أساسيات الوراثــة (ورث 205) - اإلرتباط والعبور PDF

‫(ورث‪)205‬‬ ‫أساسيات الوراثــة‬ ‫اإلرتباط والعبور‬ ‫المحاضرة السادسة‬ ‫‪Linkage and Crossing Over‬‬ ‫‪Dr. Shaimaa Ahmed‬‬ ‫‪Email: [email protected]...

‫(ورث‪)205‬‬ ‫أساسيات الوراثــة‬ ‫اإلرتباط والعبور‬ ‫المحاضرة السادسة‬ ‫‪Linkage and Crossing Over‬‬ ‫‪Dr. Shaimaa Ahmed‬‬ ‫‪Email: [email protected]‬‬ ‫قسم الوراثة – كلية الزراعة – جامعة‬ ‫عين شمس‬  ‫(المحاضرة السادسة)‬ ‫أساسيات الوراثة‬ ‫العناصر‬ ‫الرئيسية‬ ‫‪ -6‬اإلرتباط والعبور ‪Linkage and Crossing Over‬‬ ‫‪ 1-6‬اإلرتباط ‪.Linkage‬‬ ‫‪ 2-6‬العبور الوراثى ‪.Crossing Over‬‬ ‫‪ 3-6‬تكرار الكيازما ‪.Chiasma Frequency‬‬ ‫‪ 4-6‬رسم الخرائط الوراثية ‪.Genetic Mapping‬‬ ‫‪ 5 -5‬أسئلة‪.‬‬  ‫اإلرتباط والعبور‬ ‫أساسيات الوراثة ورث ‪205‬‬ ‫اإلرتباط ‪Linkage‬‬ ‫ عندما يقع جينان أو أكثر على نفس الكروموسوم يقال لهما بأنهما مرتبطان‪.‬و قد يكونان مرتبطان ببعضهما على أحد‬ ‫الكروموسومات الجسمية أو على كروموسوم الجنس‪.‬إذا وجدت الجينات في كروموسومات مختلفة فإنها تتوزع فى‬ ‫جاميطات مستقلة عن بعضها البعض (قانون مندل للتوزيع الحر)‪.‬إال أن الجينات الموجودة على نفس الكروموسوم‬ ‫تميل للبقاء مع بعضها أثناء تكوين الجاميطات‪.‬وعلى ذلك فإن نتائج التلقيح اإلختبارى لألفراد ثنائية الهجين ستعطى‬ ‫نتائج مختلفة عن التوزيع الحر إذا كانت الجينات مرتبطة في نفس الكروموسوم‪.‬‬  ‫اإلرتباط والعبور‬ ‫أساسيات الوراثة ورث ‪205‬‬ ‫مبدأ التوزيع المستقل للعوامل ومبدأ اإلرتباط‬ ‫✓ مثال‪ :1‬الجينات الموجودة على كروموسومات مختلفة تتوزع مستقلة‪ ،‬معطية نسبة التلقيح االختبارى ‪.1:1:1:1‬‬  ‫اإلرتباط والعبور‬ ‫أساسيات الوراثة ورث ‪205‬‬ ‫مبدأ التوزيع المستقل للعوامل ومبدأ اإلرتباط‬ ‫✓ مثال‪ :1‬الجينات الموجودة على كروموسومات مختلفة تتوزع مستقلة‪ ،‬معطية نسبة التلقيح االختبارى ‪.1:1:1:1‬‬  ‫اإلرتباط والعبور‬ ‫أساسيات الوراثة ورث ‪205‬‬ ‫مبدأ التوزيع المستقل للعوامل ومبدأ اإلرتباط‬ ‫✓ مثال ‪ :2‬الجينات المرتبطة ال تتوزع مستقلة‪ ،‬ولكنها تميل للبقاء مع بعضها بنفس التوافيق كما كانت موجودة فى‬ ‫اآلباء حيث الجينات على يسار الخط المائل (‪ )/‬موجودة على نفس الكروموسوم و تلك التى على اليمين موجودة على‬ ‫الكروموسوم النظير‪.‬‬  ‫اإلرتباط والعبور‬ ‫أساسيات الوراثة ورث ‪205‬‬ ‫اإلرتباط ‪ Linkage‬و العبور ‪Crossing Over‬‬ ‫✓ ويمكن ان تؤخذ االنحرافات الكبيرة عن نسبة ‪ 1: 1 :1: 1‬فى نسل التلقيح االختبارى للهجين الثنائى كدليل على‬ ‫وجود ارتباط‪ ،‬إال أن الجينات المرتبطة ال تبقى معا دائما ألن الكروماتيدات المتناظرة غير الشقيقة قد تتبادل قطع‬ ‫بأطوال مختلفة مع بعضها البعض عند حدوث العبور الوراثى ‪ Crossing Over‬ضمن أحداث الدور التمهيدى‬ ‫لإلنقسام الميوزى تتالصق الكروموسومات المتناظرة مع بعضها البعض دون إندماج فى عملية تسمى‬ ‫"اإلزدواج" ‪ Synapsis‬وتنتج أماكن التبادل الوراثى المسماة "كيازمات "‪ “Chiazma‬جاميطات بإتحادات‬ ‫وراثية جديدة من خالل العبور الوراثى‪.‬‬ ‫اإلرتباط والعبور‬ ‫أساسيات الوراثة ورث ‪205‬‬ ‫العبور الوراثى ‪Crossing Over‬‬ ‫✓ يتناسخ كل كروموسوم أثناء اإلنقسام الميوزى‬ ‫مكونا كروماتيدتين شقيقتين متطابقتين‪ ،‬وتتالصق‬ ‫(تتزاوج) الكروموسومات المتناظرة ويحدث‬ ‫العبور الوراثى بين الكروماتيدات غير الشقيقة‪.‬‬ ‫وهذه العملية األخيرة تشتمل على كسر وإعادة‬ ‫التحام إلثنين فقط من الخيوط األربعة عند نقطة‬ ‫معينة على الكروموسومين‪.‬‬  ‫العبور الوراثى ‪Crossing Over‬‬ ‫اإلرتباط والعبور‬ ‫أساسيات الوراثة ورث ‪205‬‬ ‫✓ تكون الجاميطات الناتجة اثنتين أبويتين ‪ AB, ab‬واثنتين‬ ‫عبوريتين ‪.Ab, aB‬‬ ‫✓ الحظ أن اثنتين من نواتج الميوزى )‪ (ab ,AB‬تكون بها الجينات‬ ‫مرتبطة بنفس الطريقة مثلما كانت فى الكروموسومات األبوية‪.‬وتأتى‬ ‫هذه النواتج من الكروماتيدات التى لم تكن مشتركة فى العبور ويطلق‬ ‫عليها ال عبورية أو طرز أبوية‪.‬‬ ‫✓ أما االثنتان األخريان )‪ (Ab, aB‬اللتان نشأتا من العبور الوراثى‬ ‫جاميطة أبوية‬ ‫جاميطة عبورية‬ ‫جاميطة عبورية‬ ‫جاميطة أبوية‬ ‫قد شكلت إتحادين جديدين من العالقات االرتباطية األصلية لآلباء فى‬ ‫توافيق جديدة تسمى اتحادات جديدة ‪ Recombinant‬أوطرز‬ ‫عبورية ‪.Crossing Over Types‬‬  ‫تكرار الكيازما ‪Chiasma Frequency‬‬ ‫اإلرتباط والعبور‬ ‫أساسيات الوراثة ورث ‪205‬‬ ‫✓ قد تترتب أليالت الهجين الثنائى لموقعين مرتبطين بحيث‬ ‫يكون األليالن السائدان معا على كروموسوم واألليالن‬ ‫المتنحيان على الكروموسوم اآلخر )‪ (AB/ab‬فيطلق على‬ ‫العالقة اإلرتباطية بالعالقة التجاذبية ‪ Coupling‬أما إذا كان‬ ‫ترتيب األليل السائد لموقع وراثى واألليل المتنحى للموقع‬ ‫اآلخر على نفس الكروموسوم )‪ (Ab/aB‬فتسمى العالقة‬ ‫و ستكون‬ ‫اإلرتباطية بالعالقة المتنافرة ‪Repulsion‬‬ ‫الجاميطات األبوية والعبورية ( اإلتحادات الجديدة) من طرز‬ ‫مختلفة اعتمادا على كيفية ارتباط هذه الجينات فى األباء‪.‬‬  ‫تكرار الكيازما ‪Chiasma Frequency‬‬ ‫اإلرتباط والعبور‬ ‫أساسيات الوراثة ورث ‪205‬‬ ‫✓ يتكون الزوج الكروموسومى المتالصق من أربعة كروماتيدات تسمى رباعيات‪.‬والبد أن يحدث لكل رباعية كيازما واحدة‬ ‫على األقل فى مكان ما على طولها وعموما كلما ازداد طول الكروموسوم كلما ازداد إحتمال حدوث العبور الوراثى‪.‬‬ ‫✓ لكل طراز من الكروموسومات فى النوع الواحد عدد مميز (او متوسط) من الكيازمات وهي األثر السيتولوجى لحدوث‬ ‫العبور الوراثى والتكرار الذي تحدث به الكيازما بين أى موقعين وراثيين يكون له درجة مميزة أو متوسطة من اإلحتمال‪.‬‬ ‫✓ كلما تباعدت المسافة بين جينين على الكروموسوم كلما ازدادت فرصة حدوث الكيازما بينهما وكلما قصرت المسافة بين‬ ‫الجينين المرتبطين كلما قلت فرصه حدوث العبور بينهما‪.‬‬ ‫✓ وتفيد احتماالت حدوث العبور الوراثى فى التنبؤ بنسب الجاميطات األبوية والعبورية (االتحادات الجديدة) الناتجة من‬ ‫تركيب وراثى معين وتكون بمثابة إنعكاس مباشر للتكرار الذي تكونت به كيازما بين الجينات موضع الدراسة‪ ،‬إذ يمكن‬ ‫اكتشاف وجود إتحادات وراثية جديدة فقط عندما يحدث عبور بين المواقع الوراثية المعنية‪.‬‬ ‫✓ عندما يحدث العبور الوراثى بين موقعين وراثيين؛ فإن نصف النواتج الميوزية فقط ستكون من النوع العبوري وعلى ذلك‬ ‫فتكرار العبور الوراثى يساوى ضعف تكرار النواتج العبورية‪.‬‬  ‫تكرار الكيازما ‪Chiasma Frequency‬‬ ‫اإلرتباط والعبور‬ ‫أساسيات الوراثة ورث ‪205‬‬ ‫✓ مثـــــال‪ :‬إذا تكونت كيازما بين موقعي الجينين ‪ A,B‬فى ‪ %30‬من الرباعيات لفرد بتركيب وراثى ‪ AB/ab‬فإن ‪%15‬‬ ‫من الجاميطات ستكون محتوية على تراكيب وراثية جديدة ( ‪ aB‬أو ‪ (Ab‬و ‪ %85‬ستكون أبوية ( ‪AB‬أو ‪.)ab‬‬ ‫✓ بفرض أن النسل الناتج من التلقيح اإلختبارى ‪ ab/ab X Ab/aB‬كان بنسبة ‪ aB/Ab %40‬و ‪ Ab/ab %40‬و‬ ‫‪ AB/ab %10‬و ‪.ab/ab %10‬ونتجت التراكيب الوراثية ‪ AB/ab‬و ‪ ab/ab‬من جاميطات عبورية‪.‬و عليه فإن‬ ‫‪ %20‬من كل الجاميطات المتكونة بواسطة األب الهجين الثنائى كانت عبورية الطراز‪.‬و يعنى ذلك الكيازما بين هذين‬ ‫الموقعين تحدث فى ‪ %40‬من كل الرباعيات‪.‬‬ ‫‪https://www.youtube.com/watch?v=B3GDK6mWaGU&t=9s‬‬  ‫اإلرتباط والعبور‬ ‫أساسيات الوراثة ورث ‪205‬‬ ‫العبور المتعدد ‪Multiple Crossover‬‬ ‫✓ عندما يحدث عبور مزدوج بين الخيطين وبين عاملين وراثيين (شكل ‪)2‬؛ فان النواتج التى يمكن التعرف عليها من الطرز‬ ‫المظهرية للنسل ستكون من النوع األبوي فقط حيث يلغى العبور الثانى تأثير العبور األول‪.‬‬ ‫✓ وحتى يمكن التعرف على نواتج العبور المزدوج؛ فانه‬ ‫البد من استخدام موقع وراثي ثالث )‪ (C‬بين‬ ‫الموقعيين الخارجيين‪.‬‬ ‫✓ إذا كان هناك احتمال معين بأن عبورا سيحدث بين‬ ‫الموقعيين ‪ C,A‬وأن هناك احتمال آخر مستقل لحدوث‬ ‫عبور آخر بين الموقعين ‪ C,B‬فإن احتمال حدوث‬ ‫عبور مزدوج عبارة عن حاصل ضرب االحتمالين‬ ‫المستقلين‪.‬‬  ‫اإلرتباط والعبور‬ ‫أساسيات الوراثة ورث ‪205‬‬ ‫حدود االتحادات الوراثية الجديدة ‪Limits of New Recombination‬‬ ‫✓ إذا كانت المواقع الوراثية متباعدة عن بعضها على الكروموسوم إلى درجة أن احتمال حدوث الكيازما بينهما هو‬ ‫‪ %100‬فإن ‪ %50‬من الجاميطات ستكون أبوية (العبورية) و‪ %50‬منها ستكون باتحادات جديدة (عبورية)‪.‬‬ ‫✓ وعند إجراء التلقيح االختبارى لهذه األفراد ثنائية الهجين فإنه من المتوقع أن ينتج نسال بنسبة ‪ 1:1:1:1‬كما هو‬ ‫متوقع للجينات الموجودة على الكروموسومات المختلفة‪.‬و ال يمكن أن تزيد نسبة االتحادات الجديدة بين جينين‬ ‫مرتبطين عن ‪ %50‬حتى لو حدث عبور وراثى متعدد بينهما‪.‬‬ ‫✓ و تحسب نسبة العبور من خالل الجيل الناتج من التلقيح االختبارى طبقا للمعادلة التالية‪:‬‬ ‫النسبة المئوية للعبور= عدد األفراد العبورية ‪ /‬عدد األفراد الكلية ‪100X‬‬ ‫اإلرتباط والعبور‬ ‫رسم الخرائط الوراثية ‪Genetic Mapping‬‬ ‫أساسيات الوراثة ورث ‪205‬‬ ‫✓ إن المواقع التى تحتلها الجينات على الكرموسوم (المواقع الوراثية)‬ ‫فى تتابع طولى تشبه حبات الخرز على الخيط‪.‬و توجد سمتان‬ ‫رئيسيتان لرسم الخرائط الوراثية‪:‬‬ ‫(أ) تحديد التتابع الخطى الذى تترتب به العوامل الوراثية بالنسبة لبعضها‬ ‫البعض‪.‬‬ ‫(ب) تحديد المسافات الوراثية بين العوامل الوراثية (المسافة الوراثية)‪.‬‬ ‫✓ وتستخدم وحدات المسافة الوراثية و التى تعتمد على احتماالت حدوث‬ ‫عبور بين الجينين تحت الدراسة ويعبر عن المسافة الوراثية بوحدة‬ ‫تسمى سنتيمورجان ‪ Centimorgan‬و هى مكافئة لـ ‪ %1‬عبور‪.‬‬  ‫اإلرتباط والعبور‬ ‫الصفات الجسمية ‪Autosomal Traits‬‬ ‫أساسيات الوراثة ورث ‪205‬‬ ‫✓ يمكن إستخدام أعداد أفراد الجيل الثانى لحساب االرتباط والعبور وتقدير المسافات الوراثية عن طريق التزاوج العشوائى بين أفراد‬ ‫الجيل األول أو عن طريق التلقيح الذاتى للجيل االول فى حالة النباتات‪.‬ومثل هذا الجيل الثانى الذى من الواضح انه لن يتم توزيعه‬ ‫بالنسبة ‪ 1:3:3:9‬المتوقعة للجينات التى تتوزع مستقلة وهذا يمكن اعتباره دليل على االرتباط‪.‬‬ ‫✓ طريقة تقدير درجة اإلرتباط من بيانات الجيل الثانى( طريقة الجذر التربيعى ‪:(Square - Root Method‬‬ ‫‪ -‬يمكن استخدام تكرار الفئة المظهرية للمتنحي المزدوج فى الجيل الثانى كتقدير لتكرارات الجاميطات الالعبورية عندما يكون الجيل‬ ‫األول فى الطور التجاذبى‪ ،‬وكتقدير لتكرارات الجاميطات العبورية عندما يكون الجيل األول فى اإلرتباط التنافرى‪.‬‬ ‫مثال ‪ :‬الجيل األول‪ :‬فى اإلرتباط التجاذبى ‪AB/ab‬‬ ‫الجيل الثانى ‪ :‬تكرار الجاميطات ‪ ½ = ab‬تكرارات كل الجاميطات الالعبورية‪.‬اذا كانت نسبة العبور ‪ %20‬فإننا نتوقع ‪ %80‬جاميطات العبورية‬ ‫(‪ AB %40‬و ‪ )ab %40‬و احتمال اتحاد جاميطتان ‪ ab‬لتكوين املتنحى املزدوج ‪ 0.16 = 2)0.4( = ab/ab‬أو ‪ %16‬وإذا لم نعرف نسبة العبور ولكن‬ ‫بيانات الجيل الثانى تخبرنا بأن ‪ %16‬تكون متنحية مزدوجة‪ ,‬فان نسبة الجاميطة الالعبورية الواحدة = الجذر التربيعى لتكرار املتنحى املزدوج‬ ‫(‪.0.4 = 0.16 = )ab/ab‬وبالتالي فإن نسبة الجاميطاتين الالعبوريتين =‪ 0.8 = 0.4 × 2‬أو ‪.%80‬ومن ثم فإذا كانت ‪ %80‬العبورية فإن الـ ‪%20‬‬ ‫األخرى البد أن تكون فئات عبورية‪ ،‬وعلى ذلك فإن نسبة العبور بين املوقعين الوراثيين ‪ A‬و ‪ %20 =B‬وبالتالي فإن املسافة الوراثية بينهما تقدر‬ ‫ب ‪ 20‬وحدة‬ ‫‪https://www.youtube.com/watch?v=NlrQd-VkhTw‬‬ ‫‪https://www.youtube.com/watch?v=NlrQd-VkhTw‬‬ ‫‪Genetic Linkage and Recombination‬‬  ‫اإلرتباط والعبور‬ ‫أساسيات الوراثة ورث ‪205‬‬ ‫العوامل المثبطة لحدوث العبور الوراثى ‪Crossover Suppression‬‬ ‫✓ من المعروف أن هناك كثير من العوامل الخارجية والداخلية تؤثر على معدل العبور‪.‬ومن بين هذه العوامل تأثير الجنس والعمر‬ ‫والحرارة والقرب من منطقة السنترومير أو المناطق الهيتروكروماتينية (وهى مناطق داكنة الصبغ يفترض أنها تحتوى على‬ ‫قليل من المعلومات الوراثية وتنتشر فى السنترومير وفى أطراف الكروموسوم) والتغيرات التركيبية الكروموسومية مثل‬ ‫االنقالب وغيرها من العوامل األخرى‪.‬‬ ‫سؤال المحاضرة‪ :‬اذكر أنواع الخرائط الوراثية وكيف يمكن‬ ‫عملها في الكائنات الحية؟‬ ‫(يقسم الطالب إلي مجموعات كل مجموعة مكونة من ‪ 10‬طالب ويتم تسليم‬ ‫اإلجابات في ملف ورد تحتوي أول صفحة منه علي أسماء الطالب المشتركين‬ ‫في الحل ويتم تسليمه إلي األدمن الخاص بكل برنامج ليقوم بجمع الملفات في‬ ‫ملف مضغوط وإرساله لي عبر الواتساب أو اإليميل)‪.‬‬ ‫أساسيات الوراثة ( ورث‪ - ) 205‬المستوى الثاني‬ ‫‪18‬‬  ‫اإلرتباط والعبور‬ ‫أساسيات الوراثة ورث ‪205‬‬ ‫!?‬ ‫‪Do you have any‬‬ ‫? ‪Question‬‬ ‫‪Email‬‬ ‫قسم الوراثة – كلية الزراعة – جامعة‬ ‫عين شمس‬ ‫‪[email protected]‬‬ How to Contact Us Facebook www.facebook.com/-‫شمس‬-‫عين‬-‫جامعة‬-‫الزراعة‬-‫كلية‬-‫الوراثة‬-‫قسم‬ 101746015601374 Twitter https://twitter.com/Genetics_Shams Telegram https://t.me/GeneticsAgrASU Website GeneticsASU.blogspot.com Email ‫قسم الوراثة – كلية الزراعة – جامعة‬ ‫عين شمس‬ [email protected]