7. Hafta (1) Mikrobiyal Yığınlar PDF

Fen Fakültesi - Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Faculty of Science – Department of Molecular Biology and Genetics Fen Fakültesi - Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Faculty of Science – Department of Molecular Biology and Genetics Dersin Adı: FMB2...

Fen Fakültesi - Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Faculty of Science – Department of Molecular Biology and Genetics Fen Fakültesi - Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Faculty of Science – Department of Molecular Biology and Genetics Dersin Adı: FMB215- Mikrobiyal Ekoloji Dersin Hocası: Dr. Öğr. Üyesi Mehmet Akif ÖMEROĞLU  Fen Fakültesi - Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Faculty of Science – Department of Molecular Biology and Genetics Mikrobiyal Yığınlar Tamamen görünebilir birçok mikrobiyal topluluklar arasında, mikrobiyal yığınlar aşırı derecede kalın biyofilmler olarak düşünülebilirler. Fototrofik veya kemolitotrofik bakteriler tarafından oluşturulmuş olan bu tabakalı mikrobiyal topluluklar birkaç santimetre kalınlıkta olabilirler. Tabakalar, farklı mikrobiyal birlik türlerinden yapılmışlardır ve bunların aktiviteleri elde edilebilir ışık ve diğer kaynaklar tarafından idare edilmektedir. Mikrobiyal metabolizma ve besin taşınımının kombinasyonu, yığınlardaki farklı derinlik zonlarında tek bir nişi oluşturan farklı mikrobiyal besin ve metabolitlerin konsantrasyon gradienti sonucunda oluşmuş olan difüzyonla kontrol edilir. Birçok yaygın ve çok yönlü fototrofik yığın oluşturucular, oksijenik fototroflar olan filamentli siyanobakteriler olup bunların birçoğu ekstrem çevresel koşullar altında büyümektedir. Örneğin, bazı siyanobakteri türleri 73°C gibi sıcak veya 0°C kadar soğuk sularda büyümektedirler. Diğer bir takım örnekleri ise %12'nin üzerinde tuzu ve pH 10 gibi pH değerlerini tolere edebilmektedirler. 2  Fen Fakültesi - Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Faculty of Science – Department of Molecular Biology and Genetics Siyanobakteriyal Yığınlar Siyanobakteriyal yığınlar tam mikrobiyal ekosistemlerdir. Bu ekosistemlerde C02'den yeni organik materyal senteziemek için ışık enerjisini kullanan yüksek miktarlarda primer üreticiler (siyanobakteriler ve diğer fototrofik bakteriler) bulunmaktadır. Yığın topluluğunda tüketici popülasyonları ile birlikte bunlar tüm anahtar besin döngülerinde aracılık ederler. 3 Fen Fakültesi - Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Faculty of Science – Department of Molecular Biology and Genetics 4  Fen Fakültesi - Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Faculty of Science – Department of Molecular Biology and Genetics Bugün mikrobiyal yığınlar, en yaygın şekilde sadece aşırı tuzlu veya jeotermal habitatlarda görülen belirli çevresel stresin beslenme ve rekabeti sınırladığı sucul çevrelerde gelişirler. Üzerinde iyi çalışılmış mikrobiyal yığınlar ya Solar Gölü (Sinai, Mısır) gibi doğal şekilde oluşmuş, ya da deniz tuzunun elde edilmesi amacıyla oluşturulmuş su havzalarındaki aşırı tuzlu solar buharlaştırma tabanlarında bulunmaktadır. Mikrobiyal yığınlar ekstrem çevrelerle sınırlandığı için, birçoğu bizlerden oldukça uzak yerlerde bulunurlar. Bir çoğuna da, üzerinde çalışmak için erişmek kolay değildir. Ancak, buna karşılık, Yellowstone National Park (ABD)'de ve dünyada başka birçok termal bölgede bulunan sıcak kaynakların akış halindeki kanallarında kolonize olan siyanobakteriyal yığınlara bilimsel araştırma için kolaylıkla erişilebilir. 5  Fen Fakültesi - Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Faculty of Science – Department of Molecular Biology and Genetics Kemolitotrofik Yığınlar Kemolitotrofik yığınların yaygın görülen birçok tipi, denizel sediment yüzeylerinde, su yüzeyinden gelen 02 ile sedimentte yaşayan sülfat indirgeyen bakteriler tarafından üretilmiş H2S arasındaki ara yüzeyde büyüyen Begiatoa ve Thioploca gibi filamentli kükürt oksitleyen bakterilerden ibarettir. Bu habitatlarda bakteriler enerji korunumu ve ototrofik reaksiyonları desteklemek için H2S okside ederler. 6  Fen Fakültesi - Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Faculty of Science – Department of Molecular Biology and Genetics Şili ve Peru'nun kıta sahanlığındaki sedimentler üzerinde bulunan ve kükürt oksitleyen Thioploca türlerinden ibaret olan kemolitotrofik yığınların Yeryüzü üzerinde en yaygın bulunan mikrobiyal yığınlar olduğu düşünülmektedir. Thioploca mekansal olarak ayrılmış kaynakları köprülemek için önemli bir strateji geliştirmiştir. Bu kemolitotrofik yığın organizmaları anaerobik solunumu desteklemek için bir elektron alıcısı olarak yüksek konsantrasyonlarda nitrat (N03-) depolayan büyük hücre içi vakuoller içermektedir. Suya dalmak için oksijen tanklarını dolduran bir skuba dalgıcı gibi, Thiploca hücreleri de hücre içi vakuolerini N03- ile yüklemek için su kolonundan sediment yüzeyine doğru göç eder. 7  Fen Fakültesi - Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Faculty of Science – Department of Molecular Biology and Genetics Hem biyofilmlerin hem de mikrobiyal yığınların her ikisininde fiziksel ve biyolojik yapıları, mikroorganizmalar ve besinierin difüzyonu arasındaki metabolik ilişkilerle saptanmaktadır. Böylece, bir yüzey üzerinde oluşan biyofilmler olarak, onlar artan şekilde daha kompleks hale gelmektedir. Bu şekilde davranarak da fizyolojileri farklılaşan organizmalar için yeni yaşam alanları oluşturmaktadır. Bu çeşitlilik, şimdiye kadar moleküler topluluk örneklemesiyle karakterize edilmiş en kompleks mikrobiyal topluluklar arasında gösterilen olgun mikrobiyal yığınlarda maksimuma ulaşmaktadır. 8  Fen Fakültesi - Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Faculty of Science – Department of Molecular Biology and Genetics Karasal Çevreler Topraklar: Toprak kelimesi; altında yatan ana kayadan ayrı bir tabaka olarak Yeryüzü yüzeyinin dış gevşek tabakasını ifade etmektedir. Toprak, ana materyaller (kaya, kum ve buzulların taşıdığı taş ve toprak vb.), topografi, iklim ve canlı organizmalar arasındaki karmaşık ilişkiler içerisinde uzun zaman periyodu boyunca gelişir. Topraklar 2 ana gruba ayrılabilir: kayaların ve diğer inorganik materyalin ayrışmasından oluşmuş olan mineral topraklar ile bataklık ve bataklık benzeri yerlerin sedimentasyonundan oluşmuş olan organik topraklar. 9  Fen Fakültesi - Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Faculty of Science – Department of Molecular Biology and Genetics Toprak Kompozisyonu ve Oluşumu Bitki yetişen topraklar en az dört bileşenden oluşmaktadır. Bunlar (1) toprak hacminin takriben %40'ı inorganik mineral maddeyi; (2) genellikle yaklaşık %5'i organik maddeyi; (3) kabaca %50'si hava ve suyu ve (4) yaklaşık %5'i mikroorganizma ve makroorganizmayı içermektedir. Fiziksel, kimyasal ve biyolojik işlemlerin hepsi toprak oluşumuna katkıda bulunur. Bu işlemlere maruz kalmış bir kaya incelendiğinde üzerinde alg, !iken veya yosunların oluştuğu görülecektir. Bu organizmalar fototrofiktirler ve kemoorganotrofik bakteri ve fungusların büyümesini sağlayan organik madde üretirler. 10  Fen Fakültesi - Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Faculty of Science – Department of Molecular Biology and Genetics Donma, çözünme ve diğer fiziksel işlemler kayalarda çatlaklar oluşturarak toprak oluşumuna katkı sağlar. Oluşan partiküller organik madde ile birleştiğinde, öncü bitkiler için gerekli alanlar olan bu çatlaklar içinde ham bir toprak oluşur. Bitki kökleri daha ileri düzeyde çatlaklara nüfuz eder ve kayanın parçalanmasını arttırır ve onların salgıları yüksek miktarda mikrobiyal hücre bulunan rizosfer mikroflorasının (bitki köklerinin etrafını çevreleyen ve bitki salgılarını alan toprak) gelişimini arttırır. Bitkiler öldüklerinde onlardan artakalanlar toprağa karışır ve mikrobiyal gelişimi daha da arttıran nutrientler açığa çıkar. Mineraller çözünür hale geçer. Su, bu maddeleri toprağın daha derinlerine taşır. 11 Fen Fakültesi - Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Faculty of Science – Department of Molecular Biology and Genetics 12  Fen Fakültesi - Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Faculty of Science – Department of Molecular Biology and Genetics Su Elde Edilebilirliği: Mikrobiyal Habitatlar Olarak Bitki Yetişen ve Kurak Topraklar Topraklarda sınırlı nutrientler ekseriya birkaç makromolekül sınıfında anahtar bileşenler olan fosfor ve azot gibi inorganik nutrientlerdir. Toprakta mikrobiyal aktiviteyi etkileyen diğer bir önemli faktör suyun elde edilebilirliği olup öncelikle mikrobiyal büyüme için suyun önemini vurgulayacağız. Su toprağın yüksek oranda değişebilir bir bileşeni olup toprağın su içeriği toprak kompozisyonuna, yağış miktarına, drenaja ve bitki örtüsüne bağlıdır. Su, yüzeylere adsorpsiyon ya da toprak partikülleri arasında ince tabaka veya filmler halinde serbest su olmak üzere iki şekilde toprakta tutulmaktadır. 13  Fen Fakültesi - Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Faculty of Science – Department of Molecular Biology and Genetics Toprakta suyun bulunması onun içinde çözünmüş materyaller olduğu anlamına gelir ki bu karışım toprak solusyonu olarak ifade edilir. İyi drene edilmiş topraklarda, hava kolaylıkla toprağa girer ve toprak solusyonunun oksijen konsantrasyonu toprak yüzeyindekine benzer şekilde yüksek olabilir. Ancak, ıslak topraklarda suda çözünmüş olan mevcut oksijen oradaki mikroflora ile hemen tüketilebilir. Böylelikle bu topraklar daha sonra anoksik hale gelir ve tatlı su çevrelerinde ifade edildiği gibi bu toprakların biyolojik aktivitelerinde önemli değişiklikler oluşmaktadır. 14  Fen Fakültesi - Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Faculty of Science – Department of Molecular Biology and Genetics Kurak Topraklar Topraktaki en yoğun mikrobiyal aktivite rizosfer içinde ve civarındaki organik maddelerce zengin yüzey tabakalarında olmaktadır. Ancak bazı topraklar o kadar kurudur ki bitki kapsamı oldukça sınırlıdır ve sadece belirli mikrobiyal topluluklar gelişe bilmektedir. Bunlar kurak topraklar olup yaklaşık olarak Dünya'nın büyük kara kütlesinin yaklaşık %35'i kalıcı olarak veya mevsimsel olarak kuraktır. Kurak topraklar yeryüzü üzerindeki 60℃'yi aşan yüksek ve 24℃'nin altındaki sıcaklıklar, yüksek düzeyde güneş radyasyonu (güneş ışınlarına maruz kalma) ve düşük su aktivitesi gibi en ekstrem çevreler arasındadır. Kurak bölgeler tipik olarak neredeyse tamamen yapraklı bitkilerden yoksun olmasına rağmen, bu bölgeler kayaların üzerinde veya bünyesinde bulunan, kayaya yakın yüzeyi stabilize eden önemli mikrobiyal toplulukların devamlılığını sağlar. Bu karbon sınırlı çevrelerde bulunan baskın mikroorganizmalar, daha az sayılarda bulunan yeşil algler, funguslar, heterotrofik bakteriler, likenler ve yosunlada birlikte siyanobakterilerdir. 15  Fen Fakültesi - Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Faculty of Science – Department of Molecular Biology and Genetics Toprak Prokaryotik Çeşitliliğinin Filogenetik Bir Fotoğrafı 16  Fen Fakültesi - Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Faculty of Science – Department of Molecular Biology and Genetics Yeraltı Dünyanın yüzey altı kayaları ve topraklarında, su bulunmaktadır. Yer altı suyu olarak isimlendirilen su kitlesi, çok geniş fakat az keşfedilmiş mikrobiyal habitattır. Daha otuz yıl öncesine kadar birçok mikrobiyolog önemli ölçüde mikrobiyal sayının Yer kabuğunun ilk 100 metresi ile sınırlandığı görüşündeydiler. Ancak, gelişmiş sondaj ve aseptik örnekleme teknolojisindeki gelişmeler sonucunda yapılan araştırmalardan, günümüzde mikrobiyal yaşamın Yeryüzünün en az 3 kilometre aşağısında suyun tutulduğu bölgelerde de olduğu bilinmektedir. Nispeten sığ yeraltı sularının mikrobiyolojisi toprak mikrobiyolojisine oldukça benzerdir. Ancak, derin yer altı sularındaki mikroorganizmalar anoksik ve nutrientçe fakir çevrelerde ayrıca 50°C'yi aşabilen sıcaklıklarda bulunurlar. 17  Fen Fakültesi - Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Faculty of Science – Department of Molecular Biology and Genetics Yeraltının Derinliklerinin Mikrobiyolojisi Yüzey altı mikrobiyolojisi, özellilde çeşitli sayıda Archaea ve Bacteria ile sınırlı sayıda protozoa ile fungi populasyonlarının bulunduğu nispeten sığ ve kolaylıkla ulaşılabilir yer altı su tabakası sistemleri üzerine odaklanmıştır. Bir Yer altı su tabakası, çatlak kaya veya çakıl gibi su taşıyan geçirgen materyal halinde bir yer altı tabakasıdır. Yer altı su tabakasındaki mikroorganizmalar metabolik olarak aktif olup yer altı suyunun kimyasını büyük ölçüde etkilerler. Örneğin, yer altı suyundaki Ferro demir (Fe+2) varlığı bir elektron alıcısı olarak ferrik demiri (Fe+3) indirgeyen Geobacter gibi mikroorganizmaların aktivitesine büyük ölçüde katkıda bulunabilir. 18 Fen Fakültesi - Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Faculty of Science – Department of Molecular Biology and Genetics 19  Fen Fakültesi - Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Faculty of Science – Department of Molecular Biology and Genetics Derin mikrobiyal biyosfer üzerindeki araştırmalar büyük derinliklerdeki çatlak kayalardaki suyu açığa çıkaran madencilik ve sondaj işlemleri ile kolaylaşmıştır. Örneğin, Güney Afrika'da hemen hemen 3 km'ye yakın derinlikten toplanan örneklerde kemolitotrofik ve ototrofik Bacteria ile Archaea varlığı saptanmıştır. Çıkan sudan ekstrakte edilen DNA, H2 oksitleyen, sülfat indirgeyen bir bakterinin esas itibariyle tek bakteri olarak bulunduğunu göstermiştir. Şimdiye kadar kültürü yapılmamış ancak geçici olarak Desulforudis audaxviator ismi verilmiş olan organizmanın genom analizleri onun termofilik olması gerektiğini ayrıca solunum ve C02 fiksasyonu için elektron vericisi olarak H2'ni kullanarak ototrofik büyüme yeteneğinde olması gerektiğini göstermiştir. Ayrıca birkaç mineral, C02, SO4, N2 ve H2 gibi bir diyet üzerinde yaşayabilen bu organizma azot fiksasyonu proteinlerini kodlayan genlerini içermektedir. Böyle bir organizma derin yeraltında uzun süreli olarak izole şekilde kalmaya tamı tamına uymuş olup nutrientce böyle fakir çevrelerde bir araştırmacının umduğu fizyoloji tipi için bir model olabilmektedir. 20