סיכום תא מבנה ותפקוד PDF

תא בעל חיים (תא אנימלי) מכיל כ-10^10^ / 10 ביליון מולק\' של חלבון מכ-10,000 סוגים שונים של חלבונים. **ב-ER** נוצרים מרבית הליפידים והסטרולים שמגיעים לאזורים שונים בתא ויש לו תפקיד חשוב במאזן יוני הקלציום בתא Ca^2+^. ב-ER יש כמות גדולה של סידן. ה-ER שולח חלבונים וליפידים לגולג\'י אשר שולח אותם לאזור...

תא בעל חיים (תא אנימלי) מכיל כ-10^10^ / 10 ביליון מולק\' של חלבון מכ-10,000 סוגים שונים של חלבונים. **ב-ER** נוצרים מרבית הליפידים והסטרולים שמגיעים לאזורים שונים בתא ויש לו תפקיד חשוב במאזן יוני הקלציום בתא Ca^2+^. ב-ER יש כמות גדולה של סידן. ה-ER שולח חלבונים וליפידים לגולג\'י אשר שולח אותם לאזורים שונים בתא. ב-ER מתרחשת גליקוזילציה. **ליזוזום** -- מכיל אנזימים שמפרקים אברונים / מאקרומולקולות שמגיעים מחוץ לתא ע\"י אנדוציטוזה. המולקולות יכולות לעבור פירוק לאבני הבניין שמשוחררות לציטוזול לשימוש בתהליכים שונים. הליזוזום הוא אברון שמהווה יעד סופי לפירוק של חלבונים, מיקרואורגניזמים, אברונים וחומרים נוספים שנכנסים לתא. יכול להתרחש בליזוזום תהליך האוטופאגיה. הליזוזום מוקף ממברנה שבתוכו יש אנזימים הידרוליטים (יש יותר מ-40 סוגים שונים כמו נוקלאזות, ליפאזות, פרוטאזות, פוספוליפאזות ועוד). כל האנזימים בליזוזום עובדים הכי טוב בסביבה חומצית (האנזימים עוברים אקטיבציה ע״י חיתוך פרוטאוליטי בסביבה חומצית). ה-pH בליזוזום הוא 4.5-5.0. **ממברנת הליזוזום** -- בממברנת הליזוזום יש חלבונים ממברנליים **highly glycosylate**d. הגליקוזילציה עוזרת להגן על החלבונים מהפרוטאזות שנמצאות בתוך הליזוזום. בממברנת הליזוזום יש משאבת פרוטונים (H+) שמכניסה פרוטונים לתוך הליזוזום תוך שימוש ב-ATP. המשאבה מאפשרת גם העברת מטבוליטים (באמצעות האנרגיה). **אוטופאגיה** -- פירוק של מקרו-מולקולות, חלבונים, אברונים ״זקנים״ בליזוזום. כלומר, פירוק של מולק׳ שנמצאות בציטוזול. אוטופאגוזום מתאחה עם ליזוזום שם מתפרק תוכן האוטופאגוזום. אוטופאגיה יכול להיות סלקטיבי (פירוק של cargo ספציפי) או לא סלקטיבי (פירוק של מולק׳ מהציטוזול). במהלך גדילה והתפתחות תקינה של התא התהליך הזה עוזר לעצב מחדש את התאים שעוברים דיפרנציאציה. כשתא נמצא במצב עקה או רעב, אוטופאגיה לא סלקטיבית גורמת למיחזור של חלבונים ומאקרומולקולות לאבני בניין. התהליך מאפשר גם פירוק של חיידקים ווירוסים שפלשו לתא, אגרגטים של חלבונים ועוד. פגיעה באוטופאגיה מובילה להתפתחות מחלות נוירודגנרטיביות וסרטן. **אנדודום** -- מולק\' עוברות באנדוזום בדרך לליזוזום. **Late endosomes** -- מכילים חומרים שקיבלו ממברנת התא באנדוציטוזה והידרולאזות ליזוזומיות. האנדוזומים האלו מתאחים עם ליזוזומים קיימים ליצירת **אנדוליזוזומים**. כאשר העיכול באנדוליזוזום מסתיים, האברון הופך לליזוזום קלאסי. **וקואולה** -- ליזוזום שפטריות ושמרים. **מיטוכונדריה** -- מכילה דנ\"א מעגלי שמורש מהאם. במיטוכונדריה מתרחשת סינתזת heme. רוב החלבונים במיטוכונדריה מסונתזים מהדנ\"א הגנומי. **Sorting signals** -- רצף חומצות אמינו (אחד או יותר) שמאפשר הגעה של חלבון למקום מסוים בתא. לרוב הרצפים הליניארים ממוקמים בצד ה-N של החלבון (בתחילת החלבון). הרצפים בדר\"כ נחתכים לאחר שהם מגיעים לאברון המטרה. **Sorting receptors** -- רצפטורים שמזהים את רצפי ה-sorting signals. מתפקדים כ\"מונית שירות\". **מפת הדרכים של חלבון בתא:** - **Protein translocation** -- תנועה של החלבונים מהציטוזול לאברונים או לממברנה. - **Gated transport** -- תנועה של חלבונים ומולק\' רנ\"א מהציטוזול לגרעין ולהפך. - **Vesicular transport** -- תנועה של חלבונים ע\"י וזיקולות. (למשל, ER לגולג\'י). - **Engulfment** -- אוטופאגיה למשל. ממברנה כפולה עוטפת תוכן של ציטופלזמה ליצירת אוטופאגוזומים. - ER ומיטוכונדריה לא יכולים להיווצר מחדש מבלי שיהיה קצת מהאברון המקורי. - ליזוזום יכול להיווצר מחדש ע\"י vesicular transport. - **Transitional ER** -- סוג של smooth ER שממנו מנצות וזיקולות עם חלבונים וליפידים לגולג\'י. - **Sarcoplasmic reticulum** -- סוג מסוים של ER חלק שיש לו תפקיד חשוב במעבר יוני סידן בתאי שריר. - **ER signal sequence** -- חלבונים שמגיעים ל-ER. - **מיקרוזומים** -- חתיכות קטנות של ER מחוספס. - **היפותזת הסיגנאל** -- mRNA של חלבון מופרש מקודד לחלבון יותר גדול מהחלבון שמופרש בסופו מהתא. - **SRP** (signal recognition particle) -- נקשר ל-signal sequence ומעביר את החלבון לרצפטורים על ה-ER. זה קומפלקס גדול שבתאים של בע\"ח כולל 6 שרשראות של פפטידים ומולק\' רנ\"א אחת ויש לו מבנה של rod \"מקל\" שנקשר לתת היחידה הגדולה של הריבוזום! יש בו כיס הידרופובי גדול דינמי שעשיר בחומצות אמינו מסוג מתיונין (למתיונין יש שרשראות צד גמישות) אליו נקשר ה-signal sequence. ה-SRP תופס את הפפטיד מיד כשהוא מסונתז ואז הוא עובר שינוי מבני, נקשר לריבוזום ותרגום החלבון מואט (כדי למצוא את ה-ER). - **SRP receptor --** נמצא בממברנת ה-ER. - **ER signal sequences --** לכל הרצפים יש רצף של 8 (או יותר) חומצות אמינו לא פולאריות (הידרופוביות) באמצע הרצף. - **Translocator --** תעלה שנמצאת בממברנת ה-ER, אליה נקשר החלבון שאמור להגיע ל-ER. הטרנסלוקון ממוקם בהמשך לתת היחידה הגדולה של הריבוזום (האנרגיה שמשמשת להארכת הפפטיד משמשת לדחיפת הפפטיד ל-ER). - **פולי-ריבוזום** -- הרבה ריבוזומים שקשורים למולק\' mRNA אחת. - **Sec61** -- הטרנסלוקון הכי נפוץ על ממברנת ה-ER. הקומפלקס בנוי מ-3 יחידות שמורות באבולוציה. יש אלפא הליקס (plug) קצר ששומר על התעלה סגורה. בזמן הטרנסלוקציה של הפפטיד ה-signal sequence של הפפטיד מזיז את ה-plug כדי לפתוח את התעלה. - **Sec62, Sec63** -- קומפלקס של חלבונים שעוזר להכניס חלבונים post translational ל-ER. הם עוזרים למיקום של **hsp70-like chaperone** שנקרא BiP קרוב לפתח התעלה. - **BiP** -- צ\'פרון שיש לו אפיניות גדולה לפפטידים לא מקופלים (מונע החלקה של הפפטיד בחזרה לציטוזול). דורש הידרוליזה של ATP! ה-BiP נקשר לחומצות אמינו הידרופוביות חשופות. - **צ\'פרונים (שונים מ**-**BiP)** -- מונעים את הקיפול של החלבון בציטוזול ומונעים אגרגציה לפני הכניסה ל-ER. - **חלבונים ממברנליים** -- המקטע הטרנס-ממברנלי שלהם דומה בתכונות ההידרפוביות שלו ל-signal sequence. במקרה הפשוט, לחלבון הממברנלי יש מקטע טרנס-ממברנלי אחד שנכנס לממברנה כאלפא הליקס. המקטע הטרנס-ממברנלי גם מזוהה ע\"י ה-SRP. - **חלבון ממברנלי עם קצה N טרמינלי קצר ולא מקופל** -- האורנטצייה הסופית של החלבון בממברנה תלויה בתכונות שונות של הפוליפפטיד כמו המטען של חומצות האמינו הסמוכות ואורך המקטע הטרנסממברנלי. - **חלבון ממברנלי עם קצה N טרמינלי ארוך ומקופל** -- הצד ה-C טרמינלי יעבור דרך בממברנה והצד ה-N טרמינלי לא יעבור דרך התעלה. - **Multipass transmembrane proteins** -- חלבונים עם יותר ממקטע טרנס-ממברנלי אחד. האורנטצייה של החלבון יוצרת חוסר סימטריה בין הצד הציטוזולי לצד שב-lumen. - **Tail**-**anchored proteins** -- חלבונים שמעוגנים לממברנה ע\"י מקטע טרנס-ממברנלי אחד בצד ה-C טרמינלי (בלי מקטע שנכנס ל-lumen). יש צ\'פרון שמזהה את המקטע הטרנס-ממברנלי בצד ה-C טרמינלי והוא מעביר את החלבון ל-Get3. חלבונים אלו מגיעים גם לממברנה של המיטוכונדריה והפרוקסיזום. - **Get1, Get2** -- נמצאים בממברנת ה-ER ומשמשים כרצפטור ל-Get3. משמשים גם כטרנסלוקון. - **Get3 ATPase** -- חלבון שלוקח את ה-tail-anchored protein ל-ER. - **GPI-anchored proteins** -- ה-GPI anchor נקשר קוולנטית לצד ה-C טרמינלי של חלבונים שמגיעים לממברנת ה-ER. חלבונים אלו מגיעים לממברנת ה-ER ע\"י signal sequence שנמצא בצד ה-N טרמינלי. החלבון נשאר מעוגן לממברנה ע\"י מקטע הידרופובי שקרוב לצד ה-C טרמינלי. המקטע הטרנס-ממברנלי נחתך וה-GPI מתחבר לשאר החלבון (וכך מעוגנים לממברנה של ה-ER). - **פוספוליפאז** -- חותך את ה-GPI ומשחרר את החלבון שקשור אליו. - **ER retention signal** -- רצף בצד ה-C טרמינלי של 4 חומצות אמינו (Lys-Asp-Glu-Leu) שגורם להשארת החלבונים ב-ER. - **PDI (protein disulfide isomerase)** -- חלבון שנמצא ב-ER שעוזר לחמצן קבוצות SH על חומצות אמינו מסוג ציסטאין ליצירת קשרים די-סולפידים (S-S) שמייצבים את קיפול החלבון. זוהי ריאקציה דו-כיוונית. - **סביבה מחומצנת ב-ER** -- ב-lumen של ה-ER. - **סביבה מחוזרת** -- בציטוזול של התא. - **גליקוזילציה** -- הוספת אוליגוסכרידים לחלבונים ב-ER. (אבל התהליך לא מתרחש רק ב-ER). האוליגוסכריד הכי נפוץ מכיל 14 סוכרים שמורכבים מ- 2 GlcNAc, 9 manoses, 3 glucoses. תהליך זה נקרא **N-linked** כי הוא מחובר לקבוצת ה-NH2 של חומצת האמינו **אספרגין.** הפרקורסור מתחיל להיבנות בצד הציטוזולי ואז יש היפוך והמשך בניה בצד של ה-lumen של ה-ER. אחר כך האוליגוסכרידים עוברים עיבוד בגולג\'י. גליקוזילציה של חלבונים חשובה לקיפול שלהם. - **Dolichol --** מולק\' שומן שקושרת את הפרקורסור הסוכרי (האוליגוסכריד שמיוצר בגליקוזילציה) לממברנת ה-ER. - **Oligosaccharyl transferase --** אנזים שמעביר את הפרקורסור הסוכרי מהממברנה של ה-ER לחלבון המטרה. (האנזים קשור לממברנת ה-ER ול-Sec61). - **קלנקסין וקלרטיקולין --** צ\'פרונים מסוג לקטינים שדורשים סידן. נקשרים לאוליגוסכריד על חלבון שלא קופל עד הסוף ב-ER. קלנקסין וקלרטיקולין מעודדים קישור של צ\'פרונים אחרים (ע\"י קישור לציסטאינים שלא עברו קשרים די-סולפידיים). יש אנזים שמוריד 2 מולק\' של גלוקוז מאוליגוסכריד שקשור לחלבון, החלבון נשאר עם מולק\' גלוקוז אחת שמזוהה ע\"י הקלנקסין והקלרטיקולין. כשהגלוקוז מוסר הם מתנתקים (סימן שהחלבון קופל כראוי). - **Glicosyl transferase --** מוסיף גלוקוז אחד לחלבון שלא קופל כמו שצריך כדי שקלנקסין וקלרטיקולין יקשרו אליו מחדש. - **פרוטאוזום --** מפרק חלבונים שלא קופלו כראוי. - **Retro translocation --** יציאת חלבונים מה-ER. יש צורך ב-ATP ובטרנסלוקון. - **Mannosidase --** אנזים שעובד בקצב יחסית איטי ומסיר מולק\' mannose אחת. אם לחלבון חסר מנוז אחד, הוא מזוהה ע\"י מערכת הרטרו-טרנסלוקציה ועובר לפירוק. - **קומפלקס הטרנסלוקון שמוציא חלבונים לפירוק --** כולל **E3 ubiquitin ligase enzyme** שיוסיף פולי יוביקויטין שיוצא לפירוק מה-ER. הקומפלקס כולל גם **AAA-ATPases** שמושך את החלבון החוצה מה-ER. הקומפלקס כולל גם **N-glycanase** שמוריד את השרשרת הסוכרית מהחלבון. - **UPR (unfolded protein response) --** חלבונים לא מקופלים מפעילים את ה-UPR. המערכת גורמת לשיעתוק של גנים שמשפרים את יכולת קיפול החלבונים של ה-ER. יש 3 מסלולים שמפעילים את ה-UPR: - **IRE1 --** קינאז טרנסממברנלי שנמצא על ממברנת ה-ER. הצטברות של חלבונים לא מקופלים גורמת לו לעבור אוליגומריזציה ולזרחן את עצמו מה שגורם ל-splicing של מולק\' mRNA ספציפית בציטוזול. ה-mRNA הזה עובר בקרת שיעתוק (XBP1) שגורם לשיעתוק של סט גנים ספציפי שנחוץ ל-UPR. - **PERK --** קינאז טרנסממברנלי שנמצא על ממברנת ה-ER. הוא מזרחן חלבונים שמאתחלים תרגום וגורם להתחלת תרגום של חלבונים להיות איטית יותר (מוריד עומס על ה-ER) וגורם לכך שפקטורי שיעתוק שנחוצים לשיעתוק גנים ל-UPR יקבלו העדפה לתרגום. מופעל גם כשיש עודף של אינסולין ב-ER (לאחר אכילת ארוחה). - **ATF6 --** מבקר שיעתוק. כשהוא על ממברנת ה-ER הוא לא משפיע על שיעתוק. כשיש הצטברות של חלבונים לא מקופלים ב-ER הוא עובר לגולג\'י, שם יוצאת ממנו חתיכה לגרעין ששם הוא משפיע על שיעתוק גנים שנחוצים ל-UPR. - **אפופטוזיס (מוות תאי מתוכנן) --** מופעל כשהתא לא מצליח להתמודד עם העומס למרות הפעלת UPR. - **פרוקסיזום --** מרכז מטבולי בתא. קוטרו הוא בין 100-200 ננומטר. עטוף בממברנה אחת דו-שכבתית. לא מכיל דנ\"א. יש להם יכולת לפרק חומצות שומן ומי חמצן. - **ריצוף אקסום --** ריצוף כל מקטעי הדנ\"א שמקודדים לחלבון במטרה למצוא סיבה גנטית למחלה. - **Compound heterozygote --** בכל אלל של גן יש מוטציה אבל המוטציות אינן זהות. - **מוטציית missense --** גורמת להחלפת חומצה אמינית אחת באחרת. - **Pex10 --** גן שהוא E3 Ubiquitin-ligase enzyme שמקודד ע״י הדנ״א הגנומי. הוא חלבון ממברמלי שנמצא על ממברנת הפרוקסיזום. עושה מונו-יוביקוויטינציה. כשהוא פגוע נפגעת היכולת לחלבוני PTS1 ו-PTS2 להגיע לפרוקסיזום. - **Cargo --** חלבון ״המטען״ שצריך להגיע לפרוקסיזום. - **Cargo factor --** החלבון שנקשר ל-cargo ומביא אותו לפרוקסיזום. כדי שהקרגו פקטור יחזור לציטוזול לאחר שהוא מסיים את תפקידו הוא עובר mono ubiquitin ע״י קומפלקס PEX2-PEX10-PEX12. - **PTS --** peroxisome targeting signal - **PTS1 --** רצף קצר של חומצות אמינו (למשל SKL) שנמצא בצד ה-c טרמינלי של החלבון (זה הcargo). מגיע לפרוקסיזום ע״י ה-cargo factor שהוא PEX5. לדוגמא, CATALASE. - **PTS2 --** רצף של חומצות אמינו שנמצא קרוב לצד ה-N טרמינלי של החלבון. מגיע לפרוקסיזום ע״י ה-cargo factor שהוא PEX7. לדוגמא, PHYH. - **קומפלקס PEX2-PEX10-PEX12** -- קומפלקס שעושה mono ubiqiotin. אלו חלבוני AAA-ATPases. - **תאים פרימרים** -- תאים שהם לא סרטניים ולא יכולים להתחלק לנצח. אלו תאים פיברובלסטים שנלקחים ישירות מרקמה חיה (כגון עור) וגדלים בתרבית ללא מניפולציות גנטיות. - **CATALASE** -- חלבון PTS1 שמגיע לפרוקסיזום ע״י PEX5. - **PHYH** -- חלבון PTS2. - **PMP70 / ABCD3** -- חלבון פרוקסיזומלי ממברנלי. - **VLCFAa** -- חומצות שומן מאוד ארוכות שמתפרקות בפרוקסיזום. - **Mild Zellwager** -- מחלה שבה הפרוקסיזום פגוע. זה ספקטרום של מחלה. - **אקסוציטוזה** -- תהליך שבאמצעותו מערכת ההפרשה שולחת חלבונים, סוכרים ושומנים לממברנת התא או לחלל החוץ תאי. - **אנדוציטוזה** -- תהליך שבאמצעותו התא מכניס לתוכו חומרים מחוץ לתא או מממברנת התא ומעביר אותם לאברונים שנקראים אנדוזומים. - **Macropinocytosis** -- כניסה לא ספציפית של נוזלים ממברנות וחלקיקים שצמודים לממברנת התא. - **Phagocytosis** -- ספציפית לתאים פאגוציטים כמו מאקרופאגים ונוטרופילים. מאפשרת כניסה של מיקרואורגניזמים כמו חיידקים. - **Transport Vesicles --** וזיקולות / tubules שמניעות חלבונים (cargo / מטען). התנועה היא לא אקראית. תנועה סלקטיבית. - **Budding --** הנצה - **Fusion --** איחוי - **מערכת ההפרשה --** מאפשרת תנועה מה-ER לגולג׳י ומשם לשטח פני התא. לפעמים אנדוזומים מעורבים בתנועה. - **מערכת האנדוציטית --** מכניסה חומרים ממברנת התא. - **Retrieval pathways --** תנועות של חומרים ״נגד הכיוון״ בחזרה לאברון המקור כדי לאזן מעבר חומרים בין אברונים. - **COPII-coated transport vesicles** -- חלבונים עוזרים את ה-ER ע״י וזיקולות אלו ומגיעים לגולג׳י. הכניסה לוזיקולות יכולה להיות מכוונת או אקראית. כלומר, לא חייב שיהיה לחלבון exit signal. - **ER exit sites** -- אזורים ב-ER ללא ריבוזומים מהם מנצות הוזיקולות. - **Iner COPII coat** -- חלבונים שמכסים את הווזיקולה ב-ER. מזהים חלבונים טרנס-ממברנליים שיש להם exit signals. - **חלבונים טרנסממברנליים ב-ER --** משמשים כ-cargo receptors ומזהים את החלבונים המסיסים ב-ER שיש להםexit signals. - **ER residents --** חלבונים שפועלים ב-ER. - **סיסטיק פיברוזיס --** מחלה גנטית נדירה. מאופיינת במוטציה שכיחה בגן **CFTR** שגורמת לכך שחלבון שאמור להגיע לממברנת התא ולהיות מעורב בתנועה של יוני כלור לא מקופל כמו שצריך. החלבון עובר פירוק בציטוזול ע״י הפרוטאוזום. החולים סובלים מליחה בריאות ובמערכת העיכול. - **Vesicular tubular clusters --** מבנה של כמה וזיקולות COPII שהתאחו אחת עם השנייה. זה מבנה שמופרד פיזית מה-ER. המבנה זז מהר על מיקרוטובולי לגולג׳י ומתאחה איתו. - **SNARE --** חלבונים שעוזרים לוזיקולות COPII להתאחות אחת עם השנייה. - **COPI coated vesicles --** וזיקולות שמנצות מה-vesicular tubular clusters ומחזירות ל-ER חלבונים שלא היו צריכים לעזוב אותו (retrieval/retrograde transport). - **ER retrieval signals --** רצף שמקשר ל-COPI coats ומחזיר חלבונים שצריכים לתפקד ב-ER. הרצף הכי מאופיין הוא רצף קצר של חומצות אמינו של 2 חומצות אמינו מסוג ליזין ואחריהן שתי חומצות אמינו אחרות (KKXX). הסיגנאל נמצא בקצה ה-C של חלבוני ER ממברנליים. - **KDEL sequence --** רצף של Lys-Asp-Glu-Leu שנמצא על חלבוני ER מסיסים כמו BiP. חלבונים ללא KDEL יופרשו לאט לאט מהתא ולא ישארו ב-ER. אפשר לסמן KDEL ל-GFP כדי לסמן את ה-ER. - **צביעת גולג׳י --** צביעת תאים שמבוססת על צביעת כסף. - **גולג׳י --** מורכב ממערכת של אזורים שטוחים שמוקפים בממברנות שנקראים **cisternae**. כל חתיכה של גולג׳י מורכבת מ-4-6 ציסטרנות. הציסטרנות מחוברות ע״י **tubules** ליצירת מבנה אחד שנמצא בדר״כ קרוב לגרעין ולצנטרוזום. המיקום של הגולג׳י תלוי במיקרוטובולי. מולק׳ שעוברות בגולג׳י עוברות מודיפיקציות קוולנטיות כמו גליקוזילציה. - **Cis golgi network (CGN) --** רשת של ציסטרנות באזור הכניסה של הגולג׳י. - **Trans golgi network (TGN) --** רשת של ציסטרנות באזור היציאה של הגולג׳י. - **Membrane contact sites --** אזורי קרבה בין אברונים שמוחזקים ע״י tether ומשמשים למעבר מולק׳. המרחק בין הממברנות של האברונים הוא כ-30 ננומטר. הקישור בין אברונים יכול להיות מתווך ע״י קשר חלבון-חלבון, חלבון-ליפיד או חלבון אחד. למשל, אינטראקציה בין המיטוכונדריה לבין ה-ER. לאתרי המגע יש פונקציה בביוסינתזה של כל מיני ליפידים בתא למשל. בנוסף, במגע בין המיטוכונדריה ל-ER יש העברה של קלציום. אתרי המגע משמשים לשמירה על מבנה התא, בעלי חשיבות בחלוקת והורשת אברונים מתא אם לתא בת. יש קשר בין ER-mitochondria contact לבים אלצהיימר. - **Tether --** חלבונים שמחזיקים בין האברונים. יש אברונים שמוחזקים ע״י מספר tethers. למשל, **Pex34, Fzo1, Nvj1.** - **Nvj1 --** חלבון גרעיני שהוא גם Tether. כשמבטאים אותו ביתר יש יותר מגע בין הגרעין לוקואולה בתאי שמר. - **vCLAMP --** אתר מגע שמחבר בין המיטוכונדריה לוקואולה (vacuole and mitochondria patch). - **Venus --** חלבון פלואורסנטי (גרסה של GFP) שמורכב מחלקים -- VC, VN. אם יש קרבה פיזית בין 2 אברונים החלקים של חלבון ה-venus משלימים זה את זה ונראה אור צהוב. - **PerMit --** אתר מגע בין הפרוקסיזום למיטוכונדריה. יש הרבה מסלולים משותפים בין המיטוכונדריה והפרוקסיזום. הם משתמשים במערכת fission (הנצה) זהה. לאתר מגע זה יש תפקיד חשוב בביתא-אוקסידציה של חומצות שומן. - **פרומוטור קונסיטוטיבי --** פרומוטור שמתבטא כל הזמן אבל לא ביתר.