese   equilibrio   se   altera,   todo   el   organismo   se   resiente.   Los   naturópatas   utilizan   los   probióticos   en   todo   tipo   de   patologías,   desde   artritis   reumatoide   a   obesidad,   pasando   por   eccema  y  migrañas.     21    La     parte   de   la   fibra   que   no   se   fermenta,     proporciona     volumen   para   la   excreción   de   la   masa   fecal,   y   puede   unirse   a   toxinas   y   productos   de   desecho   ayudando   a   su   eliminación   por   las   heces.   Finalmente,   el   recto  y  el  ano  permiten  la  controlada  eliminación  de  las  heces.     Cómo  interviene  el  páncreas   El   páncreas   es   un   órgano   glandular   alargado   y   cónico,   localizado   transversalmente   en   la   parte   dorsal   del   abdomen,   detrás   del   estómago.   El   lado   derecho   del   órgano,   llamado   cabeza   del   páncreas,   es   la   parte   más  ancha  y  se  encuentra  en  la  curvatura  del  duodeno.  La  parte  cónica  izquierda,  cuerpo  del  páncreas,    se   extiende   ligeramente   hacia   arriba   y   su   final,   denominado   cola,   termina   cerca   del   bazo.   Está   compuesto   por   numerosos  lobulillos  que  tienen  como  función  segregar  poderosas  enzimas  digestivas  que  se  vacían  en  el   duodeno,  y  otros  enzimas  encargados  de  elaborar  la  insulina  que  libera  en  la  sangre  (Figuras  4  y  5).   Tiene  dos  conductos  excretores:       - el   conducto   de   Wirsung   o   conducto   pancreático,   que   se   une   al   colédoco   y   desemboca   en   el   duodeno   (ampolla  de  Vater)  y  recibe  colaterales  del  páncreas  perpendicularmente,  y   - el  conducto  de  Santorini,  conducto  accesorio.   El  páncreas  puede  considerarse  como  una  fabrica  de  proteínas,  ya  que  produce  y  secreta  muchos  de  los   enzimas   necesarios   para   la   digestión,   incluyendo   aquellos   que   digieren   las   propias   proteínas   (tripsina   quimotripsina,  carboxipeptidasa  y  elastasa),  las  grasas  (lipasa  y  fosfolipasa)  y  carbohidratos  (alfa  amilasa).   El   páncreas   libera   estas   enzimas   en   el   jugo   pancreático,   jugo   que   está   enriquecido     con   bicarbonato   necesario   para   neutralizar   la   acidez   del   quimo,   que   proviene   del   estómago.   Más   de   un   litro   de   jugo   pancreático  se  produce  cada  día  en  respuesta  a  señales  procedentes  del    propio  alimento  ingerido.      Figura  4.  Estómago,  páncreas  y  duodeno   22      El  páncreas  tiene  funciones  digestivas  y  hormonales.  La  llegada  de  alimentos  ricos  en  ácidos  grasos  y   aminoácidos  estimula  en  la  pared  intestinal  la  liberación  de  la  hormona  secretina,  la  cual  estimula  la   producción  de  jugo  pancreático  rico  en  enzimas.  La  función  endocrina  u  hormonal  del  páncreas  está   llevada  a  cabo  por  los  islotes  de  Langerhans,  que  están  compuestos  por  células  de  varios  tipos,  que     secretan  hormonas  en  el  torrente  sanguíneo.  Estas  células  se  dividen  en:   -­‐    células  alfa,  productoras  de  glucagón    e  implicadas  en  el  metabolismo  de  la  glucosa   -­‐    células  beta,  productoras  de  insulina,  implicadas  en  la  degradación  de  la  glucosa   -­‐    células  delta,  productoras  de  somatostatina,  inhibidora  de  secreciones  y  motilidad  digestiva.   La  función  exocrina  o  digestiva  es  la    encargada  de  proporcionar  el  jugo  pancreático  y  la  secreción  de   enzimas  digestivas.  Estas  enzimas  son  secretadas  mediante  una  red  de  conductos  que  se  unen  al  conducto   pancreático  principal,  que  atraviesa  el  páncreas  en  toda  su  longitud.  El  jugo  pancreático  está  compuesto  de:   -­‐  agua  y  bicarbonato,     -­‐  amilasa  pancreática  que  digiere  los  hidratos  de  carbono,     -­‐  lipasa  pancreática    que  digiere  los  lípidos,  y   -­‐  tripsina  que  digiere  las  proteínas   Dado  que  los  tejidos  y  órganos  están  formados  por  proteínas,  los  enzimas  pancreáticos  que  digieren  las   proteínas  tienen  la  capacidad  de  digerir  los  propios  tejidos.  El  organismo  posee  una  intrincada  protección   para  evitar  que  estos  enzimas  produzcan  su  auto  digestión.  El  estómago  y  el  tracto  intestinal  poseen  una   capa   mucosa   que   protege   de   la   digestión   por   estos   enzimas   proteolíticos.   El   páncreas   utiliza   otros   mecanismos  de  protección:  en  primer  lugar  produce  los  enzimas  en  forma  inactiva,  como  proenzimas.  Por   ejemplo,   la   tripsina   se   produce   como   tripsinógeno,   el   proenzima   o   la   forma   inactiva   de   la   tripsina.   El   tripsinógeno  se  transporta  al  intestino  donde  se  activa  a  tripsina   por  la   acción   catalítica   de  una   proteasa   que  se  encuentra  en  el  borde  de  las  células  intestinales.  Todas  las  enzimas  pancreáticas    excepto  la  lipasa  y   la  alfa  amilasa  se  segregan  en  forma  de  precursores  enzimáticos,  que  son  inactivos  dentro  del  páncreas.     ¿Cómo  interviene    el  hígado?   El  hígado  es  uno  de  los  órganos  más  activos  del  organismo.  Es  el  órgano  y  la  glándula  de  mayor  tamaño   y   es   vital   por   sus   múltiples   funciones   metabólicas   endocrinas   y   de   desintoxicación.   Con   un   peso   aproximado   de   1,5   Kg   está   situado   debajo   del   diafragma.   El   hígado   es   el   lugar   de   aclaramiento   de   todas   las   sustancias   absorbidas   en   el   tracto   gastroduodenal,   y   tiene   la   capacidad   de   distinguir   las   toxinas   y   otras   moléculas   extrañas.   Posee   un   poderoso   sistema   de   destoxificación,   mediante   el   cual   los   fármacos,     23   xenobióticos  y  toxinas  son  convertidos  en  moléculas  fácilmente  desechables  por  el  riñón  (orina)  o  por  los   intestinos   (heces).  Este  órgano  es  también  el  encargado  de  sintetizar  las  principales  proteínas   que  circulan   en  la  sangre  y  produce  la  bilis,  fluido  importante  para  el  metabolismo  de  las  grasas,  que  se  utiliza  para  la   excreción  del  colesterol  y  otras  moléculas  liposolubles.        Figura  5.  Esquema  del  hígado  y  sus  interacciones  con  la  vesícula  biliar  el  páncreas  y  el  duodeno   Una   de   las   misiones   importantes   del   hígado   es   el   mantenimiento   los   niveles   de   glucosa   sanguínea.   Detecta  las  necesidades  de  glucosa  del  organismo  y.  proporciona  glucosa  para  la  digestión  o  se  encarga  de   obtener   glucosa   por   degradación   del   glucógeno,   la   forma   en   la   cual   la   glucosa   se   almacena   en   hígado.   El   hígado   posee   una   cantidad   de   glucógeno   suficiente   como   para   suministrar   glucosa   durante   24   horas.   En   casos  de  ayuno  prolongado,  cuando  la  glucosa  no  es  suministrada  por  la  dieta  y  las  reservas  de  glucógeno   se  han  agotado,    el  hígado  se  encarga  de  sintetizar  glucosa  a  partir  de  aminoácidos  u  otras  moléculas,  en  un   proceso  denominado  gluconeogénesis.     El   hígado   es   el   órgano   en   el   que   se   metabolizan   las   grasas.   Puede   sintetizar   colesterol   y   es   el   lugar   donde  el  colesterol  se  elimina  de  la  sangre,  en  forma  de  ácidos  biliares.  Cada  día  el  hígado  secreta  unos  500   ml  de  ácidos  biliares  que  se  utilizan  en  la  disolución  y  digestión  de  las  grasas.       24      ¿Cómo  actúa  la  vesícula  biliar?   La   vesícula   biliar   es   el   lugar   de   almacenamiento   de   los   ácidos   biliares   producidos   en   el   hígado.   Después  de  ingerir  el  alimento,  la  vesicular  biliar  está  señalizada  para  liberar  su  contenido  en  el  duodeno   y  yeyuno  donde  se  encuentra  disponible  para  la  digestión  de  las  grasas.   La   vesícula   biliar   está   ubicada   en   la   cara   inferior   del   hígado,   entre   el   lóbulo   cuadrado   y   los   lóbulos   derecho   e   izquierdo,   ocupando   el   surco   anteroposterior   derecho.   Se   une   al   hígado   por   la   presencia   de   tejido   conjuntivo   y   vasos.   El   fondo   de   la   vesícula   y   sus   caras   inferior   y   lateral   están   revestidos   de   peritoneo.   Mide   7–10   cm   de   largo     y   el   ancho   del   fondo   es   de   2,5–3   cm.   Su   volumen   es   de   30   ml   y   está   formada   por   varias   porciones:   el   fondo,   cuerpo,   infundíbulo   y   cuello.   Está   irrigada   por   la   arteria   cística,   que   es   rama   de   la   arteria   hepática,   pero   en   algunas   excepciones   es   rama   de   la   gastroduodenal   o   de   la   mesentérica  superior  (Figura  5).   La   vía   biliar   extrahepática   está   formada   por   los   conductos   hepático,   cístico   y   colédoco.   El   hepático   común  se  forma  de  la  unión  de  ambos  conductos  hepáticos,  el  derecho  y  el  izquierdo,  Mide  1,5  –  2  cm  y  4   mm   de   diámetro.   Está   contenida   en   el   ligamento   hepatoduodenal,   junto   a   la   arteria   hepática   y   a   la   vena   porta.   Se   une   con   el   conducto   cístico   y   forma   el   colédoco.   El   conducto   colédoco   mide   7   cm   de   largo   y   5   mm   de  diámetro  y  corre  por  el  epiplón  menor,  junto  a  la  vena  porta  y  la  arteria  hepática.  Se  une  al  conducto   pancreático   principal   o   de   Wirsung   y   forman   la   ampolla   de   Vater   y   el   abombamiento   de   la   mucosa   duodenal    en  donde  se  encuentra  la  ampolla  de  Vater,  es  la  papila  duodenal  o  carúncula  mayor.  En  1/3  de   los   individuos   el   conducto   de   Wirsung   y   el   colédoco   desembocan   separados.   La   porción   intraparietal   duodenal   de   ambos   conductos   está   revestida   por   miocitos   dispuestos   circunferencialmente,   formando   lo   que   se   conoce  como   esfínter  de   Oddi.  La  vía  biliar  está  irrigada  por  arterias  procedentes  de  la  cística  y  por   arterias   procedentes   de   la   pancreático   duodenal   derecha   superior.   Los   canales   linfáticos   drenan   en   ganglios  que  rodean  la  vía  biliar,  y  de  ahí  a  los  ganglios  peripancreáticos  y  mesentéricos  superiores.     Regulación  de  las  funciones  del  tubo  digestivo   El   tracto   gastrointestinal   dispone   de   un   sistema   nervioso   entérico   o   intrínseco   propio,   también   denominado   “cerebro   entérico”   que   puede   regular   la   actividad   motora   y   secretora   del   intestino   independientemente   del   sistema   nervioso   autónomo   (SNA).   Está   situado   entre   la   musculatura   longitudinal   y  circular:  plexos  mientéricos  de  Auerbach  y  la  musculatura  circular  y  la  submucosa:  plexos  submucosos  de   Meissner.  El  primero  regula  el  tono  y  ritmo  de  las  contracciones  y  el  segundo  regula  la  función  secretora  de   las   células   epiteliales.   El   SNA   extrínseco   tiene   una   influencia   esencial   sobre   las   funciones   motoras   y   secretoras   gastrointestinales,   que   esta   ricamente   inervado   por   fibras   parasimpáticas   y   simpáticas.   Las   primeras   provienen   del   nervio   vago   y   las   segundas   de   los   segmentos   5-­‐   12   toracales   y   1-­‐3   lumbares.   El     25   neurotransmisor  para  las  fibras  preganglionares  es  la  acetilcolina  y  para  las  fibras  postganglionares  es  la   noradrenalina.   El   tracto   gastrointestinal   es   uno   de   los   órganos   más   ricos   y   activos   en   hormonas   del   organismo.   Las   hormonas   y   péptidos   biológicamente   activos   del   tracto   gastrointestinal   se   resumen   en   la   siguiente  tabla:         HORMONA   FUNCIÓN         Gastrina   Secreción  estomacal,  efectos  tróficos   Secretina   Secreción  pancreática  (bicarbonato)   Colecistocinina   Secreción  pancreática  (enzimas),     contracción  de  la  vesícula  biliar.         PÉPTIDOS  ACTIVOS   Inhibición  de  la  secreción  (estómago,  páncreas)   BIOLOGICAMENTE   Inhibición  de  la  secreción  (  páncreas,  bilis)     Inhibición  de  la  secreción  (  estómago,  páncreas)  y   (Candidatos  a  hormonas)   estimulación  del  flujo  hepático  de  la  bilis.   Péptido  pancreático   Inhibición  de  la  secreción  y  vaciado  estomacal:   Urogastrona   vasoconstricción   Enteroglucagón   liberación  de  insulina   Neurotensina     GIP  (glucosa  dependent   insulinotropic  peptide)         NEUROPÉPTIDOS   Inhibición  de  la  secreción  pancreática,  estímulo  de  la   VIP  (péptido   secreción  pancreática  (bicarbonato)  y  del  flujo  biliar,     intestinal  vasoactivo)   independiente  de  los  ácidos  biliares.  Relajación  de  la   Sustancia  P   musculatura  lisa.   Encefalinas,  endorfinas   Estimulación  de  las  glándulas  salivales  y  contracción  de  la     musculatura  lisa.   Inhibición  de  la  contracción  de  la  musculatura  lisa.        Motilidad  gastrointestinal   La  función  digestiva  y  resortiva  del  tracto  gastrointestinal  depende  esencialmente  de  la  motricidad  de   la  musculatura  parietal.  Los  patrones  de  motilidad  más  importantes  son:  el  peristaltismo,  la  segmentación   rítmica  y  la  contracción  tónica.  El  peristaltismo  es  el  fenómeno  por  el  cual  se  desplazan  los  alimentos  en   sentido   descendente  por  el   esófago  y  conlleva   la   contracción   y   el   relajamiento   alternos   de   los   músculos   del   esófago.   La   contracción   de   la   musculatura   circular   se   propaga   en   forma   de   ondas   a   través   del   tubo   intestinal,  precediéndola  casi  siempre  una  onda  de  relajación.  La  mezcla  del  bolo  alimenticio  con  los  jugos   26     digestivos   se   realiza   por   el   peristaltismo   no-­‐propulsivo,   que   se   propaga   sólo   por   trayectos   cortos,   así   como   por   movimientos   de   segmentación.   La   segmentación   consiste   en   la   contracción   simultánea   de   la   musculatura   circular   de   regiones   vecinas   y   alternantes.   Como   la   frecuencia   de   las   contracciones   disminuye   de   arriba   abajo,   el   contenido   del   intestino   se   desplaza   también   lentamente   hacia   el   esfínter   anal   por   el   peristaltismo  no-­‐propulsivo.  Por  la  contracción  tónica  y  duradera  de  determinadas  regiones  especializadas   (esfínteres),   se   separan   funcionalmente   diversos   espacios   entre   sí,   por   ejemplo,   el   esófago   del   estómago   por  el  esfínter  esofágico  inferior  y  el  íleo  del  ciego  por  la  válvula  de  Bauhin.  Al  mismo  tiempo  se  garantiza   así  un  transporte  dirigido  sin  reflujo.   Bibliografía  consultada   Boticario  C  y  Cascales  M  (2012)  Digestión  y  metabolism  de  nutrientes  .  UNED.  Madrid  ISBN  978  84  615   8137  5.   Heuman  DM,  Mills  AS,  McGuire  HH.    (1997)  Gastroenterology.  Philadelphia,  PA:  W.B.  Saunders  Co.     Long  C  (2004)  Lo  esencial  en  el  aparato  digestivo,  2nd  ed.  Elsevier  España.  Madrid.     Mataix-­‐Verdú  J  y  Carazo-­‐Marín  E    (1995)  Nutrición  para  educadores.  Díaz  de  Santos.  Madrid.     Phan  CT,  Tso  P.    (2001)    Intestinal  lipid  absorption  and  transport.  Front  Biosci.  6,  299-­‐319.       Rosell  Puig,  W,  González  Fano  B,  Cué  Mourelos  C,  Dovale  Borjas  C  (2004).    Organización  de  los  sistemas   orgánicos   del   cuerpo   humano   para   facilitar   su   estudio.   Educación   Médica   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