Biological Processes for Cell Membrane Transport PDF

8.1 LES TRANSPORTS MEMBRANAIRES 8.1.1 La membrane plasmique 8.1.2 Types de transport à travers la membrane plasmique • Transports passifs • Transports actifs • Transports vésiculaires 2.1.3 L’osmose 8.1.1 La membrane plasmique 8.1.1.1 Propriétés générales La membrane plasmique peut être vue comme...

8.1 LES TRANSPORTS MEMBRANAIRES 8.1.1 La membrane plasmique 8.1.2 Types de transport à travers la membrane plasmique • Transports passifs • Transports actifs • Transports vésiculaires 2.1.3 L’osmose 8.1.1 La membrane plasmique 8.1.1.1 Propriétés générales La membrane plasmique peut être vue comme une mosaïque de protéines qui flottent dans une bicouche fluide de lipides. Zoom 3.1 8.1.1.2 La bicouche lipidique de la membrane plasmique ✓ Consiste principalement en une double couche de phospholipides. Cet arrangement spontané en deux couches parallèles provient des propriétés des phospholipides, molécules qui ont deux régions : • Une région hydrophile, la “tête polaire”, qui est chargée et attirée par l’eau. • Une région hydrophobe, la “queue non polaire”, composée des longues chaînes d’acides gras insolubles dans l’eau et qui s’alignent vers le centre de la membrane, éloignées des molécules d’eau. ✓ Perméable aux molécules non polaires et liposolubles (ex.: O2, CO2) mais imperméable aux ions (ex.: Na+, Cl─) et molécules polaires (ex.: glucose). ✓ La bicouche est de nature fluide : les phospholipides sont mobiles et peuvent diffuser latéralement le long de leur couche. ✓ Fonctions de la bicouche de lipides : • Elle forme la structure de base de la membrane plasmique. • Elle est responsable de la fluidité de la membrane. • Elle constitue une barrière très hermétique aux molécules qui ne sont pas solubles dans les lipides (ex.: ions, molécules polaires tels les sucres). • Cholestérol : ─ ─ ─ Lipide dont la structure en anneau s’insère entre les phospholipides. Peut constituer jusqu’à 20% de la quantité totale en lipides d’une membrane plasmique. Fonction du cholestérol : “stabilise” la membrane en diminuant la mobilité des molécules de phospholipide tout en empêchant leur interaction. Absolument essentiel pour maintenir l’intégrité de la membrane. 8.1.1.3 Les protéines membranaires Deux types : • Protéines périphériques : Situées à la surface (cytoplasmique ou extracellulaire) de la membrane. • Protéines intégrées : Insérées dans la bicouche lipidique ▪ Protéines transmembranaires : Protéines intégrées qui traversent complètement la membrane plasmique 8.1.1.3 Les protéines membranaires Fonctions : 8.1.2 Types de transport membranaire Section 8.1 Animation à visionner sur le site de Pearson-ERPI : • Les transports membranaires https://media.pearsoncmg.com/intl/streaming/erpi/etext/erpi_animations_biologie /bioflix/transport_membranaine.mp4 8.1.2 Types de transport membranaire 8.1.2.1 Perméabilité membranaire et gradients de concentration • La membrane plasmique forme une barrière à perméabilité sélective entre le liquide extracellulaire et le liquide intracellulaire. • Protéines intégrées qui agissent comme canaux ou transporteurs : − Permettent le passage spécifique d’ions ou molécules membrane à travers la membrane, ce qui lui confère sa propriété de perméabilité sélective. − En grande partie responsables des gradients de concentration des solutés de part et d’autre de la membrane. Concentrations typiques de quelques solutés des liquides extracellulaire et intracellulaire Na+ K+ Ca2+ Cl─ HCO3─ Glucose pH Extracellulaire 142 mM 4 mM 1.2 mM 105 mM 24 mM 5 mM 7.4 Intracellulaire 10 mM 140 mM 0.0001 mM 4 mM 10 mM 0-1 mM 7.0 Quel est le sens du gradient de concentration des ions H+, sont-ils plus concentrés à l’intérieur ou à l’extérieur ? Transports membranaires passifs et actifs 8.1.2.2 Transports passifs i) Caractéristiques générales des transports passifs : Ne requièrent pas de dépense d’énergie de la part de la cellule. − Deux types majeurs : • Diffusion: déterminée par les gradients de concentration • Filtration: déterminée par les gradients de pression • Filtration ✓ Se produit sous l’effet d’un gradient de pression plutôt que de concentration. ✓ Se produit à travers des parois multicellulaires plutôt qu’à travers la membrane plasmique. → Généralement des épithéliums simples squameux tel l’endothélium des capillaires sanguins. ✓ La filtration est généralement très peu sélective. L’eau et les solutés passent en vrac entre les cellules (« fentes intercellulaires ») ou à travers des pores (« fenestrations »). Seules les macromolécules telles les protéines ne passent pas. Exemple. La filtration dans les tissus vascularisés pour permettre l’échange de liquide entre le sang et l’espace interstitiel. → Pression sanguine générée par le cœur. Filtration du plasma à travers la paroi d’un capillaire. La sortie du liquide par les fentes intercellulaires et les pores est provoquée par la pression sanguine dans le capillaire. Notez la dimension microscopique d’un capillaire (diamètre de l’ordre de celui d’un globule rouge). La paroi des capillaires est constituée de cellules endothéliales et de leur membrane basale. Sortie du liquide par filtration Espace interstitiel Globule rouge Fente intercellulaire Membrane basale Pore (fenestration) Cellule endothéliale Transports passifs ii) Diffusion − « Tendance qu’ont les molécules et les ions à se répandre dans l’environnement. » − Due à l’énergie cinétique des molécules et ions (ils sont en mouvement constant). Diffusion ─ Le mouvement net des solutés est déterminé par leur gradient de concentration : ▪ Avec la diffusion, le mouvement net suit le gradient de concentration, de la concentration la plus élevée à la concentration la plus faible. Exemple : Le glucose diffuse spontanément à l’intérieur de la plupart des cellules parce que [glucose]ext > [glucose]int (le glucose, une fois à l’intérieur des cellules, est rapidement métabolisé). NOTE : Par convention, les crochets sont utilisés pour désigner les concentrations : [glucose]ext = concentration extracellulaire de glucose [glucose]int = concentration intracellulaire de glucose ▪ Si le gradient entre deux régions est égal à zéro, il n’y a pas de diffusion nette de molécules. Ces molécules sont toujours en mouvement, mais elles se déplacent également dans toutes les directions et le gradient de concentration demeure nul. Diffusion − 4 facteurs qui influencent la vitesse de diffusion : ▪ Gradient de concentration :  gradient de [ ]   vitesse ▪ Température :  T°   vitesse ▪ Taille des molécules :  taille   vitesse ▪ Perméabilité membranaire:  perméabilité   vitesse NOTES : La vitesse de diffusion est définie comme étant le nombre de molécules qui traversent une région donnée, ou une membrane, par unité de temps (et non une distance par unité de temps). Si le gradient de concentration est égal à zéro, il n’y a pas de mouvement net et la vitesse de diffusion est égale à zéro. La perméabilité membranaire est la facilité avec laquelle des molécules ou ions peuvent traverser une membrane. La perméabilité dépend des propriétés de la membrane: plus la perméabilité est grande, plus la diffusion nette à travers la membrane est grande. Parmi les 4 facteurs, lequel ou lesquels sont utilisés par les cellules pour contrôler la vitesse de diffusion des solutés à travers leur membrane ? iii) Types de diffusion 4 types : Diffusion simple Solutés liposolubles Diffusion facilitée par transporteurs Osmose Diffusion facilitée par (Diffusion de l’eau) canaux protéiques Petits solutés non liposolubles (ions) Solutés non liposolubles (ex. glucose) Molécules d’eau Bicouche lipidique Canal ionique Aquaporine Fig. 3.6 • Diffusion simple − Diffusion de substances qui passent directement à travers la bicouche lipidique. − Mouvement des substances non polaires et liposolubles. Ex.: O2, CO2, stéroïdes, vitamines liposolubles, alcool… • Diffusion facilitée : i) par transporteurs membranaires, ii) par canaux protéiques − Se font par l’intermédiaire de protéines transmembranaires. − Permettent le mouvement d’ions et de petites molécules polaires. Ex.: glucose, acides aminés, Na+, Ca2+, Cl−, … • Osmose : Diffusion du solvant (eau) − Se produit par diffusion simple et, surtout, par diffusion facilitée par canaux protéiques, les aquaporines. Les deux types de diffusion facilitée • Diffusion facilitée par transporteurs : ─ ─ Diffusion facilitée par transporteurs Protéines intégrées qui transportent certaines molécules trop larges pour passer à travers des canaux protéiques Ex.: transport de glucose et d’acides aminés. Impliquent une liaison spécifique et réversible de la molécule avec le transporteur; la translocation de la molécule se produit par des changements de conformation du transporteur. Diffusion facilitée par canaux protéiques Ex.: ions Ex.: glucose • Diffusion facilitée par canaux protéiques : ─ Protéines intégrées qui forment des canaux permettant le passage de petits ions (canaux ioniques) ou de molécules d’eau (aquaporines). Canal ionique Principale caractéristique de la diffusion facilitée: la spécificité − Les transporteurs ou canaux protéiques sont généralement spécifiques à une substance donnée ; permet un contrôle cellulaire des mouvements transmembranaires. ─ La perméabilité membranaire aux ions et petites molécules polaires dépend du nombre de transporteurs ou canaux dans la membrane. Ex.: L’insuline augmente la perméabilité au glucose des cellules en augmentant le nombre de transporteurs au glucose dans leur membrane plasmique. 8.1.2.3 Transports actifs i) Caractéristiques générales des transports actifs − Requièrent de l’énergie cellulaire. − Se font par l’intermédiaire de transporteurs protéiques qui se combinent spécifiquement et réversiblement avec les substances transportées − Entraînent le mouvement de solutés contre leur gradient de concentration. ▪ Pompes à solutés  requièrent l’apport d’énergie cellulaire. − Deux types de transport actif, selon la source d’énergie: • Transports actifs primaires: utilisent directement l’ATP. • Transport actifs secondaires: utilisent l’énergie emmagasinée dans les gradients de concentration des certains ions (en particulier le gradient des ions Na+), plutôt que l’ATP. ii) Transports actifs primaires : utilisent directement l’ATP ATP : nucléotide avec 2 groupements phosphate additionnels: − Sucre = Ribose − Base azotée = Adénine − 3 groupements phosphate en tout Adénosine : Adénine + Ribose AMP (Adénosine monophosphate) : Adénosine + 1 groupement phosphate ADP (Adénosine diphosphate) : Adénosine + 2 groupements phosphate Fig. 2.26 Énergie emmagasinée dans les liaisons phosphate de l’ATP : Les liaisons entre les groupements phosphate sont instables. Lorsque ces liaisons se rompent par hydrolyse, elles libèrent de l’énergie : ATP + H2O → ADP + Pi + Énergie (Pi = phosphate inorganique = H2PO4− ) Utilisation de l’ATP pour les transporteurs actifs primaires L’énergie provenant de l’hydrolyse de l’ATP peut être utilisée en transférant le groupement phosphate ainsi libéré sur une autre molécule. C’est le processus de phosphorylation (qui se fait via des réactions enzymatiques) : ATP + S → S-P + ADP (S = substrat; S-P = substrat phosphorylé) La molécule phosphorylée (S-P) est ainsi activée, riche en énergie. Elle capable à son tour de générer un « travail cellulaire », dans ce cas, un transport des solutés contre leur gradient de concentration. Fig. 2.27 Note : tous les transporteurs actifs primaires sont des ATPases (enzymes qui hydrolysent l’ATP). Transports actifs primaires Dans les cellules humaines, il existe 3 types de transports actifs primaires : • Na+-K+ ATPase (pompe à Na-K) : contrôle les concentrations intracellulaires de Na+ et K+; retrouvée dans la membrane plasmique de la très grande majorité des cellules (y compris les globules rouges). • Ca2+ ATPase (pompe à calcium) : utilisée pour faire sortir les ions Ca2+ à l’extérieur des cellules ou encore pour emmagasiner ces ions à l’intérieur d’organites cellulaires (tel le réticulum endoplasmique lisse); abondante dans les cellules musculaires. • H+ ATPase et H+-K+ ATPase (pompes à protons) : rejettent activement les ions H+ ions dans l’espace extracellulaire; retrouvées dans des cellules spécialisées du rein et de l’estomac. La H+-K+ ATPase est ainsi responsable de l’acidification de la lumière de l’estomac lors de la digestion d’aliments. Fonctionnement de la Na+-K+ ATPase ❖ La Na+-K+ ATPase pompe le Na+ à l’extérieur et le K+ à l’intérieur (soit contre leur gradient de concentration). ❖ 3 ions Na+ sont pompés à l’extérieur en échange de 2 ions K+ qui sont pompés à l’intérieur. ❖ La phosphorylation de la pompe entraîne un changement de conformation de la protéine, ce qui provoque une translocation des ions. Zoom 3.2 iii) Conséquences d’une inhibition de la pompe Na-K Note à propos des symboles utilisés pour décrire les transports membranaires : Gradients de concentration : Souvent indiqués par la grosseur des symboles. Solution extracellulaire Cytosol Pompe Na-K Na+ ADP + Pi ATP K+ Transports actifs (primaire ou secondaire) : Représentés par un cercle avec des flèches qui indiquent les substances transportées. Pour les transports actifs primaires, on ajoute aussi la réaction d’hydrolyse de l’ATP. [Na+]in [K+]in [Na+]ext [K+]ext Diffusion (simple ou facilitée) : Représentée par une flèche unique qui indique la direction de la diffusion nette du soluté. iii) Conséquences d’une inhibition de la pompe Na-K Na+ ADP + Pi ATP K+ [Na+]ext [Na+]in [K+]in [K+]ext Diffusion des ions Na+ et K+ Pompe Na-K Si inhibition de la pompe Na-K?  Perte des gradients [Na+] et [K+] Na+ ADP + Pi ATP K+  [Na+]in  Qu’est-ce qui pourrait causer une inhibition de la pompe Na-K? [K+]in [Na+]ext [K+]ext iv) Transports actifs secondaires : − Source d’énergie: gradients de concentrations de certains ions (ex.: Na+)  Ne sont PAS des ATPases. − Le gradient [Na+] est très élevé ([Na+]ext >> [Na+]in)  Tendance des ions Na+ à diffuser spontanément à l’intérieur  Source d’énergie: L’entrée des ions Na+ est couplée au transport d’une autre substance contre son gradient de concentration.  Au moins 2 sites de liaison différents sur le transporteur protéique : ▪ un site pour Na+ ▪ un site pour la substance activement transportée. − Deux types de transports actifs secondaires : ▪ Symport (ou cotransport) : substance transportée dans la même direction que le Na+. Ex.: Symport Na+-glucose dans l’intestin, symports Na+ - acides aminés. ▪ Antiport (ou échangeur) : substance transportée dans le sens opposé au mouvement du Na+. Ex.: les échangeurs Na-Ca et Na-H permettent de faire sortir activement les ions Ca2+ et H+. Transports actifs secondaires : ▪ Exemple : le symport Na-glucose Fig. 3.9 8.1.2.4 Les transports vésiculaires i) Caractéristiques générales : ✓ Utilisés pour le transport de grosses molécules, particules et liquides à travers les membranes plasmiques. ✓ Mécanismes actifs : utilisent de l’ATP comme source d’énergie ✓ 2 principaux types : • Exocytose • Endocytose ii) Exocytose Mouvement de substances de l’intérieur de la cellule à l’espace extracellulaire. Exemples de substances sécrétées par exocytose :  Hormones  Neurotransmetteurs  Sécrétions de glandes exocrines  Déchets cellulaires iii) Endocytose Mouvement de substances de l’espace extracellulaire à l’intérieur de la cellule. Les substances qui entrent dans la cellule sont enveloppées dans une vésicule formée à partir de la membrane plasmique. → Des protéines de revêtement s’attachent d’abord à la surface interne de la membrane plasmique. Ceci crée une invagination de la membrane, un puits tapissé de protéines, qui constitue le point de départ pour la formation de la vésicule. Cellules épithéliales Fig. 3.10 3 types d’endocytose : ▪ Phagocytose ▪ Pinocytose ▪ Endocytose par récepteurs interposés 8.1.3 Osmose Mouvement net d’un solvant (eau) à travers une membrane à perméabilité sélective. H2O 8.1.3.1 Deux conditions pour que l’osmose se produise : i. Gradient de concentration ii. Membrane imperméable à certains solutés Conditions requises pour que l’osmose se produise : i) La concentration de l’eau doit être différente de part et d’autre de la membrane; l’eau diffuse alors de la région dont la concentration de l’eau est la plus élevée à la région dont la concentration en eau est la plus faible. La concentration de l’eau est inversement reliée à celle des solutés: i.e. la concentration en H2O diminue avec une augmentation du nombre total de molécules de solutés. Ex.: Dans l’eau pure, [H2O] = 55,5 mole/L. Dans une solution contenant 0.1 mole/L glucose, des molécules d’eau sont remplacées par le glucose, et [H2O] ≈ 55,5 – 0.1 = 55,4 mole/L Dans cette situation, l’eau diffuserait de la région en eau pure à la région contenant du glucose. ➢ Ainsi, l’eau diffuse de la région la plus diluée à la région la plus concentrée. Membrane perméable à l’eau et imperméable au soluté H2 O Conditions requises pour que l’osmose se produise : ii) La membrane doit être perméable à l’eau mais imperméable à certains solutés. Si la membrane était perméable à tous les solutés, la diffusion de ces solutés se ferait jusqu’à ce que leurs concentrations deviennent les mêmes de chaque côté de la membrane. → Aucune osmose ne se produirait une fois l’équilibre atteint. Membrane perméable aux solutés et à l’eau Par contre, si certains solutés ne peuvent diffuser à travers la membrane, il se crée un mouvement net d’eau vers le compartiment le plus concentré en solutés. → Osmose Membrane perméable à l’eau et imperméable au soluté H2 O Soluté H2 O À noter : 1) Le mouvement net d’eau crée une pression mesurable sur la membrane. Cette pression est appelée « pression osmotique ». 2) Les ions tel le Na+ peuvent diffuser à travers les membranes. Cependant, ils sont immédiatement retournés par des mécanismes de transports actifs, de sorte que ces ions se comportent comme s’ils n’étaient pas diffusibles. 8.1.3.2 Osmolarité : concentration totale de tous les solutés dans une solution; l’unité est osmol/L. Exemples: • L’osmolarité d’une solution contenant 0.1 mole/L glucose = 0.1 osmol/L (= 100 mosmol/L) • L’osmolarité d’une solution contenant 0.1 mole/L NaCl = 0.2 osmol/L (Le NaCl s’ionise en Na+ + Cl─ en solution, ce qui donne un total de 0.2 osmol/L) Osmolarité des solutions physiologiques : Concentrations typiques de quelques solutés des liquides extracellulaire et intracellulaire Na+ K+ Ca2+ Cl─ HCO3─ Glucose Concentration totale calculée Extracellulaire 142 mM 4 mM 1,2 mM 105 mM 24 mM 5 mM 281,2 mOsm/L Intracellulaire 10 mM 140 mM 0,0001 mM 4 mM 10 mM 0-1 mM 164,5 mOsm/L Osmolarité extracellulaire = Osmolarité intracellulaire  300 mOsm/L Comment expliquer la grande différence entre l’osmolarité intracellulaire mesurée (300 mOsm/L) et celle calculée dans le tableau (164,5 mOsm/L) ? En résumé : L’osmose se produit quand l’osmolarité entre deux régions diffère ; l’eau se déplace de la région ayant la plus faible osmolarité à la région ayant l’osmolarité la plus élevée. Inversement, l’osmose ne se produit pas lorsque l’osmolarité est la même des deux côtés de la membrane. Les cellules ont une membrane plasmique flexible et leur volume changerait si l’osmolarité intracellulaire était différente de l’osmolarité extracellulaire. → En conditions normales : Osmolarité intracellulaire = Osmolarité extracellulaire ≈ 300 mOsmol/L. 8.1.3.3 Tonicité Capacité d’une solution de modifier la forme des cellules en agissant sur leur volume d’eau interne. Solution isotonique Solution hypertonique Solution hypotonique Solution qui ne cause pas de changement de volume cellulaire. Solution qui cause une diminution du volume cellulaire Solution qui cause une augmentation du volume cellulaire Fig. 3.8 • Une solution NaCl 0,9% est isotonique, pourquoi ? • Une solution de 300 mM NaCl est hypertonique, pourquoi ? 8.1.3.4 Exemples physiologiques de l’osmose • L’eau douce est hypotonique, qu’est-ce à dire ? • Une déshydratation déclenche la soif ; comment ? L’eau douce est hypotonique, qu’est-ce à dire ? L’eau douce a une osmolarité inférieure à 300mOsm/L, ce qui la rend hypotonique. Cette propriété lui permet d’être facilement absorbée par osmose dans les intestins dont les cellules et la circulation sanguine ont une osmolarité de 300 mOsmol/L. Inversement, l’ingestion d’une grande quantité d’eau de mer (osmolarité ≈ 1000 mOsmol/L) nous ferait perdre de l’eau par les intestins à cause d’un effet osmotique inversé. Une déshydratation déclenche la soif ; comment ? La perte d’eau sans perte parallèle de solutés entraîne une augmentation de l’osmolarité sanguine, laquelle cause une diminution du volume des cellules. Le signal de la soif est en grande partie déclenché par cette diminution du volume de cellules spécialisées de l’encéphale qui agissent comme “osmorécepteurs”.