CHAPITRE VII : DIVISIONS CELLULAIRES: MITOSE ET MEIOSE PDF

# CHAPITRE VII: DIVISIONS CELLULAIRES: MITOSE ET MEIOSE ## Introduction A l'exception des hématies, des cellules nerveuses et des fibres musculaires squelettiques, toutes les cellules sont susceptibles de se diviser et de former par mitose deux cellules filles ayant le même matériel génétique que...

# CHAPITRE VII: DIVISIONS CELLULAIRES: MITOSE ET MEIOSE ## Introduction A l'exception des hématies, des cellules nerveuses et des fibres musculaires squelettiques, toutes les cellules sont susceptibles de se diviser et de former par mitose deux cellules filles ayant le même matériel génétique que la cellule mère. La mitose a pour rôle d'assurer: - le développement embryonnaire, - la croissance générale des organismes depuis la naissance jusqu'à la taille adulte, - la croissance continue de certains organismes et/ou organes; par exemple les arbres, les cheveux, les dents chez les ruminants, les ongles, - le remplacement des cellules mortes et la cicatrisation des tissus lésés - la conservation de l'identité cellulaire lors du développement. La fréquence de division dépend du type de cellules: les cellules intestinales se divisent deux fois par jour, les cellules hépatiques une à deux fois par an. La durée du cycle cellulaire varie aussi de deux heures (levure, cellules embryonnaires d'oursin) à cent jours, selon le type cellulaire. ## A - Cycle cellulaire Le cycle cellulaire est l'ensemble des modifications qu'une cellule subit entre sa formation, par division de la cellule mère, et le moment où cette cellule a fini de se diviser en deux cellules filles. Le cycle cellulaire comprend l'interphase et la mitose. Pendant le cycle cellulaire, la cellule passe par les phases G1, S, G2 et M. <br> | Phase | Description | | :--------- | :------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | **G1** | La phase G1 est la phase de croissance et de préparation à la réplication de l'ADN, pendant laquelle les cellules synthétisent les protéines et d'autres molécules nécessaires à la croissance et à la division. Le temps passé en phase G1 peut varier selon le type de cellule et les conditions environnementales. | | **S** | La phase S est la phase de réplication de l'ADN, pendant laquelle les chromosomes sont dupliqués. | | **G2** | La phase G2 est la phase de préparation à la mitose, pendant laquelle les cellules synthétisent les protéines nécessaires à la division cellulaire et vérifient que la réplication de l'ADN est achevée. | | **Mitose** | La mitose est la division cellulaire proprement dite, qui est divisée en quatre phases: prophase, métaphase, anaphase et télophase. | <br> ## 1 - Interphase La plus grande partie (environ 90%) du cycle est occupée par l'interphase, période comprise entre la fin d'une division et le début de la suivante. Le noyau lors de cette phase est mécaniquement inactif, c'est-à-dire qu'il ne se divise pas. L'interphase se décompose en une phase Gl, une phase S et une phase G2 (G: initiale de gap, intervalle), se succédant dans le temps et de durée inégale. Les durées des phases S et G2 sont à peu près constantes alors que celle de G1 est plus variable. Chez les cellules des mammifères supérieurs en culture, la durée du cycle est de 20 à 24 heures: 20 h pour l'interphase et 1 à 2 h pour la mitose. ### a) Phase G1 La durée de cette phase varie en fonction de la nature de la cellule (en général de une heure chez l'embryon à six mois un an dans le foie des mammifères). Lorsque la cellule continue à se multiplier; la durée de la phase G1 diminue sensiblement pour les cellules cancéreuses. Parfois au contraire, la durée de cette phase s'allonge et les cellules semblent en quiescence. Le laps de temps pendant lequel la cellule se trouve dans cet état s'appelle GO. À la fin de G1, la cellule peut donc: - entrer en phase GO: elle pénètre le pool de différenciation; - entrer en phase S pour atteindre la mitose: elle pénètre dans le pool de prolifération. En effet, dès qu'une cellule sort de la phase G1, elle parcourt les phases S, G2, M, en dépit des conditions de l'environnement. Il existe un point de non-retour au-delà duquel les cellules entrent obligatoirement dans cette succession de phases, quelles que soient les conditions du milieu. Ce point de non-retour découvert chez les levures en culture existe aussi chez les cellules eucaryotes. Il se situe à un stade tardif de la phase G1. Au début de la phase G1, les cellules viennent de se diviser. Elles possèdent donc un faible volume cytoplasmique. Lors de cette étape, chaque chromosome est formé d'une molécule d'ADN (double hélice) associée aux histones. Les cellules élaborent les enzymes et toutes les molécules qu'elles possédaient avant la phase M. La phase G1 est une phase de synthèse, au cours de laquelle la réplication de l'ADN ne se produit pas, donc la quantité d'ADN (2q) présente dans le noyau reste stable. ### b) Phase S La phase S, ou phase de synthèse, est caractérisée par la réplication de la totalité de l'ADN. La durée de cette phase est variable, de quelques minutes pour les cellules embryonnaires à plusieurs heures pour la plupart des cellules somatiques. Pendant cette phase, la cellule continue à transcrire activement les gènes des protéines nécessaires à sa survie et au maintien des fonctions spécialisées. Le déclenchement de la phase S se produit grâce à des signaux très précis. En effet, au cours de la fusion d'une cellule en phase S avec une cellule en phase G1 ou GO, le noyau de la cellule GO ou G1 entre en phase S: un signal, produit par la cellule en phase S, provoque donc la mitose de la cellule GO ou G1. Ce signal cytoplasmique, capable de stimuler une cellule en phase Gl ou GO, est appelé activateur de la phase S. Pour les cellules animales, vers la fin de cette phase, les centrioles constituant le centrosome migrent autour du noyau et se positionnent de façon diamétralement opposée. La phase S prend fin quand le contenu en ADN du noyau double et lorsque l'activateur de cette phase est éliminé. ### c) Phase G2 La phase G2 est courte, d'une durée de 4 à 5 heures, peut être allongée (cellules épithéliales de l'intestin et épiderme) chez certaines cellules. Elle débute dès que la réplication de l'ADN est achevée. A ce stade, la cellule contient le double de la quantité habituelle d'ADN. Les biosynthèses continuent pour préparer et déclencher la mitose. Les protéines indispensables à la formation du fuseau mitotique sont synthétisées. Un facteur protéique, synthétisé aussi à la fin de cette phase, permet de déclencher la mitose. En effet une cellule en phase M, fusionnée avec une cellule en phase G1 induit une condensation prématurée des chromosomes, une dissociation de l'enveloppe nucléaire: la cellule acquiert les caractéristiques d'une cellule en mitose. Il existe donc en phase M un facteur très puissant qui peut modifier le comportement des noyaux: il s'agit du facteur promoteur de la mitose (MPF: M phase promoting factor). ## 2 - Division cellulaire ou Mitose La mitose distribue également l'ADN entre les deux cellules filles. Elle intéresse tous les éléments nucléaires : caryodiérèse et tous les éléments cytoplasmiques : cytodiérèse ou cytocinèse. Immédiatement après la phase M (mitose), trois éventualités se présentent à la cellule: - mûrir, fonctionner et mourir, - entrer dans un nouveau pool mitotique, - entrer dans la phase GO, phase quiescente. La mitose comprend quatre phases: prophase, métaphase avec une étape de sa préparation (prométaphase), anaphase et télophase. <br> **Figure 17: Chromosomes au cours de la mitose** **A:** chromatine formée de nucléofilaments dupliqués avant la mitose **B:** condensation des nucléofilaments en chromatides: prophase **C:** un chromosome à 2 chromatides: prophase **D:** chromosome à 2 chromatides disposé à l'équateur de la cellule: métaphase **E:** chaque chromatide monte à un pôle de la cellule: anaphase **F:** une chromatide est en voie de décondensation dans chaque nouvelle cellule: télophase **G:** chromatine formée de nucléofilaments non dupliqués <br> ### a - Prophase Cette phase est la plus longue de la division cellulaire (quelques minutes chez une cellule jeune non différenciée (œuf) à plusieurs heures chez une cellule différenciée (cellule de foie). Elle comporte plusieurs modifications nucléaires et cytoplasmiques. **Phénomènes nucléaires**: Le noyau gonfle légèrement et le nucléole disparaît. Les chromosomes apparaissent en début de prophase, sous forme de minces filaments à l'intérieur du noyau. Chaque chromosome est fait de deux filaments identiques enroulés, appelés chromatides sœurs. Chacune des deux chromatides est formée d'une fibre de chromatine faite de deux brins d'ADN: un brin parental et un brin nouvellement synthétisé lors de la phase S. En fin de prophase, l'enveloppe nucléaire se disperse, les chromosomes ont un aspect court et épais car les chromatides sœurs deviennent très enroulées. Les chromatides sœurs sont unies au niveau du centromère. L'emplacement de ce dernier est différent d'un chromosome à l'autre : les chromosomes peuvent être acrocentriques, télocentriques, submétacentriques ou métacentriques : le centromère est situé en position terminale, subterminale, submédiane ou médiane. <br> | Dénomination | Morphologie du chromosome | Position du centromère | | :------------------ | :-------------------------- | :------------------------------------ | | Télocentrique | 🪃 | Terminale (Proche des télomères) | | Acrocentrique | 🪃 | Subterminale (Proche de l'une des extrémités) | | Submétacentrique | 🗝 | Submédiane (Presque centrale) | | Métacentrique | 🪃 | Médiane (Centrale) | <br> **Phénomènes cytoplasmiques**: Il se forme deux asters qui migrent progressivement en direction des pôles opposés du noyau, tandis que les microtubules situés entre les complexes s'allongent. Vers la moitié de la prophase, les asters se localisent chacun à l'un des pôles opposés du noyau. ### b - Prométaphase Elle débute par la rupture complète de l'enveloppe nucléaire et sa dispersion en vésicules. Les deux asters migrent chacun vers un pôle de la cellule. Le fuseau mitotique ou de division se forme suite à la polymérisation des microtubules entre les asters. De part et d'autre des centromères des chromosomes, certains microtubules du fuseau mitotique se fixent au niveau de structures spécialisées appelées: kinétochores. Ces microtubules s'appellent microtubules kinétochoriens. Les chromosomes se disposent perpendiculairement aux fibres fusoriales et migrent vers le plan équatorial de la cellule. Ces mouvements sont coordonnés grâce aux fibres kinétochoriens. ### c - Métaphase Le chromosome métaphasique est le plus condensé. Les chromosomes se disposent à l'équateur du fuseau et forment la plaque équatoriale. Pour réaliser un caryotype, les chromosomes sont photographiés à ce stade parce que leurs chromatides sont bien discernables. Un caryotype est un jeu complet de chromosomes d'une cellule qui sont rangés en fonction de leur taille, forme et nombre. Il est considéré comme caractéristique de l'arrangement chromosomique de toutes les cellules d'un organisme donné. <br> **Figure 18: Caryotype de l'espèce humaine** <br> ### d - Anaphase Le partage des chromosomes en deux lots identiques caractérise cette phase. En effet, après clivage des centromères, chaque chromatide devient autonome et se transforme en un chromosome indépendant. Chaque chromosome frère migre vers un des deux pôles de la cellule. Le fuseau s'allonge, devient plus étroit: les microtubules kinétochoriens se raccourcissent, provoquant le déplacement de chaque chromosome en direction d'un des deux pôles de la cellule. ### e - Télophase Elle débute par l'arrêt de la migration des chromosomes qui se regroupent en éventail aux pôles cellulaires, en une masse compacte hyperchromatique. La reconstruction du noyau commence : c'est une sorte de prophase se déroulant à l'envers. Les chromosomes deviennent moins compacts, ils se déspiralisent. L'enveloppe nucléaire se reconstitue à partir des fragments qui adhèrent aux chromosomes et du réticulum endoplasmique qui, pendant la mitose, apparaît sous la forme de vésicules situées en dehors du fuseau. À la fin de cette période, les nucléoles réapparaissent à partir des organisateurs nucléolaires de certains chromosomes. En même temps, une membrane se forme et sépare les deux futures cellules filles: c'est la cytodiérèse. La partie moyenne de la cellule s'amincit progressivement; cet amincissement dépend d'un anneau contractile de microfilaments, qui se forme par polymérisation de sous-unités d'actine sous la membrane plasmique. Cet anneau est situé dans la partie médiane de la cellule, autour de la région préalablement occupée par la plaque équatoriale. En se contractant il entraîne la membrane plasmique dans un mouvement de fermeture, comparable à celui d'un diaphragme. Le fuseau est étranglé par la formation de la membrane séparant les cellules filles. Chez les cellules animales, la cytodiérèse débute pendant la télophase, avec l'apparition du sillon de division, une invagination de la surface cellulaire à l'endroit occupé précédemment par la plaque équatoriale. La cellule semble subir un étranglement centripète duquel naîtront deux nouvelles cellules complètes et séparées. Chez les cellules végétales, dotées d'une paroi cellulosique, la cytodiérèse apparaît comme un mécanisme centrifuge. Une double structure appelée plaque cellulaire ou phragmoplaste se constitue pendant la télophase à l'équateur de la cellule mère, à partir du centre et rejoint la paroi de la cellule-mère originelle avec laquelle elle fusionne; les deux nouvelles cellules végétales sont nées (cellules filles).