עד דו חיים PDF

כיצד ניתן ללמוד על מוצא החולייתנים? שלוש דרכים עיקריות לכך. האחת היא להסתכל על בעלי חיים בני ימינו ולראות כיצד הם יכולים לייצג צורות שהתפתחו האחת מהשנייה. דרך שנייה היא לחפש מאובנים, ומאחר וניתן לתארך אותם, לדעת בני כמה הם, ניתן ללמוד על סדר הזמנים בו התפתחו צורות החיים השונות. דרך שלישית היא...

כיצד ניתן ללמוד על מוצא החולייתנים? שלוש דרכים עיקריות לכך. האחת היא להסתכל על בעלי חיים בני ימינו ולראות כיצד הם יכולים לייצג צורות שהתפתחו האחת מהשנייה. דרך שנייה היא לחפש מאובנים, ומאחר וניתן לתארך אותם, לדעת בני כמה הם, ניתן ללמוד על סדר הזמנים בו התפתחו צורות החיים השונות. דרך שלישית היא הביולוגיה ההתפתחותית והאבולוציה המולקולרית שבעזרתם מתעדים סמנם גנטיים משותפים ומכך למדים מי התפתח ממי. בקורס הנוכחי נלמד על מוצא החולייתנים בעיקר דרך השתקפותו בחולייתנים בני ימינו, כלומר, דברים שנוכל לראות בעיניים. נסתייע גם בראיות ממאובנים. נתחיל ממה שניתן ללמוד על מוצא החולייתנים מבעלי חיים בני ימינו, כמו אלה שאנו רואים בתמונה הזו. אלה בעצם ארבעה דגים בני ימינו וכל אחד מהם מייצג שלב שונה בהתפתחותם של החולייתנים. מימן למטה דג שאין לו לסתות. למטה משמאל כריש שהוא דג עם שלד שעשוי מסחוס למעלה מימין דג שנושם גם בריאות, ולמעלה משמאל דג כמו הדגים שאנחנו מכירים בני ימינו. כלומר, כל דג כאן בתמונה הזו מייצג שלב אחר בהיסטוריה של ההתפתחות של החולייתנים, ועל השלבים האלה נדבר בהמשך. בחלוקה כללית ביותר של עולם החי אנחנו מחלקים אותו לחסרי חוליות ולבעלי חוליות, בעלי חוליות הם חולייתנים. לחולייתנים יש עמוד שדרה עשוי חוליות שמבדיל אותם מחסרי החוליות. עדויות ממאובנים מראות כי חסרי החוליות קדמו לחולייתנים ולכן מניחים כי החולייתנים התפתחו מחסרי החוליות. השאלות שעולות מכך הן איך, מתי וממי בחסרי החוליות התפתחו החולייתנים. כדי להתחיל במעקב אחרי התפתחות החולייתנים, נלך אל הדרך בה נוצרים חיים בהתפתחות העוברית ונחפש שם את ההתחלה. אנחנו פונים להתפתחות העוברית, משום שיש שלבים שמשותפים לחולייתנים ולחסרי חוליות ורק אחריהם באה ההתפצלות הזאת לצורות שונות של בעלי חיים, של חסרי חוליות וחולייתנים. במילים אחרות, זה המקום בו רואים שלבים שמשותפים לבעלי חיים ששונים מאוד זה מזה ובמובן מסוים ניתן ללמוד מכך כיצד צורות שונות מתפתחות ממוצא משותף. בחולייתנים וגם במרבית חסרי החוליות החיים מתחילים בביצית, תא המין הנקבי, שמופרה על ידי תא זרע. תא המין הזכרי. הביצית המופרית עוברת חלוקה ראשונה, הביצית המופרת שאנחנו רואים בתמונה לפנינו, עוברת חלוקה ראשונה, ונוצרים שני תאים. מה שאנחנו רואים בשורה העליונה באמצע. בחלוקה השנייה נוצרים ארבעה תאים ואז נמשכות עוד חלוקות עד שנוצר צבר תאים שנקרא מורולה. התאים האלה נדחקים אל ההיקף וכך נוצר כדור חלול שבהיקפו תאים שנקרא בלסטולה. בשלב הבא מתהווה פתח בצד הבלסטולה משום שהכדור הזה, אם הידיים שלי מתארות את הכדור, מתקפל עכשיו פנימה בצורה כזאת, וכאן נוצר הפתח, התאים נודדים דרך הפתח פנימה ונוצרת בעובר שכבה פנימית נוספת. עד כאן השלבים של ההתפתחות העוברית משותפים למרבית חסרי החוליות והחולייתנים. הנה לפנינו כאן תרשים של הבלסטולה, הגסטרולה, שזה השלב שבו נוצר הפתח, והבלסטופור, שהוא הפתח שנוצר בבלסטולה. אבל מכאן חלה התפצלות. במרבית חסרי החוליות הבלסטופור הופך להיות בהמשך ההתפתחות העוברית לפה ובהתאם קוראים להם קדמוני פה. משום שהפה שלהם זה הפתח הראשוני שנוצר בעובר. בצד הנגדי של הגוף מתפתח פתח נוסף, שהוא פי הטבעת, הקצה האחורי של המעי. אבל בחולייתנים ההתפתחות היא שונה. הבלסטופור הופך לפי הטבעת, כלומר, הפתח הראשוני שנוצר מההתקפלות הופך להיות הקצה האחורי של המעי ואילו בקצה הנגדי נפתח פתח חדש, שהוא הפה, הקצה הקדמי של המעי. לאלה קוראים שניוני פה, מאחר והפה שלהם נוצר בשלב השני ולא בשלב הראשון כמו בקדמוני הפה. אם נסכם את כל מה שראינו עד כה, הרי שכל קדמוני הפה הם חסרי חוליות, או פרוטוסטומט, כל החולייתנים הם שניוני פה, או דאוטרוסטומס. אבל מחיבור של שני הכללים האלה יש אפשרות לקבוצה שלישית. שניוני פה, דאוטרוסטומס, שאינם חולייתנים. האומנם יש בעלי חיים כאלה? קודם כל, ישנם חסרי חוליות שהם שניוני פה. דאוטרוסטומס. אלה הם קווצי העור. Echinodermata, שכוללים את קיפודי הים, חבצלות הים, כוכבי הים, נחשוני הים ומלפפוני הים שאנחנו רואים בתמונה, כולם חסרי חוליות, אך בה בעת הם גם שניוני פה. כלומר, קווצי עור הם קבוצה יוצאת דופן בחסרי החוליות, למרות שהם חסרי חוליות יש להם תכונה משותפת עם החולייתנים בכך שהם שניוני פה. Deuterostomes. מלבד קווצי העור יש עוד שלוש קבוצות של שניוני פה, של Deuterostomes, שאינם חולייתנים. אבל הם גם לא חסרי חוליות. אלה הם מיתרני פה, או Hemichordate, מיתרני זנב, Urochordata, ומיתרני ראש, Cephalochordate. שלוש הקבוצות האלה הם בעלי חיים שמייצגים צורות שונות של מעבר בין חסרי חוליות לבין חולייתנים, ולכן קיבצו אותן יחד תחת השם טרום חולייתנים, או Protochordate. הקבוצות האלה שונות זו מזו מבחינת המיון של עולם החי, אין להן שום קשר אחת עם השנייה, הקיבוץ שלהן יחד הוא רק משום שהן קבוצות מעבר בין חסרי חוליות, הן לא מתאימות לחסרי החוליות וגם לא מתאימות לחולייתנים. הסיבה היחידה שקיבצו אותן ביחד זה שניתן לזהות בהן חלק מהתכונות שיש גם לחולייתנים, ועל כך אנחנו נרחיב מיד. כאשר בחנו את העובר שנוצר בהמשך ההתפתחות העוברית מעבר לשלב שראינו קודם, אנחנו מקבלים לרווה. ומסתבר שיש שתי צורות בסיסיות של לרווה. האחת היא לרווה מיתרנית, זו לרווה עם זנב שלאורכו מתוח מיתר קשיח שמשמש משענת לזנב שבעזרתו שוחים. מעין שלד פנימי לשחייה. הצורה השנייה היא לרווה חסרת מיתר, זו לרווה שנעזרת או בריסים או בשרירים לתנועה ולשחייה. אבל אין לה מיתר. לכן אנחנו נדבר על לרווה עם מיתר, לרווה מיתרנית, ולרווה בלי מיתר. הנה בתמונה שלפנינו אנחנו רואים מימין לרווה חסרת מיתר ומשמאל לרווה מיתרנית. ראוי לציין כי התכונות של הלרווה בשלב הזה חשובות מאוד משום שהן נוטות להשתמר זמן רב, בניגוד לתכונות אחרות בהמשך, שמשתנות במהלך האבולוציה. עכשיו לקחו את כל שניוני הפה, ה-Deuterostomes, ומיינו אותם לפי צורת הלרווה. מיתרנית או חסרת מיתר. וזו החלוקה שהתקבלה. התברר שלרווה חסרת מיתר יש לקווצי העור, שהם חסרי חוליות, אבל גם למיתרני הפה, ה-Hemichordate, והם שייכים לטרום חולייתנים. אבל הם לא מיתרנים מאחר ואין להם מיתר בשום שלב של חייהם. לא כלרווה ולא כבוגרים. מול זה לקחו את בעלי הלרווה המיתרנית, והגדירו אותה עתה כקבוצה שקיבלה את השם מיתרנים, על שם המיתר שיש ללרווה. ובקבוצה הזו נכללים מיתרני הראש, ה-Cephalochordate, מיתרני הזנב, ה-Urochordata, והחולייתנים, ה-Vertebrata. בואו נניח לקווצי העור, ששייכים לחסרי החוליות, ונעזוב לרגע גם את החולייתנים, שאליהם נגיע בהמשך, ונסתכל לרגע על המאפיינים שמשותפים לשלוש הקבוצות של הטרום חולייתנים. מיתרני הפה, מיתרני הראש ומיתרני הזנב. אלה הם בעלי חיים שיכולים לייצג צורות של מעבר בין חסרי החוליות שמימין לחולייתנים שמשמאל. כולם יצורים ימיים קטנים יחסית. הם מסננים מזון בעזרת ריסים, כלרוות, כולם חיים בנפח המים, יש להם כושר תנועה מוגבל, ולרוב הם מתיישבים כבוגרים ומתיישבים על קרקעית הים או קרקעית נחלים. במרבית המקרים יש הבדלים ניכרים בין צורת הלרווה לצורת הבוגר והשאלה היא למה בכלל הם קשורים לחולייתנים? כדי לענות על השאלה הזו אנחנו צריכים לשאול קודם כל מהו חולייתן? לכן ישנם חמישה סימנים, חמישה מאפיינים של המיתרנים, ובכללם החולייתנים. חמשת הסימנים האלה הם מיתר גב, שהוא מבנה קשיח שעובר בצד הגבי של הגוף ומשמש משען לתנועה מעל המיתר, למעלה, לכיוון הגב, ישנו צינור עצבים גבי, הצינור הזה נמשך מהראש, בעצם מההתעבות של צינור העצבים בהתחלה, בראש, שיוצר את המוחות אצלנו, ועד לזנב. דבר נוסף הוא שיש להם סדקי זימים. אלה הם פתחים צרים, מעין חריצים ארוכים שנמצאים בצידי הלוע, ומובילים מחלל הלוע אל המים שמחוץ לגוף. עוד סימן זה זנב פוסט-אנלי. הוא מתחיל מהפתח האחורי של המעי, שנקרא אנוס, ונמשך עד לקצה הגוף. לכן קוראים לו זנב פוסט-אנלי, כלומר, שנמשך מאחרי האנוס. סימן חמישי הוא האנדוסטיל או הירואיד. האנדוסטיל הוא אזור בתחתית הלוע שיש בו תאים קולטי יוד ובחולייתנים האנדוסטיל הזה, התעלה הזאת שישנה בטרום חולייתנים, הופכת להיות בלוטת התירואיד ומייצרת את הורמון התירואיד אצלנו, שמווסת את חילוף החומרים בגוף. מסתבר שלפחות חלק מתוך חמשת הסימנים האלה מתקיימים לפחות בשלב מסוים של חייהם של הטרום-חולייתנים. אז בואו ונראה עתה אילו מתוך חמשת המאפיינים האלה מתקיימים במיתרני הפה, במיתרני הזנב ובמיתרני הראש. נתחיל במיתרני הפה, שלהזכיר לכם, אינם שייכים בעצם למיתרנים, מאחר ויש להם בכלל לרווה ריסנית, חסרת מיתר, שדומה ללרווה של קווצי העור, שהם חסרי חוליות. ובכל זאת, מיד נראה שלמיתרני הפה יש כמה מאפיינים של מיתרנים וחולייתנים. מיתרני הפה נראים כמו תולעים, תולעת ארוכה, שיכולה להגיע עד לגודל של שני מטרים. מרבית האורך הזה יהיה חבוי בחול שבקרקעית הים, שם הם מסננים חלקיקי מזון מהמים, מים שמוזרמים לתוך הפה בעזרת מעין מפוח שנקרא Proboscis. הנה כאן הגדלה של החלק הקדמי של הגוף, מלפנים אנחנו רואים את הפרובוסקיס, שהוא מפוח, מעין משאווה שמזרימה מים אל תוך הלוע שנמצא בהמשך, המים יוצאים מסדקי הזימים שבצידי הלוע החוצה, וחלקיקי המזון נשארים בלוע וממשיכים הלאה, אל תוך המעי. כך הם יושבים בקרקעית הים. הגוף, שיכול להיות ארוך מאוד, חבוי כולו בתוך החול, ורק הראש עם הפרובוסקיס, וקצה המעי, הקצה האחורי של המעי, האנוס, נמצאים מחוץ למים, מחוץ לחול, מעל הקו האופקי שאנחנו רואים כאן, ובתמונה אנחנו יכולים לראות גם כן מימין את מה שנפלט מהמעי דרך האנוס שבקצה הגוף. זהו חול שמודבק בריר שיש במערכת העיכול ומקבל צורה של מעין שרוכים מפותלים. מדוע בכלל אנחנו מדברים, בהקשר של חולייתנים, על משהו שנראה כמו תולעת, ויש לו משהו שנראה כמו חלק מחסרי חוליות, לרווה ריסנית? לפנינו רשימה של מה שמשותף ומה ששונה בין ה-Hemichordate, והמשמעות של השם Hemichordate זה חצאי מיתרנים, לבין המיתרנים שראינו קודם לכן. קודם כל יש להם סדקי זימים בלוע. יש להם צינור עצבים שמתפתח בצורה דומה לצורה של צינור העצבים שמתפתח בחולייתנים, שקיעה של צינור העצבים כתעלה, אנחנו נדבר על זה בהמשך הקורס. אלה הם סימנים מיתרניים. אבל יש מאפיינים שחסרים. קודם כל, הלרווה שלהם היא ריסנית ולא מיתרנית. למעשה, ל-Hemichordate אין מיתר בשום שלב של חייהם. והרי זה מה שנתן למיתרנים את השם שלהם, וכאן הוא חסר. שימו לב, קוראים להם מיתרני פה על סמך סימנים אחרים של חולייתנים ולא על סמך המיתר. אין להם מיתר בשום שלב של חייהם. אין להם זנב פוסט-אנלי, כי האנוס שלהם נמצא בקצה הגוף, מחוץ למים. כמו שראינו קודם, ראינו את זה בתמונה, הזנב נמצא מחוץ ומפריש את החולות, את השרוך של החולות שראינו. גם אין להם אנדוסטיל, ודאי שלא בצורה שיש אותו במיתרנים וחולייתנים אחרים. מכל אלה אנחנו יכולים לראות שמיתרני פה, או ה-Hemichordate, שם שהמשמעות שלו מיתרנים למחצה, מציגים מין תערובת של סימנים של חסרי חוליות וחולייתנים. נעבור למיתרני הזנב, ה-Urochordata, שנקראים גם Tunicate, והידועים בקבוצה הזו הם האיצטלנים, בלרווה שלהם ניתן לראות את כל חמשת הסימנים של המיתרנים. יש להם מיתר גב, יש להם צינור עצבים גבי, יש להם זנב פוסט-אנלי, יש להם סדקי זימים ויש להם את המרזב הגחוני, האנדוסטיל, עם התאים קולטי היוד. אבל כל הסימנים האלה קיימים רק בלרווה שלהם. בבוגר, נעלמים המיתר, הזנב הפוסט-אנלי וצינור העצבים הגבי. בואו ונראה אותם. כאן אנחנו רואים שני מופעים של איצטלנים בוגרים. מימן מופע מושבתי, ומשמאל מופע יחידאי. בשני המקרים זה לא נראה כמו משהו שיכול להביא לחולייתנים הראשונים שהיו דגים. הנה מבנה הגוף של לרווה של איצטלן מימין ושל איצטלן בוגר יחידאי משמאל. בלרווה אנחנו רואים את כל סימני המיתרנים. צינור עצבים גבי שצבוע בצהוב, מתחתיו מיתר, שניהם נמשכים אל תוך זנב פוסט-אנלי, בלוע שבראש, הראש הוא גדול מאוד, ניתן לראות את סדקי הזימים, ואם היינו יכולים להסתכל לתוכו, היינו רואים את האנדוסטיל, הטענה שישנה בתחתית הפה. כלומר, ללרווה של האיצטלן יש את כל חמשת הסימנים של המיתרנים. אבל כשמסתכלים על הבוגר משמאל, רואים שהזנב, המיתר וצינור העצבים שהיו בלרווה נעלמו, נותרו רק סדקי הזימים והאנדוסטיל שבלוע. נתבונן במעבר מהלרווה לבוגר של איצטלנים. כפי שאופייני למרבית שניוני הפה, הדיאודוסטרומים, הלרווה באיצטלנים היא מיתרנית. והיא שוחה חופשית במים, לפעמים זה נמשך רק חמש דקות, אבל היא שוחה בעזרת הזנב, שיש בו מיתר, ומעליו צינור עצבים גבי. כעבור זמן קצר, כאמור 5 דקות בערך, הלרווה מתיישבת על המצע, לרוב סלע או אבן תת ימית, נצמדת לשם, ואז הזנב, יחד עם המיתר וצינור העצבים שבו, בזנב, מתכווצים אל הגב, ומקבלים את המבנה האופייני של איצטלן ישיב שהגוף שלו הוא לוע גודל עם סדקי זימים ואנדוסטיל. מים נכנסים לתוך הפה, יוצאים מסדקי הזימים תוך כדי שהם מסוננים וחלקיקי המזון נשארים בתוך הפה, שימו לב, כבר בשלב הזה, שהזימים משמשים כאן לא לנשימה, אלא רק לסינון מזון. רק בשלב מאוחר יותר זימים יקבלו את התפקיד של נשימה. והנה, זו תמונה של לרווה מיתרנית, של אצטלן, ובזנב שלה ניתן לראות בבירור את מיתר הגב הפס הדק הלבן, וצמוד אליו צינור עצבים גבי חלול. זאת תמונה נוספת של לרווה של אצטלן, ושוב ניתן לראות בזנב הפוסט-אנלי את המיתר ומעליו את הפס הכהה כאן, שהוא צינור העצבים הגבי. וזו כבר מושבה של אצטלנים בוגרים, אפשר לראות כמה שהם יפים ומקסימים וצבעוניים, יש להם סדקי זימים ואנדוסטיך, מרזב בתוך הלוע, אבל הם משיבים, אין מיתר גב, אין צינור עצבים, ואין זנב, את אלה יש רק בלרווה. ראוי לציין כי בנוסף לרוויה המינית עם לרווה, כפי שדיברתי ותיארתי קודם לאצטלנים יש גם רוויה לא מינית שמתרחשת על ידי כך שהמושבה שאנחנו רואים כאן פשוט שולחת שלוחות ומצמיחה עוד אצטלנים בתוך המושבה הזו. נעבור לקבוצה נוספת של מיתרנים, מיתרני הראש, ה-Cephalochordate, שהידוע מבניהם הוא האיזמלון, ה-Amphioxus. הוא נקרא כך על שם צורתו, שהיא דמוית אזמל. ראשי, כפי שאנחנו רואים כאן, מופיעים כאן כל חמשת הסימנים של המיתרנים, והם נשמרים לכל אורך חייו של האיזמלון. אף שלאיזמלון יש כושר שחייה, הוא ישיב, מרבית הזמן הוא נעוץ בתוך הקרקעית של הים, כאשר הראש שלו בולט החוצה וזרועות בקדמת הגוף גורפות מים אל תוך הלוע, מהלוע המים יוצאים דרך סדקי הזימים, חלקיקי המזון נשארים בתוך הלוע, מודבקים בריר ומועברים אל המעי האחורני לעיכול. זהו מבט מהצד על האיזמלון וכאן אפשר לראות מאפיין נוסף שדומה לדגים. ואלה הן חבילות שרירים שנקראות מיומרים, החבילות האלה מסודרות כמעין פרקים פרקים באופן סגמנטלי לאורך הגוף, ממש כמו בדגים. והנה מבט נוסף על האזמלון מהצד וניתן לראות כאן את הזנב הפוסט-אנלי. כשמו, הזנב הפוסט-אנלי נמצא מאחורי פי הטבעת, האנוס, שהוא גם הפתח של המעי, שצבוע כאן, המעי כולו צבוע כאן, בצבע האדום. ניתן לראות כאן גם את חבילות השרירים שצורתם כצורת האות V ששוכבת לצד, כאילו אותיות V שמסודרות אחת בתוך השנייה בצורה כזאת. בואו נראה רגע הגדלה של הצד הקדמי של הגוף של האזמלון, והנה כאן אפשר לראות את צינור העצבים שבקצהו הקדמי יש לאורכו נקודות כהות, הנקודות האלה הן תאי עצב שרגישים לאור, פוטורצפטורים, מתחת לצינור העצבים הגבי ניתן לראות את מיתר הגב, החורדה, שבקצה הקדמי יש מעין זרועות, בקצה הקדמי של האיזמלון, יש מעין זרועות לאיסוף של מים, לגריפה של מים אל תוך הלוע הגודל, הלוע כאן מהווה כמעט מחצית מהגוף והוא ניכר, הלוע ניכר, בסדקי הזימים, החריצים, הפסים האלכסוניים שאנחנו רואים כאן לכל אורכו של הלוע. גם כאן חשוב להדגיש שהזימים אינם משמשים לנשימה. הם רק איברי סינון מזון. אומנם ייתכן שכלי דם שפזורים עליהם מבצעים חילוף גזים, וזה היה הבסיס להתפתחות של זימים כאיברי נשימה, אבל בשלב הזה הם איברים לסינון מזון. זהו חתכך רוחב בגוף של אזמלון באזור של הלוע. ניתן לראות בתחתית הלוע, שזה החלל שישנו במרכז, מרזב בצד התחתון, שזהו האנדוסטיל, הוא נמצא לכל אורך הצד הגחוני של הלוע, זהו מרזב שאליו נופלים חלקיקי המזון בעצם אחרי שהמים יוצאים דרך סדקי הזימים מהלוע. באנדוסטיל מופרש ריר שמדביק יחד לגוש את חלקיקי המזון, ריסים מסיעים את גוש המזון, וזה סימן חשוב מאוד, זה שהמזון עובר כאן בריסים, כי העברת מזון בריסים מתרחשת רק בחסרי החוליות. אצלנו, אצל חולייתנים, המזון עובר בעזרת שרירים. בצד העליון של הגוף כאן ניתן לראות את המיתר שהחתך שלו הוא עגול, ומעליו את צינור העצבים הגבי. משני הצדדים של הגוף אפשר לראות את חבילות השרירים המיומרים שמשמשים לשחייה. והנה הגדלה של המיתר המעוגל ומעליו צינור העצבים הגבי אנחנו רואים שצינור העצבים שקע ולא נסגר לגמרי, אפשר לראות את הקו המקווקו שמתאר את הצורה שלו, יש לו צורה של האות U. אם נחזור למיתרני הזנב, אל הלרווה של האצטלן שראינו קודם, הרי שניתן לראות שיש דמיון רב בין הלרווה הזו לבין האזמלון. ואם לרווה כזו לא הופכת לישיבה כמו האצטלן אלא ממשיכה לשחות ומקבלת כושר רבייה, מקבלים בעל חיים שדומה מאוד לאזמלון וייתכן שזה מה שהיה בהיסטוריה של ההתפתחות של מיתרני הראש. נסכם את התכונות המשותפות והמבדילות בין שלוש קבוצות המיתרנים. במיתרני הפה יש רק שניים מתוך חמשת המאפיינים של המיתרנים והם נבדלים מאחרים בכך שיש להם לרווה ריסנית ולא מיתרנית. אין להם מיתר גב, אין להם זנב פוסט-אנלי, אין להם אנדוסטיל. למיתרני הזנב יש את כל חמשת המאפיינים כבר בלרווה, אבל בבוגר הסימנים האלה נעלמים, חלק מהסימנים האלה נעלמים, נעלמים המיתר, נעלם הזנב, נעלם צינור העצבים. נותרים הזימים, סדקי הזימים, והאנדוסטיל. במיתרני ה ראש יש את כל חמשת המאפיינים של המיתרנים לכל אורך חייב של מיתרן הראש, כמו האמפיוקסוס שראינו. לסיום החלק הזה, בחלק התחתון של התמונה יש לפנינו נציגים של שלוש קבוצות המיתרנים שעליהן דיברנו, מיתרני הפה, מיתרני הזנב ומיתרני הראש. מעליהם יש מאובנים דומים להם שהגיל שלהם הוא כ-500 מיליוני שנים. 500 מיליוני שנים זה פחות או יותר הזמן בו הופיעו החולייתנים. והנה, יש לנו כאן רמז נוסף לכך שהתרום-חולייתנים בני ימינו שראינו קודם שמוצגים פה בתמונות למטה מייצגים ככל הנראה צורות חיים קדמוניות שמהן, ייתכן, התפתחו ראשוני החולייתנים. אין ספק שהחלק המדהים בחקר התפתחותם של החולייתנים הוא הסיפור המופלא של בעל החיים שאנו רואים בתמונה הזו שנקרא אמוצטס. כבר בתמונה הזו ניתן לראות את הדמיון בין האמוצטס לאיזמלון שראינו קודם. כמו האיזמלון, גם האמוצטס שקועה בצידה האחורי בחול שבקרקעית נהרות היא חסרת שיניים והיא מסננת מזון בעזרת ריסים כמו הטרום-חולייתנים. הנה לפנינו מימין איזמלונים ומצד שמאל אמוצטסים ואפשר לראות את הדמיון הרב ביניהם גם במראה וגם באורח החיים. בשניהם חלקו האחורי של הגוף שקוע בחול, הם קולטים מים דרך הפה, מזרימים אותם עם ריסים, ומסננים מהם מזון בעזרת הזימים. אבל כאן מגיעה ההפתעה. מתברר שכשאמוצטס מגיעה לגיל שלוש שנים חל שינוי בכל מערכותיה, והיא הופכת לחולייתן פרימיטיבי ומוכר היטב, הצמד. במילים אחרות, האמוצטס, לרווה שדומה כל-כך לאיזמלון, שהוא טרום חולייתן, היא בעצם לרווה של חולייתן מוכר היטב, הצמד, שהוא דג מאוד פרימיטיבי. כלומר, חולייתן. לפני שנרחיב על הצמד, בואו ונסתכל עוד קצת על הדמיון בין האצטלון לאמוצטס ועל ההבדלים שיכולים לרמוז שאמוצטס היא חולייתן. לפנינו חתכי רוחב בגוף של האזמלון ולידו חתך רוחב באמוצטס. בשניהם ניתן לראות את אותם המאפיינים גם במבט שטחי, וגם כשמסתכלים על המבנה המפורט. להזכיר לכם שוב, לשניהם יש את אותו אורח חיים ואת אותה צורת תזונה, הם שקועים בחול ומסננים מים דרך הזימים. לאמוצטס יש מצד אחד מאפיינים משותפים לאזמלון שהוא מיתרן ולא חולייתן, מצד שני יש לה מאפיינים של חולייתן, הנה מה שמשותף עם האזמלון. ראשית הם דומים באורח החיים. שניהם מסננים מזון, חסרי שיניים, תקועים בקרקעית חולית כפי שאנחנו רואים בתמונה. מצד שני, לאמוצטס יש עיניים, בעוד שלאזמלון אין עיניים. לאמוצטס יש אפידרמיס רב שכבתי, כלומר, השכבה החיצונית של העור עשויה מספר שכבות של תאים וזה אופייני לכל החולייתנים, בעוד שלאזמלון יש אפידרמיס, השכבה החיצונית של הגוף, עשויה שכבה אחת של תאים, האפידרמיס הוא חד שכבתי, וזה אופייני לכל חסרי החוליות. עוד סימן שנזכיר מבלי להרחיב עליו הוא שלאמוצטס, כמו לחולייתנים, יש צינור עצבים סגור שצורת החתך שלו היא כדסקית שלמה כפי שניתן לראות בתמונות משמאל, לעומת זה לאזמלון, צינור העצבים פתוח והצורה שלו היא בצורת מרזב, בצורת האות U. אז הנה שוב הצמד, שהאמוצטס היא הלרווה שלו, ורואים שזה דג פרימיטיבי. זה דג שדומה לצלופח, הוא חולייתן לכל דבר, כך למשל, בעוד שבאמוצטס ובכל חסרי החוליות המזון מועבר בעזרת ריסים, בצמד המזון מועבר בעזרת שרירים כמו בכל החולייתנים, כולל אותנו. יש לו עיניים שהמבנה שלהן זהה לכל מה שיש בעיניים של כל החולייתנים האחרים כולל אותנו, הוא נושם בזימים, כמו מרבית הדגים, כלומר, הזימים לא משמשים פה לסינון. אלא לנשימה. ניתן לראות בתמונה שיש לו שבעה פתחי זימים בכל צד בצד הקדמי של הגוף. שימו לב שגם האזמלון וגם האמוצטס נושמים דרך העור בעוד שבזימים הם משתמשים רק לסינון, והנה הצמד הבוגר, הזימים הופכים בו לאיברי נשימה. התהליך הזה שבו איבר מתחיל בתפקיד אחר ומקבל אחרי זה תפקיד משני הוא תהליך שאנחנו נפגוש שוב ושוב בחולייתנים. מה שאנחנו רואים פה בזימים, שמתחילים בעצם כאיבר לסינון מזון והם הופכים לאיבר נשימה. למרות שהצמד הוא חולייתן, הוא שונה מחולייתנים אחרים במספר מאפיינים חשובים. קודם כל, אין לו לסתות. הפה שלו הוא כפתור מציצה. אין לו סנפירים זוגיים כמו לכל הדגים האחרים שיש להם זוג של סנפירי חזה וזוג של סנפירי אגן הסנפירים הזוגיים יהפכו בעתיד לידיים ולרגליים שלנו, נלמד על זה בהמשך הקורס, אין לו שלד גרמי, יש לו מעט מאוד סחוסים, יש לו נחיר אחד יחיד, להבדיל ממרבית הדגים וכל החולייתנים האחרים שיש להם שני נחיריים, כמו אצלנו, יש להם נחיריים, כמו אצלנו, שני פתחים. לצמת כאמור אין לסתות. הצמד הבוגר הוא דג טפיל שמוצץ את דמם של דגים אחרים בעזרת כפתור המציצה שאנחנו רואים כאן. הוא חסר לסתות, אך הפה שלו עטור במספר דורים של זיזים קרניים ולשון שהיא זיז גדול שבקצה שלה בליטה קרנית שבעזרתו הוא פוצע את הבשר של דג ומוצץ את הדם שלו. הנה כאן אנחנו יכולים לראות צמד שצמוד עם כפתור ההצמדה שלו לדג. והנה דג ששני צמדים נטפלו אליו, אחד אפילו חדר ונצמד אל הזימים שיש בהם כלי דם רבים, מקום אידיאלי למציצת דמו של הדג הפונדקאי. כמו דגים רבים אחרים, הצמד הוא דג, הוא מהווה מקור מזון לבני אדם. והנה שלל דיג ביוקון, אלסקה של צמדים. לפי פתחי הזימים קל לראות שאלה הם צמדים עם שבעה פתחי הזימים בכל צד. גם ההזדווגות של הצמד היא כמו ההזדווגות של דגים, אנחנו יכולים לראות את זה, הנקבה נצמדת בעזרת כפתור ההצמדה לאבן על קרקעית הנחל, היא חופרת בעזרת הזנב שלה גומה, הזכר נצמד אל הנקבה בעזרת כפתור ההצמדה, הוא כורך את החלק האחורי שלו סביב הגוף של הנקבה ומרטיט את הגוף שלו, מה שהמהווה לנקבה גירוי להטיל את הביציות שלה למים, ואז הזכר משחרר את הזרע להפריה. בסרטון הזה אנחנו רואים גם כן זכר טרמפיסט, זכר נוסף שמגיע וכורך גם הוא את גופו סביב הנקבה ומפרה גם הוא את הביציות שלה, זה דבר שקורה הרבה בדגים ודו חיים שמטילים את הביצים שלהם אל המים ומפרים אותם שם. הצורה הזו של ההזדווגות של הצמד בעצם כוללת התנהגות של חפירת גומה עם הזנב והיא אופיינית למרבית דגי הגרם בני ימינו. לצמד יש עוד מאפיינים של חולייתנים. כמוהם, כמו לכל החולייתנים, יש לו חמישה מוחות. המוחות האלה נתונים בתוך קופסית סחוסית שניתן לראות אותה כאן בתמונה של השלד של הצמד. הקופסית הזאת עשויה משני זוגות של סחוסים שמופיעים בהתפתחות העוברית של הגולגולת של כל החולייתנים. כלומר, אנחנו רואים כאן איזושהי התחלה של מה שבעתיד יהיה הגולגולת של חולייתנים מתקדמים יותר. עוד ניתן לראות כאן בקצה הקדמי של המיתר שבמקרה הזה זה הקצה השמאלי של התמונה, אפשר לראות חוליות שמצדיקות את זה שהוא חולייתן. אלה רק חוליות מעטות, הן קיימות רק בצד הקדמי של המיתר, ממש מאחרי הגולגולת, אבל אלה חוליות שמרמזות שלפנינו ומאשרות שלפנינו חולייתן. לבסוף, בשלד של הצמד אנחנו יכולים לראות גם כן סחוסים דקים שיוצרים רשת שנקראת סל זימים, הרשת הזאת, הרשת של החוסים הזו, משמשת משען לשרירים שמזרימים את המים על הזימים שהם עכשיו איבר הנשימה. כמו לדגים, לצמד יש מלב סנפיר הזנב גם סנפיר גב וסנפיר גחון וכמו לכל החולייתנים יש לו בתחתית הלוע בלוטת תירואיד, הגלגול של האנדוסטיל, שמפרישה את הורמון התירואיד, שאחראי על חילוף החומרים בגוף. בלוטת התירואיד התפתחה מהאנדוסטיל. להזכיר לכם, הוא הופיע במיתרנים השונים שם הוא היה מרזב להעברת המזון בתחתית הלוע היו בו תאים קולטי יוד, כמו שיש בבלוטת התירואיד, והנה אנחנו רואים שוב פעם, איבר שלא היה לו שום תפקיד בעצם כמו בלוטת התירואיד בטרום חולייתנים והוא קיבל תפקיד אחר מתפקידו הראשוני בחולייתנים כאשר הוא הפך לבלוטה שמפרישה הורמונים. מלבד אלה, לצמד יש גם לב ומערכת דם שדומים לאלה שיש לכל הדגים. כלומר, הוא דג לכל דבר למעט זה שהוא דג פרימיטיבי שחסרים לו מספר מאפיינים. בעבודה שפורסמה בשנת 2006 תואר מאובן של צמד בן 350 מיליוני שנים. בתמונה משמאל אנחנו רואים את המאובן במבט מלמעלה, בתמונה האמצעית, תמונה שלו במבט מלמטה, ומן שרטוט שמתאר מה ניתן היה לראות במבט מלמטה. רואים בבירור את כפתור ההצמדה, את הזימים, שכאן רחבים מאוד וגדולים, ורואים שאין כאן עדות לסנפירים זוגיים. והנה ציור שמתאר כיצד חושבים שהצמד הזה בן 350 מיליוני שנים היה נראה. למעט קדמת הגוף שרחבה הוא דומה מאוד לצמד בן ימינו. במחקר חדש בדקו מאובנים של צמדים בוגרים ושל צמדים צעירים, מיד לאחר הבקיעה שלהם מהביצה, כולל המאובן של הצמת שראינו זה עתה, ומצאו שלכולם, החל מהבקיעה, יש עיניים, יש כפתור מציצה, ויש סל זימים. בעקבות כך עלתה הטענה שהבוגר, שכמו הבוגר, כבר הלרוות הן בעצם טורפות ולא מסננות. לכן מה שהמחקר הזה מציע, המחקר שלפנינו כאן מציע, שהאמוצטס שראינו קודם היא התאמה מודרנית של הצמד בין ימינו, רק הצמד בין ימינו, לא הצמדים הקדומים, לסינון במקום טרפה בעוד שהצמדים הפרימיטיביים הקודמים העתיקים בני 400 מיליון שנים, 300 מיליוני שנים, היו בעצם טורפים ולא מסננים כמו האמוצטס בת ימינו. אנחנו לא ניכנס לוויכוח הזה על המציאות שהייתה לפני 500 ו-300 מיליוני שנים, נסתפק בכך שאורח החיים של האמוצטס בת ימינו הדמיון הרב שלה לאיזמלון מצד אחד, אורח החיים שלה והעובדה שהיא הופכת כבוגר לחולייתן, הצמד, כל אלה מציגים לפנינו תסריט שיכול לייצג את הדרך שבה הופיעו החולייתנים. אז בואו נסכם את סיפורו של הצמד וגלגולו המופלא מהאמוצטס. הצמד הוא חולייתן, דג פרימיטיבי שחסר שני מאפיינים בולטים של חולייתנים. אין לו לסתות ואין לו סנפירים זוגיים. סנפירים, כפי שנלמד מאוחר יותר, הופכים לידיים ולרגליים של החולייתנים. למרות שמדובר בחולייתן, הצמד בן ימינו מתפתח מלרווה שדומה דמיון רב לאזמלון שאינו חולייתן אלא טרום חולייתן. כך אנחנו יכולים לראות מעין תסריט אפשרי למעבר קדום לפני הרבה מאוד שנים מחסרי חוליות לחולייתנים. התסריט הזה מתבסס על בעלי חיים בני ימינו. הוא לא באמת קרה, אנחנו מתארים איך יכול היה להיות תסריט כזה לפי בעלי החיים בני ימינו. ואומנם הצמד כיום מהווה חוליה חשובה מאוד במחקר על ראשית החולייתנים. מבחינה מולקולרית מוצאים בו מאפיינים רבים שעדיין לא מתבטאים בו אבל הם מתבטאים בחולייתנים מתקדמים יותר ולא רק שמתבטאים, אלא בעצם הם שמביאים למאפיינים הבולטים של חולייתנים בני ימינו. לכן הצמד בעצם הוא הבסיס להתפתחותם של החולייתנים ולחקר התפתחותם כיום. דיברנו על הצמד כחולייתן שהוא דג פרימיטיבי חסר לסתות וחסר סנפירים זוגיים. יחד עם הצמד, יש עוד דג שדומה לו. גם הוא חסר לסתות, חסר עצמות, ועם נחיר יחיד, גופו ארוך ורירי, ממש דומה לצלופח. זוהי המיקסינה, שאותה אנו רואים כאן לצידו של הצמד. יחד הם יוצרים קבוצה של חולייתנים פרימיטיביים בני ימינו שנקראים עגולי פה, ציקלוסטומטה. או צ\'יקלוסטומה. הנה מבט מקרוב על ראש של מיקסינה, וניתן לראות כי אין לה כפתור הצמדה כמו לצמד אלא פה עטור זרועות. העיניים שלה מנוונות ושקועות מתחת לעור וכמו לצמד יש לה נחיר יחיד. המיקסינה היא אוכלת פגרים. היא לא טפילה כמו הצמד, אין לה כפתור הצמדה, אלא פה עטור זרועות ובתוכו שיניים רבות שיושבות על שרירים, לא על עצמות כמו אצלנו, אלא רק על שרירים, והן יכולות להישלף, כמו שרואים פה בתמונה. המיקסינות ניזונות מפגרים של דגים ששוקעים אל הקרקעית הן שולפות את השיניים החוצה, השיניים האלה נישאות על שרירים, אז הן נשלפות החוצה, נועצות אותן בפגר, ואז השרירים מושכים את השיניים פנימה תוך שהן קורעות נתכים מהפגר. הלרווה במיקסינה דומה לבוגר ולא עוברת את השינוי הדרמטי שראינו בצמד. למיקסינה יש תכונה ששונה מהחולייתנים בכך שהריכוז של המלחים בגוף שלה הוא איזוטוני. הוא זהה לזה שבסביבה בדומה למה שקורה בחלק גדול מחסרי החוליות. במילים אחרות, אין לה מנגנון לוויסות משק המלחים כפי שיש לכל החולייתנים. כמו דגים, גם המיקסינות נושמות בזימים, יש להן פתח זימים יחיד בכל צד, יש להן לב עם מבנה שזהה לזה של דגים, הן חיות בבוץ על קרקעית אוקיינוסים בטמפרטורה של בערך 10 מעלות צלזיוס, ובעומק של בערך 20 מטרים. שם הן ניזונות מפגרים ששוקעים אל הקרקעית. יש להן מנגנון הגנה מיוחד של הפרשה של כמות עצומה של ריר שדוחה טורפים. הריר מופרש משורה ארוכה של פתחים שנמצאים לאורך הגוף משני צידיו, כפי שרואים כאן בתמונה. הכמות היא אדירה, מיקסינה יחידה יכולה תוך שניות להפריש שמונה ליטרים של ריר מהפתחים האלה, וזה מגן עליה ומרתיע טורפים. תזכרו, המיקסינה זה משהו בגודל כזה פחות או יותר והיא מפרישה שמונה ליטרים, שזו כמות גדולה מאוד. כאן אנחנו רואים חתך רוחב בגוף של מיקסינה, אין לה שלד גרמי, יש לה רק מיתר לאורך כל הגוף ומשני הצדדים שלו מיומרים, חבילות שרירים שמשמשות לשחייה. אין כל זכר לחוליות, בעוד שבצמד ראינו בקדמת המיתר התחלה של חוליות. מעל המיתר, כאן במיקסינה, יש צינור עצבים סגור כמו בצמד וכמו בכל החולייתנים האחרים. צינור העצבים הזה יוצא מחמשת מוחות הראש של המיקסינה חמישה מוחות, כמו שיש לכל החולייתנים. כמו בצמד, גם העור של המיקסינות הוא ללא קשקשים ויש פה אפידרמיס רב שכתבי כמו שיש לכל החולייתנים. הנה כאן אנחנו רואים מיקסינות בבית גידולן על קרקעית הים, שם הן ממתינות לפגרים של דגים שמתים ושוקעים אל הקרקעית ומהם הם ניזונים. אם נסכם את התפתחותם של החולייתנים כפי שהיא משתקפת בבעלי חיים בני ימינו אז בניגוד למרבית חסרי החוליות שיש להם פה ראשוני בהתפתחותם העוברית הופיעו בעלי חיים שניוני פה כאשר מבין חסרי החוליות בני ימינו, רק קווצי העור הם שניוני פה, Deuterostomes. מהעובר התפתחה לרווה מיתרנית, שכיום מאפיינת גם את מיתרני הזנב ומיתרני הראש. מכאן הופיעו ראשוני החולייתנים. הם היו חסרי לסתות, והם מיוצגים בימינו על ידי הצמד והמיקסינה. בהמשך להם הופיעו חולייתנים, עליהם עוד לא דיברנו, אלה הם בעלי הלסתות. החל מהדגים ועד ליונקים, ובכלל אנחנו, בני האדם. אם נסכם את החידושים שמובילים מחסרי החוליות אל החולייתנים כפי שניתן לראות אותם בבעלי חיים בני ימינו, הרי שראינו כי להבדיל מחסרי חוליות אחרים בקווצי העור יש התפתחות עוברית בה נוצר פה משני בצד הנגדי לפלסטופור. אחר ראינו במיתרני פה, ההמיכורדטה, סדקי זימים שמצויים בכל המיתרנים. ראינו גם הופעה של מיטר גב ומעליו צינור עצבים גבי זנב פוסט-אנלי ואנדוסטיל, כל אלה קיימים בלרוות של מיתרני הזנב, ההורוכורדטה, ובמיתרני הראש, הצפלוכורדטה, הם כבר נשמרים לכל אורך החיים. כאשר עברנו לחולייתנים ראינו מאפיינים שמשותפים לכולם. מהצמד והמיקסינה, שהם הפרימיטיביים מבין החולייתנים בני ימינו, ועד אלינו המאפיינים האלה משותפים. בקדמת הגוף יש ראש עם איברי חושים וחמישה מוחות, יש גולגולת שראשיתה בשני זוגות של סחוסים, יש זימים שמתקיימים לפחות לשלב קצר בכל העוברים של חולייתנים, עוד ראינו שיש הופעה של לב אמיתי בצמד ובמיקסינה, יש אנדוסטיל שהופך בחולייתנים לתירואיד. אם ניקח ונצייר סולם, מין סולם של ציוני דרך שמאפיינים את התפתחותם של החולייתנים, הרי שבסולם הזה אנחנו רואים כיצד הצמד והמיקסינה שהם חולייתנים בני ימינו והם מייצגים את ראשוני החולייתנים, הם מציגים את ציון הדרך הראשון. הופעה של ראש, התחלה של גולגולת, וחמישה מוחות גולגולת. עד עתה דיברנו על האופן בו ניתן ללמוד על מוצא החולייתנים מבעלי חיים בני ימינו. נעבור עתה לראות כיצד הופעת החולייתנים משתקפת בעדויות ממאובנים על מוצא החולייתנים. את התמונה הזו ראינו כאשר דיברנו על מיתרנים. מוצגים בה למטה מיתרנים בני ימינו, ולמעלה מאובנים של מיתרנים שדומים להם, אבל הם בני 500 מיליוני שנים. השאלה היא אם יש גם מאובנים שדומים גם לצמד ולמיקסינה בני ימינו שאותם ראינו כמייצגים את השלב הראשון באבני הדרך בהתפתחותם של החולייתנים. נתחיל בשאלה, האם יש מאובנים שמעידים כי ראשוני החולייתנים היו חסרי לסתות וחסרי סנפירים זוגיים. במילים אחרות נשאל מי היו ראשוני החולייתנים על פי עדויות ממאובנים. והתשובה היא שהיו אלה דגים חסרי לסתות בעלי שריון, והם נקראו אוסטרקודרמי. שם שמשמעותו בעלי עור משוריין. האוסטרקדורמי היו מספר ענפים של דגים קדומים שקובצו יחד כשהמשותף לכולם זה חוסר לסתות. ככל הנראה גם כולם היו חסרי סנפירים זוגיים. השם אוסטרקודרמי, שמשמעותו עור משוריין, מעיד על המאפיין הבולט שלהם, הגוף שלהם עטה שריון כבד מאובנים של האוסטרקודרמי נמצאו בשכבות בנות 500 מיליון שנים, הם עטו, כאמור, שריון גרמי עם קשקשים דמויי שיניים, הקשקשים האלה היו עשויים אמייל ודנטין, כמו השיניים שלנו, כמו השיניים של חולייתנים, לא היו להם לסתות, וכמו לצמד ולמיקסינה לא היו להם סנפירים זוגיים. הזימים שלהם נישאו על שלד גרמי. כלומר, היו עצמות שהיוו שלד לזימים. האוסטרקודקמים היו ככל הנראה יצורים כבדים וישיבים הם לא יכלו לשחות הרבה. היה להם ראש ענקי, והיה להם זנב פוסט-אנלי. היו להם גם עיניים בצידי הראש, אוזן פנימית עם קשתות, לא למדנו את זה עדיין, נלמד את זה בחושים, אבל אוזן פנימית עם קשתות כמו לצמד, היו להם חמישה מוחות גולגולת כמו לכל החולייתנים והיה להם צינור עצבים גבי. אבל כאמור לא היו להם לסתות ולא סנפירים זוגיים. לחלק מהם היו נחיריים זוגיים, ומרביתם נעלמו בערך לפני 420 מיליון שנים. כלומר, לא מוצאים מאובנים שלהם מתקופות מאוחרות יותר. הנה שחזור של מאובן של אוסטרקודרם וניתן לראות את עמוד השדרה או המיתר כאשר משני צידיו יש חבילות של שרירים. ניתן לראות את סדקי הזימים, זנב פוסט-אנלי, פה חסר לסתות, ואין סנפירים זוגיים. זה המאובן המפורסם ביותר של האוסטרוקודרמים, פיקאיה. אנחנו רואים כאן את התמונה של המאובן, ואנחנו רואים ציור שמתאר כיצד חושבים שהוא נראה. המאובן הזה נמצא בקנדה ב-1911 ובהמשך נמצאו עשרות רבות של מאובנים של המין הזה. רואים בבירור שיש לו ראש עם מחושים גדולים שמזכירים את המחושים של המיקסינה סנפיר הזנב הוא רחב מאוד, היו לו חבילות שרירים, מיומרים משני צידי הגוף, הם היו מסודרים לאורך מיתר, או אולי לאורך עמוד שדרה, וככל הנראה הוא סינן מזון תוך כדי שחייה. הנה כאן מבט מקרוב על המאובן הראשון של הפיקאיה ורואים בו מיתר או עמוד שדרה, זה לא ברור בשלב הזה, וחבילות של שרירים לאורך הגוף. לא רואים כאן סדקי זימים. והנה עוד תמונה של מאובנים של פיקאיה, כאמור, נמצאו עשרות רבות של כאלה, וגם כאן לא רואים סדקי זימים. והנה עוד ניסיון לתאר איך נראתה הפיקאיה. וזה כבר מאובן של אוסטרקודרם אחר. ניתן לראות כאן ראש מוצק וגדול שמוגן בלוחות עצם וזנב ארוך בעל קשקשים שכנראה אפשרו לזנב גמישות ולשמש כאיבר שחייה. הנה עוד מאובן של אוסטרקודרם שדומה לקודם שראינו. וזה שחזור של מינים נוספים של אוסטרקודרמים, כאמור, היו צורות שונות של דגים כאלה שמה שהיה משותף להם זה שריון, וכולם היו חסרי לסתות וחסרי סנפירים זוגיים. למרות שראשוני האוסטרקודרמים היו חסרים לחלוטין סנפירים זוגיים והיה להם סנפיר גחון שמסומן בירוק בתמונה העליונה מצאו בשנים האחרונות מאובנים של מינים מאוחרים יחסית של אוסטרקודרמי שהיו להם בצד הגחוני, למטה, בליטות קטנות שמסומנות כאן בירוק באיור התחתון. ייתכן שהבליטות הקטנות האלה, הבליטות הזוגיות הקטנות האלה, היו ראשיתם של הסנפירים הזוגיים שהופיעו בחולייתנים מאוחרים יותר. לסיכום, נחזור ונתאר מה חידשו האוסטרקודרמים. ראינו כי היה להם ראש ברור, היו להם איברי חוש, עיניים, אוזן פנימית, וכנראה אפילו קו צד שהוא איבר חישה שיש לדגים בני ימינו לכל אורך גופם. היה להם שלד קשיח עשוי עצם, שריון גרמי שכיסה את כל הגוף. ועוד חשוב לציין שהיו להם זימים שנישאו על קשתות גרמיות. כלומר, בכל זים היו עצמות בצורת קשת שעליהם הזים היה מתוח. לפני שנמשיך לדבר על ראשוני החולייתנים ועל הדגים שהופיעו אחרי האוסטרקודרמים בואו נעצור לרגע ונעסוק בתעלומה שהחלה להתבהר רק בעשרות השנים האחרונות. תעלומת הקונודונטים. לפני 150 שנים נמצאו שיניים זעירות עשויות אמייל ודנטין. שיניים עשויות אמייל ודנטין יש רק לחולייתנים. השיניים האלה תוארכו לגיל של בין 200 מיליון שנים ל-550 מיליון שנים, פחות או יותר התקופה שבה הופיעו ראשוני החולייתנים, אבל לא ידעו מי הם בעלי החיים שלהם שייכות השיניים האלה. נתנו לבעלי החיים שלהם שייכות השיניים, שרק את השיניים מצאו, נתנו להם את השם קונודונטים. רק בשנות ה-80 של המאה ה-20 נמצאו מאובנים שלמים של יצורים שהיו דמויי צלופח, ומצאו בהם את מערכת השיניים המלאה, והיא מערכת שיניים כמו של הקונוקדונטים. רק בשנות ה-90 של המאה ה-20 מצאו מאובן שבו היו שרירים להזזת העיניים ושרירים להזזת העיניים זו תכונה שיש רק לחולייתנים. מצאו מיומרים לאורך הגוף, כלומר, חבילות של שרירים בכל צד של הגוף כפי שיש לדגים בני ימינו, מצאו מיתר מתוח לכל אורכו של הגוף וזנב פוסט-אנלי. מעל המיתר מצאו פס שניתן להניח שהוא היה צינור עצבים גבי. לא מצאו לסת תחתונה, ומכך מנחשים שהם היו חסרי לסתות. למרות שזה עדיין נתון בספק. הגודל שלהם היה ככל הנראה משהו שנע בין ס\"מ אחד עד ל-40 ס\"מ ולכאורה הם היו דומים לצמד. הגוף שלהם היה מאורך כמו צלופח, העור שלהם היה חסר קשקשים או לוחות מגן כמו של האוסטרקודרמים, ומניחים שהם היו טפילים כמו הצמד. והנה מאובן של קונודונט, ורואים בו את המאפיינים שהזכרנו. אם מגדילים את אזור הראש רואים עין, הפה לא ברור, ולמעט כך שלא רואים שיש לסתות בפה, לא רואים בעצם כל-כך את הפה. רואים שיש מיתר, ואלה הם הקונודונטים. מעט מאוד ידוע עליהם, ועד עתה יש מחלוקת היכן ניתן להציב אותם, בחולייתנים חסרי לסתות או בחולייתנים מאוחרים יותר שהיו להם לסתות. בכל מקרה, מבחינת הגיל שלהם, הם הופיעו פחות או יותר במקביל לראשוני החולייתנים חסרי הלסתות. האוסטרקודרמים. נחזור שוב אל ציוני הדרך בהתפתחותם של החולייתנים ונוכל לומר כי הראש, הגולגולת וחמשת המוחות קיימים בעגולי הפה, הצמד והמיקסינה, וגם בקונודונטים. גם באוסטרקודרמים הם קיימים. עתה נוכל לחפש מי היו מאובנים שהציגו את השלבים הבאים. נסכם כי החולייתנים חסרי הלסתות וחסרי הסנפירים הזוגיים בני ימינו הצמד והמיקסינה מייצגים את השלב ההתפתחותי המוקדם של ראשוני החולייתנים. על פי עדויות מהמאובנים, החולייתנים הראשונים היו האוסטרקודרנים ואולי גם הקונודונטים. מן האוסטרקודרנים התפתחו בהמשך כל החולייתנים שאנחנו עוד נמשיך ונראה בהמשך, הדגים, הדו חיים, הזוחלים, העופות, היונקים. אבל אני רוצה לשוב ולהדגיש שהצמדים והמיקסינות שונים באופן ניכר מהאוסטרקודרנים הקדומים שהיה להם שריון שעטף את כל הגוף. עיקר הדמיון האנטומי לראשוני החולייתנים נובע מכך שהצמד והמיקסינה הם חסרי לסתות וחסרי סנפירים זוגיים. עם זאת, יש כיום עדויות רבות שיש להם מטען גנטי שלא מתבטא בצמד ובמיקסינה ומתבטא רק בחולייתנים מפותחים יותר. כך שגם המחקר ברמה המולקולרית ולא רק ברמה האנטומית תומך בכך שחסרי הלסתות, הצמד והמיקסינה, מייצגים את ראשוני החולייתנים. ראינו את רשוני החולייתנים, האוסטרקודרמים, שהופיעו לפני כ-500 מיליוני שנים והיו חסר לסתות וכנראה חסרי סנפירים זוגיים. והנה לפני כ-420 מיליוני שנים הופיעה קבוצה נוספת של חולייתנים, שנקראה פלקודרמי. השם משלב את זה שהעור שלהם, הדמיס, היה מכוסה בלוחיות, בפלקודות. כלומר, הם נקראו כך על שם שגופם עטה פלקודות, לוחיות עצם דקות שחפו זו מעל זו. במילים אחרות, במקום השריון הכבד שם האוסטרקדורמים היה לפלקודרמים עור עם לוחיות עצם דקות. ואלה החידושים שהביאו עימם הפלקודרמים. היו להם לסתות שנשאו שיניים גדולות והיו להם סנפירים זוגיים. היה להם עמוד שדרה עשוי חוליות, והרי החוליות הן שמקנים לחולייתנים את שמם. במקום השריון הכבד של האוסטרקודרמי היה להם שריון קל עשוי לוחיות גרם דקות היו להם זימים ששימשו לנשימה והיו להם גם זוג נחיריים חיצוניים. נעבור על המאפיינים החשובים ונראה כיצד הם התפתחו. נתחיל עם הופעת הלסתות. זהו שחזור של גולגולת של פלקודרם ענק שנקרא Dunkleosteus ורואים כי היו לו לסתות ועליהן שיניים ענקיות. נוהגים לקרוא לו הטי-רקס של הים. הוא הגיע לגובה של שני מטרים ולאורך של תשעה מטרים ואתם יכולים לראות כאן את גודלו ביחס לאדם. והנה לפנינו איור של הגולגולת שראינו קודם, ואנחנו רואים את הלסתות שנושאות את השיניים, ושואלים מאיפה הופיעו לסתות? האוסטרקודרמי שראינו קודם היו בעלי שבעה עד תשעה זוגות של זימים והזכרנו כבר כי כל אחד מהזימים נתמך על ידי שלד גרמי שהיה עשוי מעצמות שהיו מסודרות כמו קשת בתוך הזים. העצמות האלה שימשו משען לשרירים שהניעו את הזימים בנשימה. התכונה הזו, של קשתות זימים גרמיות, השתמרה בדגים בני ימינו והנה לפנינו זים של דג גרם בן ימינו בו מסומנת הקשת הקשת הגרמית של הזים. מה שקרה בפלקודרמים הוא שקשת הזימים הראשונה נעה קדימה אל קדמת הלוע, שתיים מהעצמות שמרכיבות את קשת הזים הראשונה הפכו להיות גדולות וחזקות אחת מהן הפכה ללסת העליונה, השנייה הפכה ללסת התחתונה, וכך קיבלו החולייתנים לסתות. גם קשת הזימים השנייה נעה אל קדמת הלוע, גם בה חלק מהעצמות התעבו, ונוצרה קשת גדולה וחזקה שנקראת קשת הלשון. קשת הלשון משמשת בדגים בני ימינו כמשען לתנועת הלסתות. והנה כך, מקשתות הזימים, התפתחו הלסתות של החולייתנים. הלסתות הופיעו לראשונה בפלקודרמים במילים אחרות, החולייתנים הפכו לבעלי לסתות בניגוד לאוסטרקודרמי, לצמד ולמיקסינה, שהם חסרי לסתות. דוגמה לאופן שבו הפכה קשת הזימים הראשונה ללסתות וקשת הזימים השנייה לקשת לשון ניתן לראות בגולגולת הזו של כריש בן ימינו. מאחור אנחנו רואים את קשתות הזימים והחץ האדום מתאר את העצם בקשת הזימים שגדלה והפכה לעבה בקשת הלשון. בקשת הראשונה, העצם הזו גדלה עוד יותר ויצרה את הלסת העליונה. בחיצים הכחולים מסומנת העצם בקשת הזימים שהפכה בקשת השנייה לחלק מקשת הלשון ואותה עצם מקשת הזימים הראשונה גדלה ויצרה את הלסת התחתונה. הנה שחזור של פלקודר מאוחר יחסית, בן 352 מיליוני שנים, שהלסתות שלו היו בעלות מבנה דומה מאוד ללסתות של דגים בני ימינו. עתה, אחרי שהופיעו לסתות, היה צריך לצייד אותן בשיניים. וראינו כבר קודם את ה-Dunkleosteus, הטי רקס של הים, עם השיניים הענקיות. אז בואו נשאל מהיכן הופיעו השיניים. הזכרנו קודם שכבר לאוסטרקודרמים היו על העור שיניים זעירות עשויות אמייל ודנטין כמו השיניים של כל החולייתנים. מבנה כזה של שיניים על העור קיים עד היום בעור של הכרישים. ועל הקשקשים האלה של הכריש אנחנו עוד נלמד בהמשך. הנה לפנינו, כאן, צילום עור של כריש ובו רואים את הקשקשים האלה שכאמור הם עשויים מאמייל ודנטין, ממש כמו השיניים שלנו. שיניים זעירות כאלה, כמו שיש על העור של הכריש בתמונה היו גם על העור של ראשוני החולייתנים האוסטרקודרמים. במילים אחרות, היכולת ליצור שיניים מאמייל ודנטין הייתה קיימת כבר בראשוני החולייתנים. הלסתות של חולייתנים, וגם אנחנו חולייתנים, יש אזור שנקרא רכס דנטלי. בעובר יש אזור שנקרא רכס דנטלי. האזור הזה יוצר את השיניים. אצלנו האזור הדנטלי יוצר את השיניים, אבל הוא מתנוון אחרי שמופיעות השיניים הקבועות. לעומת זה, בחתך בגולגולת של כריש, בלסת תחתונה של כריש בתמונה שלפנינו הרכס הדנטלי יוצר כל העת שיניים שגדלות ונעות אל הקצה הקדמי, אל השוליים הקדמיים של הלסת כך שכל העת יש יצירה של שיניים חדשות. השיניים האלה גדלות בהדרגה, מקבלות את הצורה של השיניים האימתניות של הכרישים, כמו שאנחנו יכולים לראות באיור הזה, ואחרי תקופה שנמשכת בין שבועות לחודשים השן הזאת נשחקת, נעה קדימה ונושרת, ובמקומה זזה קדימה שן שהייתה מאחוריה ותופסת את המקום שלה. במילים אחרות, בכריש נוצרות כל העת שיניים וכל פעם ששן נשחקת היא נופלת, והשן שאחריה תופסת את מקומה. התהליך הזה בכרישים הוא ככל הנראה התהליך שבו השיניים הזעירות שמופיעות על העור של האוסטרקודרמי הפכו לשיניים על לסתותיהם של הפלקודרמים. והנה שחזור של מי שנחשב לפלקודם הראשון שהיו לו שיניים, על כל אחת מהשיניים היו מספר חרוטים, בליטות קוניות שעולות כלפי מעלה, שפיצים שעולים כלפי מעלה, שככל הנראה השתלבו במידה מסוימת אלה באלה וסייעו לו לצוד. והמבנה שלהם היה מבנה אופייני של דנטין מצופה באמייל. והנה שחזור של שיניים של פלקודרמים ראשוניים, כפי שנמצאו במאובנים. אחרי שראינו כיצד התפתחו לסתות נושאות שיניים מקשתות הזימים נעבור לשינוי הגדול הבא בפלקודרמים, והוא הופעת הסנפירים הזוגיים. הסנפירים הזוגיים הם אלה שבהמשך התפתחותם של החולייתנים יהפכו לידיים ולרגליים שלנו. ושוב אנחנו חוזרים ל-Dunkleosteus, אותו טי רקס של הים, ובאיור הזה שמשחזר אותו ניתן לראות שהיו לו שני זוגות של סנפירים. זוג סנפירי חזה, Pectoral fins, וזוג סנפירי אגן, Pelvic fins. אלה הם הסנפירים היחידים בגוף שהם זוגיים. כלומר, שבכל זוג יש סנפיר בצד ימין וסנפיר בצד שמאל. שנים רבות הניחו כי הסנפירים הזוגיים הופיעו רק בפלקודרמים. ראיות מהשנים האחרונות מצביעות על כך שייתכן כי סנפירים זוגיים הופיעו כבר באוסטרקודרמי ובאיור שיש כאן שמתאר אותו אנחנו יכולים לראות שיש סנפירים זוגיים ההבדל הוא שהסנפירים האלו ממוקמים אחרי האנוס, כלומר, על הזנב, ולא קדימה לאנוס, כמו הסנפירים הפלויים, סנפירי האגן, שישנם בדגים. בכל זאת אנחנו רואים כאן, באוסטרקודרמים, הופעה של זוג סנפירים משני צידי הגוף במיקום אחורי אומנם אחורי מדי, על הזנב, ואנחנו רואים שזה קיים כבר בשלב מוקדם כל-כך של הופעת החולייתנים. זוהי אם כן עדות חשובה על הדרך שבה הופיעו סנפירים זוגיים שכאמור הפכו בהמשך לגפיים כמו הידיים והרגליים שלנו. עוד מבנה חשוב שזוהה בוודאות בפלקודרמים הוא עמוד שדרה עשוי חוליות. באסטרקודרמים לא בטוח אם היה עמוד שדרה או רק מיתר. ייתכן כי כבר האוסטרקודרמי שהיו נתונים בתוך שריון חיצוני הם לא היו זקוקים בכלל לעמוד שדרה, היה להם רק מיתר ושלד חיצוני. לא כך הפלקודרמי, הגוף שלהם עכשיו מכוסה בלוחיות דקות ועמוד שדרה הוא הציר המרכזי של השלד הפנימי בחולייתנים, בפלקודרמים, הוא מבנה עבה וברור, עם השרירים שמשני צידיו הוא בעצם המשען שמשמש לשחייה בראשוני החולייתנים בפלקודרמים. גם המאובן הזה שאנחנו רואים כאן רואים בו בבירור את עמוד השדרה שעשוי חוליות, ושוב פעם, חוליות הן שמקנות לחולייתנים את שמם, חולייתנים, בעלי חוליות. נסכם את החידושים שהביאו עימם הפלקודרמים. כאן הופיעו לראשונה לסתות נושאות שיניים, סנפירים זוגיים, ועמוד שדרה שהיווה שלד פנימי ושימש משען לכל הגוף. נוסיף לכך שהשריון שלהם היה עתה קל ועשוי לוחיות דקות ולא כבד כמו באוסטרקודרמים. וכמובן היו להם גם זימים ששימשו לנשימה יעילה יחסית. התוצאה מהחידושים האלה היא דג שיכול לנשום בצורה יעילה, יכול לשחות מהר וללכוד טרף בלסתות בעלות שינים ולא רק לסנן מזון מהמים כמו האוסטרקודרמי. כך בעצם אנחנו רואים איך הדגים, איך הפלקודרמים הופכים להיות בעצם הדגים הראשונים, החולייתנים שמובילים אל הדגים בני ימינו, שמשגשגים ושולטים במים גם בימינו אלה. וזה תיאור מסכם של הפלקודרמים. הם היו החולייתנים הראשונים בעלי הלסתות, כולם חיו רק בעידן הדבון, הם נכחדו, אין היום פלקודרמים, והם היו בעלי צורות מגוונות. הם שהובילו בסופו של דבר לדגי הסחוס ודגי הגרם שהם הנושא הבא שעליו נלמד בקורס הזה. נסיים במבט נוסף על אבני הדרך בהתפתחותם של החולייתנים. אחרי שראינו באוסטרקודרמי את הופעת הראש, הגולגולת וחמשת המוחות שבה, מוסיפים הפלקודרמים את הלסתות, השיניים, עמוד השדרה והסנפירים הזוגיים. ואם נסכם את הופעתם של החולייתנים, הרי שבבעלי חיים שהיו שניוני פה כלומר, שבהתפתחותם העוברית נוצר הפה בצד הנגדי לפלסטופור, הופיעו לרוות מיתרניות. עתה ניתן היה להגדיר מיתרנים שהתאפיינו במיתר גב ומעליו צינור עצבים גבי. היו להם גם סדקי זימים בלוע זנב פוסט-אנלי, ואנדוסטיל מרזב שיש בו תאים קולטי יוד בתחתית הלוע. ראשוני החולייתנים היו האוסטרקודרמי. הם היו חסרי לסתות וככל הנראה היו גם חסרי סנפירים זוגיים. בהם ניתן היה לראות לראשונה שלד קשיח, שלד גרמי קשיח, וראש עם איברי חוש. שרידים בני ימינו לחסרי הלסתות הם הצמד והמיקסינה שהם בעצם החולייתנים הכי פרימיטיביים שקיימים כיום. בהמשך, מעבר לאוסטרקודרמי, הופיעו הפלקודרמים, שרכשו את מרבית התכונות של הדגים בני ימינו. לסתות עם שיניים, עמוד שדרה שמהווה שלד פנימי, סנפירים זוגיים, נשימה בזימים ולוחיות דקות שעוטפות את הגוף. כך הופיעו בעצם ראשוני החולייתנים על פני כדור הארץ. לאחר שלמדנו על ראשוני החולייתנים, נוכל לעבור לקבוצה הגדולה מבין החולייתנים, הדגים. לפנינו עץ אבולוציוני שמתאר את החולייתנים. מלמטה למעלה מתואר גיל הקבוצות השונות במיליוני שנים, ואילו רוחב הענפים מתאר את גודל הקבוצות בכל גיל. אם אנחנו מסתכלים על רוחב העמודות למעלה, בגיל אפס, כלומר כיום, אנו רואים כי הדגים מקריני הסנפיר, שעוד מעט נראה מי הם, הם הקבוצה הכי גדולה בחולייתנים בני ימינו, יותר מאשר היונקים, העופות, הזוחלים והדו-חיים ביחד. סדר הופעת הקבוצות מתואר בתמונה הזו משמאל לימין. אנחנו רואים שמשמאל נמצאים חסרי הלסתות, שמהם שרדו כיום רק הצמדים והמיקסינות. הקבוצה הבאה הייתה הפלקודרמיים, שהיו בעלי לסתות עם שיניים, זימים לנשימה, סנפירים זוגיים ועמוד שדרה כשלד פנימי ששימש משען לתנועה. אלה בעצם הדגים הקדמונים שיכלו לנוע במרחבי המים, להיזון בצורה אקטיבית, אך הם נכחדו לפני 400 מיליוני שנים, לקראת תום עידן הדגים. אנו נדבר עתה על הקבוצות השונות של הדגים שבאו אחרי הפלקודרמיים, ונראה כיצד התפתחו מהם שאר החולייתנים. אחרי הפלקודרמיים היו שלוש קבוצות עיקריות של דגים: דגים אנקדוטיים, דגי סחוס ודגי גרם. אנו נעסוק בעיקר בשתי הקבוצות האחרונות, אבל נתחיל בדגים האקנטודיים שנכחדו ואינם קיימים עוד. דגים אלה שילבו שלד גרמי וסחוסי והופיעו כ-50 מיליון שנים לפני דגי הסחוס. הם נעלמו לפני כ-250 מיליון שנים. כאן ניתן לראות את התכונות העיקריות שאפיינו אותם. לכולם היה פה תחתי כמו לדגי סחוס, הקשקשים שלהם אינם חופים זה על זה, בשונה מדגי גרם, אלא יושבים אחד ליד השני. גודלם היה בדרך כלל כ-20 ס\"מ, אך היו גם גדולים שהגיעו לשני מטרים. והמאפיין הבולט שלהם היה קוץ גדול ובולט בקדמת כל סנפיר, למעט הזנב. היה להם מכסה זימים גרמי, שיחד עם השלד הגרמי הביא לכך שמשייכים אותם לדגי גרם, למרות שיש להם גם מאפיינים של דגי סחוס. באנגלית הם נקראים Spiny Sharks, כלומר כרישים קוצניים, למרות שכאמור הם דגי גרם ולא דגי סחוס. המיתר עדיין היה קיים בהם, אך סביבו היו חוליות דומות לאלה של דגי גרם. מבנה הלסתות של האקנטודי היה דומה לזה של כרישים, אבל השיניים שלהם היו חסרות אמייל ולא התחלפו. עוד אפיינו אותם עיניים גדולות וחוטם קצר ומעוגל שהקנה להם מראה שונה מדגי הגרם. הנה מאובן של אקנטודי, בו ניתן לראות בקדמת כל סנפיר את הקוץ שמאפיין את הקבוצה של הדגים. אלה הם המאפיינים של האקנטודיים, התכונות שהיו מיוחדות להם והן שילוב של מרכיבים גרמיים וסחוסיים בשלד. גודל גוף של 20 ס\"מ, קוץ גדול בקדמת הסנפירים, שיניים חסרות אמייל, עיניים גדולות וחוטם קצר. בדומה לדגי הסחוס, היה להם פה תחתי שנמצא מתחת לקצה הגוף, לקצה הראש מאחור, לסתות עם מבנה דומה לשל כריש וקשקשים שאינם חופים זה על זה. לקשקשים הייתה צורה מעוינת כמו שיש לדגים פרימיטיביים בני ימינו. אבל בדומה לדגי הגרם, היה להם גם מכסה זימים ועמוד שדרה גרמי עשוי חוליות מסביב למיתר. נעזוב את האקנטודי, ונעבור לשתי הקבוצות של הדגים שקיימות בימינו, דגי הסחוס ודגי הגרם. למד עתה על דגי הסחוס, כמו המסורן, דג סחוס, שבקדמת אפו יש את המבנה המאורך דמוי המסור שאני מחזיק עכשיו בידיים, ושמאפשר לו לחטט בקרקע ולגלות בעלי חיים שמסתתרים בה ושמהם הוא ניזון. מיהם דגי הסחוס? ראינו כי לראשוני החולייתנים, לאוסטרקודרמים, היה שריון גרמי כבד, שבשל כובדו היה קשה להם לשחות והם היו נייחים עם תנועה מוגבלת. ראינו אחר כך את הפלקודרמיים שהיו דגים עם שלד גרמי, שגופם היה מכוסה בלוחיות עצם דקות, עדיין מבנה שמכביד על שחייה מהירה. כאן באו דגי הסחוס. הם ויתרו לחלוטין על גרם, כלומר אין להם עצמות. במקום זה יש להם שלד סחוסי, וסחוס קל יותר מעצמות. השלד הזה קל ואינו מכביד על תנועה, אך הוא עדיין מספק לגוף את התמיכה שדרושה לתנועה. את דגי הסחוס אנחנו מחלקים ראשית לשתי קבוצות עיקריות. אחת היא כסויי זימים, כלומר, שהזימים שלהם מכוסים, Holocephali, שכוללת את הכימרות. קבוצה שנייה וגדולה יותר כוללת את מחויצי הזימים, כלומר שבזימים שלהם יש מחיצות, האלסמוברנכים. והאלסמוברנכים נקראים כך על שום המחיצות שיש להם בזימים. נתחיל ממכוסי הזימים, הכימרות, כמו זו בתמונה שלפנינו. לכימרה יש עור חלק נטול קשקשים וזנב ארוך, שהקנה לה את שמה האנגלי, ratfish, שפירושו דג החולדה. בקדמת סנפיר הגב יש לה קוץ שעשוי להכיל ארס, וסנפירי החזה גדולים ומשולשים, והם איבר התנועה העיקרי שלה. העיניים גדולות, חוש הריח מפותח, ויש לה מערכת לצד הגוף שנקראת איבר קו הצד, איבר שמשמש כחוש השמיעה והוא מפותח במיוחד בכימרות. יש לכימרה ארבעה זימים בכל אחד מצידי הראש, אבל לא רואים אותם כי הם מוסתרים מתחת לכיסוי עור שנפתח החוצה בנקב סמוך לסנפירי החזה. הפה שלהן, של הכימרות, נמצא בתחתית הראש, ויש בו לסתות בעלות שיניים שטוחות. עמוד השדרה של הכימרות כולל במרכזו מיתר, שמסביבו חוליות. ההפרייה והרבייה בכימרה דומה לזו שבכרישים, ואנחנו נדבר על כך בהמשך. אז הנה כימרה ורואים שהזנב הדק אינו משמש לשחייה, הוא לא יכול לשמש לשחייה. השחייה מתבצעת עם סנפירי החזה הגדולים. כך היא שוחה לרוב בשעות הלילה ואורבת לטרף, שזה בעיקר חסרי חוליות ימיים, שאותם היא מפצחת עם השיניים השטוחות שלה והלסתות החזקות. מכאן נעבור למחויצי הזימים, האלסמוברנכים, שנקראים כך משום שיש מחיצות בזימים שלהם. את המחיצות האלה ניתן לראות מצידי הראש, והן הסימן הבולט שמאפיין אותם. האלסמוברנכים מתחלקים לשתי קבוצות, האחת היא הבטאיים, שהם שוכני קרקע בעיקר, והקבוצה השנייה הם דמויי הכריש שחיים בעיקר בנפח המים, איתם נתחיל. אז הנה כריש בצורתו המוכרת כל כך, עם הגוף ההידרודינמי וסנפיר הגב המשולש. הכרישים הקדומים ביותר הופיעו לפני 420-450 מיליוני שנים, כאשר צורתם הנוכחית התקבעה לפני כ-100 מיליוני שנים. אז גם הופיעו הצורות המוכרות לנו, כמו למשל הפטישן, העמלץ הלבן. אז גם הגיעו הכרישים למימדי ענק, כמו כריש המגלודון שנעלם לפני פחות משני מיליוני שנים. והנה קנה המידה למגלודון. למטה, ליד האדם והעמלץ, עומד העמלץ הלבן, שהוא אחד הכרישים הגדולים כיום. מעליו הכריש הלווייתני, שהוא הדג הגדול ביותר שחי כיום בים. מעליהם, באדום, המגלודון, שאורכו הממוצע היה כ-16 מטרים, כפי שמסומן כאן, אבל למעלה אנחנו יכולים לראות את הגודל המקסימלי של המגלודון, יותר מ-20 מטרים. ויש אומרים שהוא הגיע אפילו לגודל של 28 מטרים. זהו הכריש הגדול ביותר שחי אי פעם, וכנראה צד לוויתנים. בתור אומדן, הוא היה כפול מאורכו של הכריש הלוויתני, שהוא הדג הגדול ביותר שיש היום. והנה הלסתות של המגלודון, ומימין למטה לסתות של עמלץ לבן, שהוא, כאמור, אחד מהכרישים הגדולים בימינו. ניתן לראות עד כמה היה גדול המגלודון, כמה גדול? הנה כאן אדם ביחס למלתעות, ללסתות של המגלודון, הוא היה יכול לבלוע אותו בקלות. אבל כיום אין לנו כאלה ענקיים. יש כ-500 מינים של כרישים, שחלקם מוצגים לפנינו. הם מצויים בכל הימים, עד לעומק של שני קילומטרים, אך יש מספר מינים שחודרים גם לנהרות מים, נהרות מים מתוקים, כמו למשל הכריש השורי, שהוא אחד הכרישים התוקפניים ביותר. רוב הכרישים חיים 20-30 שנים. הכריש הקוצן, שאותו מנתחים במעבדות הקורס בחולייתנים, יכול לחיות אפילו 100 שנים. יש עדויות של פרט של כריש, שנקרא ישנונן גרינלנדי, שחי קרוב ל-400 שנים וככל הנראה היה החולייתן שהאריך שנים יותר מכל חולייתן אחר שידוע. והנה מבט על העמלץ הלבן, וכאן רואים חלק מהמאפיינים הבולטים של כרישים. ניתן לראות את הפה, שהוא תחתי, עם שיניים רבות. מאחורי הפה ניתן לראות את סדקי הזימים, שהקנו לקבוצה את השם שלה, האלסמוברנכים, מחויצי הזימים. בואו נראה בפירוט את שני המאפיינים האלה. לכרישים, ובעצם לכל דגי הסחוס, יש פה תחתי, כלומר הוא נמצא בצד התחתון של הראש, כפי שרואים בתמונה למעלה. זאת להבדיל מדגי גרם, כמו שלרובם יש פה טרמינלי, כלומר, שהוא נמצא בקצה הקדמי של הראש, כמו שרואים בקרפיון שבתמונה שלמטה. המאפיין הבולט ביותר של כרישים הוא סדקי הזימים שנמצאים לצד הראש, בכל צד של הראש, מאחורי העין, כאשר למרבית הכרישים יש חמישה סדקי זימים. למעטים יש שישה ואפילו שבעה סדקי זימים. על המבנה של הזימים אנחנו נדבר בהמשך. בינתיים אני אסביר שכל זים מורכב משתי יחידות, שכל אחת מהן נקראת חצי זים. בכרישים יש בין כל שני חצאי זים, מחיצת עור שמתוחה על קרניים, קרניות, אלה הן המחיצות שייתנו לכרישים ולבטאיים את השם מחויצי זימים. בזה הם שונים מדגים, מדגי גרם, שבהם אין מחיצה בין שני חצאי הזימים, וכל הזימים שלהם מכוסים יחד במכסה גרמי שנקרא בהתאמה מכסה הזימים, אופרקולום. לכן במבט מהצד על כריש, ניתן לראות את חמשת סדקי הזימים, כמו בתמונה שמשמאל, בעוד שבדגי הגרם ניתן לראות רק את מכסה הזימים, ובצידו האחורי סדק אחד שדרכו יוצאים המים. כאמור, לדגי גרם אין מחיצות בין חצאי הזימים שמכוסים במכסה הזימים, ואם מרימים את מכסה הזימים, כמו בתמונה, רואים בפנים את חצאי הזימים שערוכים בזוגות-זוגות, כאשר בדגי גרם יש בכל צד של הראש ארבעה זוגות של חצאי זימים. בצד שמאל של זוג הזימים הראשון, רואים כי כל זוג של חצאי זימים מתוח על קשת, קשת בהירה שנקראת קשת הזים, ובצד הפנימי שלה\... היא מופיעה בצד הפנימי של הזימים, ועל הקשת ניתן לראות בליטות לבנות שפונות פנימה אל חלל הלוע. אלה הן מסרקות הזימים, Gill rakers, שמונעות כניסה של חלקי אוכל אל בין הזימים, ובכך מונעות יציאה של מזון עם שטף המים דרך הזימים. בדיוק אותו מבנה של זימים יש בדגי סחוס, בהבדל אחד, כאמור, שבדגי הסחוס יש מחיצות שמפרידות בין כל זוג של חצאי זימים. נביט על חתך בראש של כריש בהשוואה לחתך בראש של דג גרם. נוכל לראות בכל צד של ראש הכריש את חמשת סדקי הזימים, שכל אחד מהם מצוי בין מחיצות זימים. לכל מחיצה יש מצידה הקדמי ומצידה אחורי חצי זים, אחד מלפנים, אחד מאחור. המים שמסומנים בחיצים כחולים נכנסים דרך הפה אל חלל הלוע, ויוצאים בין סדקי הזימים, אחרי שהם שוטפים בדרכם את הזימים. להבדיל, בדג הגרם אנו רואים בכל צד ארבעה זוגות זימים שאין מחיצות ביניהם. מצידם החיצוני יש מכסה זימים שחופה על כל ארבעת הזוגות. המים נכנסים אל הלוע דרך הפה, יוצאים בצידו האחורי של מכסה הזימים, אחרי ששטפו בדרכם את הזימים. והנה כאן קשתות ומחיצות הזים, כפי שניתן לראות אותם אם מסתכלים לתוך הפה של כריש, כריש ענק במקרה הזה. וכאן מבט דרך הפה לתוך חלל הלוע של דג דקר, וניתן לראות בכל צד של הלוע את ארבע קשתות הזימים ועליהן מסרקות הזימים. על האופן שבו נושמים באמצעות הזימים נרחיב בהמשך. הזכרתי קודם שלכריש יש, מלבד חמשת סדקי הזימים, גם זים מנוון שנקרא ספירקולום. הספירקולום הוא חור מאחורי העין, שמקשר בין חלל הלוע אל החוץ. בצמד חסר החוליות זה זים ככל הזימים, אבל עם הופעות הלסתות נלכד הזים הראשון הזה בין הלסתות לבין קשת הלשון שמאחורי הלסתות, ונותר כפתח עגול שמקשר בין הלוע לבין החוץ, בקיצור, זה חור שמקשר מהפה החוצה. הספירקולום קיים במרבית דגי הסחוס, אך נעלם בחלק מהם, למשל לכריש פטישן אין ספירקולום. הספירקולום קיים גם בדו-חיים קדמוניים, ולכן מקשרים אותו להתפתחות האוזן התיכונה, כפי שנראה כאשר נלמד על הדו-חיים. והנה תמונה של כריש והספירקולום מאחורי העין. רבים מהכרישים הם פלגיים, כלומר הם חיים בנפח המים. בהתאמה יש להם גוף גלילי והידרודינמי, כמו בתמונה שלפנינו. אבל יש לא מעט כרישים בנטיים, כלומר חיים על קרקעית הים ובסמוך לה, ולאלה יש גוף שטוח, בעיקר בצידו התחתון, כפי שניתן לראות בתמונה הזאת. הכריש בתמונה כאן הוא עמלץ לבן. הוא בעל מבנה גלילי של גופו, דבר שמעיד כי הוא חי בנפח המים. ניתן לראות את סנפירי החזה הגדולים שמשמשים בעיקר לעילוי, והזנב הגדול שהוא איבר התנועה העיקרי ועליו נרחיב בהמשך. אבל אני רוצה קודם להתמקד בעור של הכריש שמכוסה בקשקשים שנקראים קשקשים פלקואידיים. הנה הגדלה במיקרוסקופ על עור כריש, ורואים כיצד הוא מכוסה בהרבה שיניים זעירות. השיניים האלה הן הקשקשים הפלקואידיים, והמבנה שלהן אופייני לשיניים. בדיוק כמו השיניים שלי, דנטין מצופה באמייל. כשמגדילים עוד יותר את התמונה של הקשקשים במיקרוסקופ אלקטרוני, רואים שהם אכן נראים כמו שיניים. הקשקשים הפלקואידיים מגינים על העור, משפרים את ההידרודינמיות של הכריש, בכך שהם גורמים לזרימה חלקה, חלקה ומסודרת של המים לאורך גופו של הכריש, ומונעים מערבולות שהיו מגדילות את החיכוך ומכבידות על השחייה. בשנים האחרונות אימצו את המבנה הזה של בליטות זעירות גם בכלי שיט מהירים, כדי לאפשר שיוט מהיר תוך צריכת דלק נמוכה יותר. בקיצור, ממש כמו שעושים הכרישים עושים בסירות. מלבד הקשקשים הפלקואידיים, העור של הכרישים מכיל הרבה סיבים קשיחים מחלבון שנקרא קולגן. הסיבים האלה מקנים לעור מבנה קשיח ויוצרים אחיזה חיצונית קשיחה, מעין שלד חיצוני שמחזיק יפה את הגוף של הכריש, דבר שהכרחי, מאחר ולכרישים אין צלעות. אזכור זה של חוסר בצלעות מעביר אותנו אל השלד של הכריש. אבל לפני שנעבור לשלד של הכריש, בואו נסכם את מה שראינו עד עתה באשר לדגי סחוס. הם כוללים שתי קבוצות, מכוסי הזימים, שהן הכימרות, וקבוצה שנייה של מחויצי הזימים, שכוללת את הבטאיים והכרישים. ראינו שהכימרות שוחות בעזרת סנפירי החזה המפותחים וכי יש להן חושים מפותחים. הפה שלהן תחתי, הוא נושא שיניים שטוחות שמשמשות לריסוק מזון, והן צדות בעיקר חלזונות ימיים. השלד של הכריש הוא פשוט יחסית: גולגולת, עמוד שדרה עשוי מחוליות, סנפירים וזנב. השלד עשוי סחוס ורקמת חיבור, ולכן הוא קל יחסית כי סחוס שוקל כמעט חצי מעצם באותה גודל. זה יתרון כי כך קל יותר לצוף במים. בסחוס מורבצים מלחי סידן, שמקנים לו חוזק ומראה של עצם. כשרואים את זה מבחוץ זה נראה כמו עצמות. נתחיל עם הגולגולת של הכריש. היחידות העיקריות בגולגולת הן קדרת המוח, שבתוכה נמצא המוח, הלסתות, קשת הלשון וקשתות הזימים. קדרת המוח פתוחה מצידה הקדמי העליון, ומשמעות הדבר שהמוח של הכריש חשוף יחסית בצד הקדמי העליון. כל מה שמגן על המוח זה עור ורקמת חיבור. בצד האחורי של קדרת המוח יש בכל צד קופסיות אוזן, בתוכן נתונה האוזן הפנימית, שהיא איבר שיווי המשקל של הכריש, כמו בכל החולייתנים. בכל צד של קדרת המוח יש שקע, זו ארובת העין. ובצד הקדמי של קדרת המוח יש מעין חצובה של סחוסים דקים יחסית. בצד התחתון שלהם נמצאים איברי הריח, בולבוסי ריח, ובצד העליון איברי חישה לשדה חשמלי, שנדבר עליהם בהמשך. הלסתות של הכריש גדולות ורחבות, כפי שאפשר לראות בתמונה הזו. הן כוללות לסת עליונה, maxilla ולסת תחתונה mandibula, ועל שתיהן שיניים גדולות. הנה הלסתות כשהן בנפרד מהגולגולת, ושימו לב לשיניים הגדולות והחדות. עצמות הלסתות בכריש אינן מחוברות לעצמות הגולגולת, אלא רק לשרירים, ולכן רואים אותן הרבה פעמים בנפרד, כמו בתמונה הזו. מכך שהלסתות חופשיות, הן יכולות להישלף קדימה לצורך טריפה. מימין למעלה ניתן לראות כריש שוחה כרגיל, ובאיור השני הכריש פוער את פיו והלסתות נשלפות קדימה. כאשר הכריש סוגר את הפה, הלסתות חוזרות אחורה ודוחפות את הטרף פנימה אל חלל הלוע. הנה כאן עמלץ לבן עם פה פעור, וניתן לראות כי הלסתות העליונות שלופות קדימה, ועליהן גם ניתן לראות את המאפיין הבולט של הכרישים, השיניים הרבות. אז בואו נדבר על השיניים של הכריש. בכל לסת של כריש יש מספר שורות של שיניים, שהתפתחו כמו הקשקשים הפלקואידיים שעל העור של הכריש. אני מזכיר שגם הקשקשים הפלקואידיים עשויים אמייל ודנטין, כמו השיניים שלנו וכמו השיניים של הכריש. השיניים של הכריש גדולות. כאן אנחנו רואים מימין שן של עמלץ לבן, אחד הכרישים הגדולים שיש כיום, ואורך השן שלו היא כחמישה ס\"מ. משמאל, שן של מגלודון, הכריש הקדום שנכחד לפני שני מיליוני שנים, ובו אורך כל שן היה כ-20 ס\"מ. הנה תרשים שמתאר את הדמיון בין קשקשים פלקואידיים לשיניים. זהו חתך בלסת התחתונה של כריש. בצד ימין למעלה אנחנו רואים קשקש פלקואידי רגיל על פני העור. המבנה של הקשקש הזה הוא כמו של שן, דנטין מצופה באמייל. בצד ימין למטה אנו רואים את המקום בו נוצרות השיניים. אחרי שהש?