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RESPIRACIÓN AERÓBICA FACILITADORA: AIDAMALIA VARGAS L PhD. OBJETIVOS (1) qué ocurre con el piruvato en situaciones aeróbicas; (2) cómo median las coenzimas y otros transportadores de electrones la transferencia exergónica de electrones desde sustratos oxidables al oxíge...

RESPIRACIÓN AERÓBICA FACILITADORA: AIDAMALIA VARGAS L PhD. OBJETIVOS (1) qué ocurre con el piruvato en situaciones aeróbicas; (2) cómo median las coenzimas y otros transportadores de electrones la transferencia exergónica de electrones desde sustratos oxidables al oxígeno; (3) cómo se usa la energía del transporte de electrones para mantener el gradiente electroquímico de protones; (4) cómo la energía de este gradiente dirige la síntesis de ATP RENDIMIENTO DEL ATP DE LA METABOLIZACIÓN DE LA GLUCOSA http://www.biologia.edu.ar/metabolismo/rinde.htm La respiración aeróbica se lleva a cabo en los organismos facultativos y aeróbicos El último aceptor de electrones en la respiración aeróbica es el O2 Existen otros aceptores de electrones H+, Fe3+, S (bacterias - respiración anaeróbica) MITOCONDRIA MITOCONDRIA MITOCONDRIA  Diámetro de 0,5-1,0 um  Número por célula es variable  Forman una red interconectada más que un conjunto de numerosos orgánulos separados RENDIMIENTO DEL ATP DE LA METABOLIZACIÓN DE LA GRUCOSA 1 glucosa + 38 ADP + 38 Pi -------> 6 CO2 + 38 ATP La ATP sintasa es un complejo enzimático ampliamente distribuido en la naturaleza. Se localiza en la membrana plasmática de las bacterias, la tilacoidal de los cloroplastos y la membrana interna de las mitocondrias. En los procariotas, las funciones respiratorias se localizan en la membrana plasmática y en el citoplasma https://www.inecol.mx/inecol/index.php/es/2017-06-26-16-35-48/17-ciencia-hoy/700-como-respiran-las-bacterias CICLO DEL ÁCIDO TRICARBOXÍLICO = CICLO DE KREBS Descarboxilación oxidativa del piruvato  Acetil CoA Cada vuelta del ciclo de Krebs implica la entrada de dos carbonos (el acetato del acetil CoA), la liberación de dos carbonos en forma de dióxido de carbono, y la regeneración de oxalacetato. La oxidación tiene lugar en cinco etapas: cuatro dentro del mismo ciclo y una en la reacción que convierte el piruvato en acetil CoA. En todos los casos, los electrones son captados por coenzimas. Los sustratos del ciclo de Krebs son: el acetil CoA, las coenzimas oxidadas, el ADP, y el Pi, Los productos son: dióxido de carbono, coenzimas reducidas, y una molécula de ATP (o GTP) -CoA Descarboxilación oxidativa de piruvato a Citrato acetil CoA sintasa 1. Condensación de acetil CoA con Malato oxaloacetato deshidrogen 2. Isomerización del citrato en isocitrato 1 asa 3. Descarboxilación oxidativa del Aconita isocitrato sa 4. Descarboxilación oxidativa del α- cetoglutarato oxalosuccin 5. Conversión de succinil-CoA en Fumarat ato succinato isocitrato o deshidrogen 6. Deshidratación de succinato a hidratas asa fumarato a 7. Hidratación de fumarato a malato 8. Deshidrogenación de L-malato a oxaloacetato alfa- cetoglutarato deshidrogenas Succinato a deshidrogen asa Succinil CoA sintetasa GT P Descarboxilación oxidativa de piruvato a acetil CoA 1. Condensación de acetil CoA con oxaloacetato 2. Isomerización del citrato en oxalosuccin ato isocitrato 3. Descarboxilación oxidativa del isocitrato 4. Descarboxilación oxidativa del α- cetoglutarato 5. Conversión de succinil-CoA en succinato 6. Deshidratación de succinato a fumarato 7. Hidratación de fumarato a malato 8. Deshidrogenación de L-malato a oxaloacetato En resumen: los productos del ciclo del TCA son CO , ATP, 2 NADH y FADH 2 1. El acetato entra en el ciclo como acetil CoA y se une a una molécula aceptora de cuatro átomos de carbono para formar citrato, un compuesto de seis carbonos. 2. La descarboxilación ocurre en dos etapas del ciclo por lo que la entrada de dos carbonos en forma de acetato se compensa por la pérdida de dos carbonos en forma de dióxido de carbono. 3. La oxidación tiene lugar en cuatro etapas, con el NAD+ como aceptor de electrones en tres casos y el FAD en uno de ellos. 4. El ATP se genera en un solo momento, con el GTP como intermediario en las células animales. 5. Se completa una vuelta del ciclo con la regeneración del oxalacetato, el aceptor original de cuatro carbonos. Varias enzimas del ciclo del TCA están sujetas a una regulación alostérica El ciclo del TCA constituye una fuente de precursores para rutas anabólicas El sistema de transporte de electrones conduce los electrones desde las coenzimas reducidas al oxígeno El transporte de electrones implica la oxidación altamente exergónica del NADH y de FADH2 con el oxígeno como aceptor terminal de electrones, pudiendo escribir las reacciones globales de la manera siguiente: El sistema de transporte de electrones consiste en cinco tipos diferentes de transportadores Los transportadores que constituyen el sistema son: flavoproteínas, ferrosulfoproteínas, citocromos, citocromos que contienen cobre una quinona denominada coenzima Q Transferir los electrones desde las coenzimas reducidas al oxígeno Potencial de reducción estándar, E 0 Medida en voltios (V) - afinidad que tiene un compuesto por los electrones. Describe la facilidad de un compuesto para ganar electrones y reducirse. Principales componentes de los complejos respiratorios y sus energéticas. (NADH deshidrogenasa) (Succinato deshidrogenasa) (Complejo citocromo b,c 1) Fosforilación oxidativa síntesis de ATP que implica procesos de fosforilación asociados al transporte de electrones dependiente del oxígeno El modelo de acoplamiento quimiosmótico propuesto por Mitchell en 1961 El gradiente electroquímico de protones que se genera y se mantiene de esta forma proporciona la fuerza impulsora de la síntesis de ATP La cadena transportadora de electrones de la membrana mitocondrial interna factor de acoplamiento 1 =F1 Síntesis de ATP - La estructura de la ATP sintasa Tóxina oligomicina” = Fo El mecanismo de cambio de fijación para la síntesis de ATP En la lanzadera del glicerol fosfato participan las La lanzadera del glicerol isoformas citosólica y mitocondrial de la enzima fosfato glicerol-3-fosfato deshidrogenasa (G3PDH), que oxida reversiblemente al glicerol-3-fosfato (glicerol-3-P) a dihidroxiacetona fosfato (DHAP). La forma citosólica de la enzima transfiere electrones del NADH al DHAP, reduciéndolo a glicerol-3-P. El glicerol 3-P pasa luego a la mitocondria, donde se reoxida a DHAP mediante una G3PDH dependiente de FAD localizada en la cara externa de la membrana interna. Dado que esta enzima unida a la membrana utiliza FAD en lugar de NAD como aceptor de electrones, éstos se transfieren directamente a la coenzima Q. En consecuencia los electrones no pasan por el primer lugar de conservación de energía del ETS, Descarboxilación oxidativa del piruvato piruvato deshidrogenasa (PDH) Fase preparatoria del ciclo de Krebs: antes de que el piruvato producido en la glucólisis pueda entrar en el ciclo de Krebs, este debe oxidarse, lo que hace que se produzca un CO2, un NADH y una molécula de acetil-CoA por piruvato complejo piruvato deshidrogenasa https://es.khanacademy.org/science/biology/cellular-respiration-and-fermentation/pyruvate-oxidation-and-the-citric-acid-cycle/a/pyruvate-oxidation Flavoproteína - consisten en un polipéptido unido a uno de los dos grupos prostéticos relacionados: el dinucleótido de adenina flavina (FAD) o el mononucleótido de flavina (FMN) Los grupos prostéticos de flavoproteínas se derivan de la riboflavina (vitamina B2), y cada uno es capaz de aceptar y donar dos protones y dos electrones Las principales flavoproteínas de las mitocondrias son la NADH deshidrogenasa de la cadena transportadora de electrones y el succinato deshidrogenasa del ciclo del TCA - la NADH deshidrogenasa, que forma parte del complejo proteico que acepta los pares de electrones que provienen del NADH - la enzima succinato deshidrogenasa, que tiene al FAD como Las ferrosulfoproteínas (proteínas férricas sin grupo hemo - ferrodoxinas) Forman parte de una familia de proteínas, cada una con un centro ferrosulfuroso (Fe-S), que consiste en átomos de hierro y azufre asociados con los grupos cisteína de la proteína Cada átomo de hierro alterna entre la forma oxidada (Fe ) y la 3 reducida (Fe ) durante el transporte de electrones, que en este 2 caso afecta a un único electrón Citocromos contienen hierro, pero formando parte del grupo prostético de una porfirina llamado hemo - Existen, al menos, cinco tipos diferentes: Citocromos b, c, c , a y a 1 3 Transportadores de un único electrón, sin transferir protones Coenzima Q - No es una proteína - la coenzima Q no forma parte de un complejo respiratorio, sino que se encuentra en el interior apolar de la membrana mitocondrial interna (o de la membrana plasmática, en el caso de procariotas) - son los transportadores de electrones más abundantes en la membrana y ocupan un lugar central en el ETS, sirviendo como un punto de recolección de electrones desde los grupos prostéticos reducidos de las deshidrogenasas unidas al FMN o al FAD en la membrana - proporciona una bomba de protones acoplada al transporte de electrones Las plántulas de las plantas contienen un tipo especializado de peroxisoma, llamado glioxisoma En la germinación es necesaria la conversión de ácidos grasos almacenados a carbohidratos El desmontaje de ácidos grasos almacenados genera acetil CoA, que se condensa con el oxaloacetato (OAA) para el formar citrato, que luego se convierte en glucosa por una serie de enzimas del ciclo de glioxilato localizado en el glioxisoma.

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