Gradientes Latitudinales de Biodiversidad - Ecología Avanzada 2024 PDF

Ecología Avanzada - 2024 Biodiversidad - Gradientes Latitudinales JUAN M. POSADA Capítulo 2. The Holy Grail of ecology: Latitudinal gradients  Gradientes Latitudinales Los gradientes latitudinales s...

Ecología Avanzada - 2024 Biodiversidad - Gradientes Latitudinales JUAN M. POSADA Capítulo 2. The Holy Grail of ecology: Latitudinal gradients  Gradientes Latitudinales Los gradientes latitudinales son muy aparentes pero explicarlos es considerado uno de los retos científicos más importantes de este siglo. Un “Santo Grial” de la ecología Gaston, Kevin J.; Spicer, John I. (13 February 2004). Biodiversity: An Introduction. Wiley. ISBN 978-1-4051-1857-6. e/Paul_Upchurch/publication/258058531/figure/download/fig1/AS:270625956691991@1441533664490/An-example-of-the-modern-day-latitudinal-biodiversity-gradient-Distribution-of-extant.png  Se van a dividir en dos grupos para discutir ¿Cuáles piensan que son los principales mecanismos que explican el gradiente latitudinal? Por favor escriban de manera muy sucinta la(s) razón(es) que consideran que es(son) la(s) más importante(s) y porqué  Gradientes Latitudinales De manera general, los gradientes se han observado en ecosistemas terrestres y acuáticos en: Plantas Animales Microorganismos También se observan en grandes categorías taxonómicas (e.g., clases y órdenes) Sin embrago, no están presentes en todos los grupos y a nivel de familia y género los patrones pueden ser menos claros https://clinicalsciences.files.wordpress.com/2011/12/latt-gr-teleost-fish1.jpg  Descubrimiento Los naturalistas del siglo XVIII fueron los primeros en reportar la enorme riqueza de especies a bajas latitudes Les siguieron Alexander von Humboldt, Darwin y Wallace Hay cambios latitudinales particularmente marcados en la riqueza de árboles, mariposas, aves y hormigas, aunque un poco menos “In England any person fond of natural marcado en mamíferos y reptiles. history enjoys in his walks a great advantage, by always having something to En los océanos, hay un aumento marcado en la attract his attention; but in these fertile riqueza de bivalvos, gasterópodos, climates (i.e. Brazil), teeming with life, the foraminíferos, bacterias planctónicas, corales attractions are so numerous, that he is y peces scarcely able to walk at all" (Darwin, 1839). https://fthmb.tqn.com/mz4LsqpUA93pHJloRgUb6lp1FRM%3d/3000x2021/filters:fill(auto%2c1)/Charles-Darwin-3000-3x2gty-56a4890a3df78cf77282ddaf.jpg  Gradientes latitudinales en el registro fósil El registro fósil indica que los gradientes latitudinales existen hace millones de años y han evolucionado independientemente en varias ocasiones. Se tienen registros de gradientes de: Angiospermas (hace 65-90 millones de años) Bivalvos (200 millones de años), Foraminíferos (100 millones de años) Riqueza global de animales (480 millones de años; Ordoviciano) https://i2.wp.com/earthlyuniverse.com/wp-content/uploads/2016/12/Ordovician-John-Agnew.jpeg?resize=750%2C442  Excepciones Grupos con más riqueza a latitudes altas: Aves marinas Líquenes Grupos más comunes a latitudes medias: Invertebrados y caracoles que viven en costas rocosas Nemátodos de suelos Menos estudiados en los trópicos? Avispas parasitoides Insectos chupadores de savia http://2.bp.blogspot.com/-wZHFc-qPdLE/UAgYWsiSuOI/AAAAAAAAAZU/_hBOPD9vrsw/s1600/Greenland,+Kayaking+117.JPG  Gradientes Este-Oeste Hay también gradientes longitudinales, cuyas causas son debatidas  Hay más de 120 hipótesis! ¿Porqué ocurren los gradientes latitudinales? Clima Casi todo el mundo concuerda que debe haber una relación con el clima Hay dos razones fundamentales por las que el clima se vuelve más frío hacia los polos: 1. A medida que nos acercamos a los polos el sol no sube tanto en el cielo => la luz recorre un camino más largo en la atmósfera y se atenúa más 2. La luz se distribuye sobre una superficie más grande Esto implica que la cantidad de energía disponible disminuye con la latitud  Clima La menor energía afecta los fisiología y los procesos ecosistémicos También podría afectar los procesos de creación y extinción de especies Los cambios climáticos pasados también pudieron haber jugado un rol importante https://3c1703fe8d.site.internapcdn.net/newman/gfx/news/hires/2016/lastlightsun.jpg  Especiación En últimas, el número de especies depende de procesos de especiación. Especiación alopátrica: ocurre cuando poblaciones una especie quedan separadas y siguen rumbos independientes (se piensa que es la más común) Especiación simpátrica: cuando se forman nuevas especies dentro de una población (e.g., cíclidos en lagos de África) Especiación parapátrica: poblaciones semi aisladas cambian y se vuelven nuevas especies https://s-media-cache-ak0.pinimg.com/originals/42/27/3c/ 42273c6309985b8455b7977c2ccf29f9.jpg  Especiación ¿Las nuevas especies surgen por cambios graduales o repentinamente? Darwin postulaba que los cambios eran graduales Hoy en día se cree que muchas nuevas especies surgen por cambios rápidos (algunas generaciones) en poblaciones aisladas El registro fósil sugiere que hay largos periodos sin cambio seguidos por cambios rápidos (i.e., “equilibrio exacto” o “punctuated equilibrium”) https://img.haikudeck.com/mg/OJOYiRamdu_1420592062360.jpg  Grupos de hipótesis sobre gradientes latitudinales Las hipótesis que explican los gradientes latitudinales se dividen en dos grandes grupos 1. No equilibrio: Con suficiente tiempo, la riqueza de especies a mayores latitudes podría ser equivalente a la de los trópicos. i.e., la riqueza aún no está en equilibrio con su potencial 2. Equilibrio: Hay mecanismos que imponen topes en el número de especies, los topes son menores a mayores latitudes y las comunidades ya han alcanzado estos topes https://mmpi.ie/wp-content/uploads/dreamstime_s_110233008.jpg https://sloanreview.mit.edu/content/uploads/2013/03/analytics-equilibrium-1000.jpg Principales teorías de no equilibrio  1. Las edades de hielo Las edades de hielo eliminan las especies a mayores latitudes pero no en los trópicos (Alfred Russell Wallace, 1878) Por otro lado, especies que lograron migrar (“huir”) durante las glaciaciones podrían tener dificultad para regresar hacia mayores latitudes al finalizar las glaciaciones Debilidades: Si éste fuera un proceso dominante se verían diferencias importantes entre regiones (una glaciación no es igual en todas partes) Hay evidencias de que muchas especies de árboles se dispersan de manera efectiva después de una glaciación Las gradientes latitudinales se formaron muchas veces antes de las edades de hielo http://johnbluemle.com/wp-content/uploads/2015/03/3fig.3_NA-glac-extent-e1427579995997.jpg  2. El clima tropical es más “benigno” La idea de que un clima es “favorable” es, hasta un cierto punto especie-dependiente. => Podría ser favorable para la mayoría de seres vivos solo porque en el pasado geológico la Tierra era más caliente (e.g., cocodrilos y palmas cerca a los polos). Se cree que muchos grupos se originaron en los trópicos (e.g., Angiospermas) lo que les habrían dado una ventaja en el “arranque”. Sin embargo, muchas especies se han adaptado a los climas fríos y las regiones de latitudes altas => deberían terminar por acumular más especies en el tiempo. https://i.ytimg.com/vi/9nYvzZX_cJU/maxresdefault.jpg  Pero hay indicaciones de que el clima si es importante Los rasgos funcionales de hojas (bordes enteros) se organizan a lo largo de gradientes de temperatura media anual  Migración de especies hacia los trópicos Condiciones tropicales son más favorables => Las especies requieren de menos adaptaciones especiales. Las especies de altas latitudes solo tendrían que perder sus adaptaciones especiales (e.g., azúcares para tolerar las heladas) para establecerse en los trópicos. Además las especies de latitudes medias ya están adaptadas a condiciones tropicales (i.e., el verano). El modelo JeDi predice que especies con formas y orígenes diferentes podrían vivir en los trópicos, pero que las zonas más frías generan condiciones más “demandantes” http://science.sciencemag.org/content/sci/358/6362/494.1/F1.large.jpg Modelos JeDi y CATS El model JeDi ve a las especies como “masas verdes” (en vez de poblaciones) que se expanden o contraen dependiendo de que tan exitosas son. No hay ganadores o perdedores como en la teoría de nichos, solo una aglomeración de especies. Las mejores adaptadas a un sitio son más abundantes pero no eliminan a las otras por competencia. El modelo predice muy bien la realidad! El model de Bill Shipley (CATS), que veremos más adelante en el semestre, predice que entre más una especies se aproxime a la “especie promedio” de una comunidad más abundante será. El efecto del dominio-medio Superposición aleatoria de rangos de especies Hay más especies en los trópicos solo porque estos se encuentran en la mitad del gradiente entre los dos polos i.e., los rangos de las especies se superponen con mayor frecuencia en los trópicos Pero el pico de diversidad en los trópicos es mucho más alto que lo que se podría predecir por la superposición aleatoria de rangos Podría ser parte de la explicación pero sería menor.  Las especies se origina más fácilmente en los trópicos El proceso que fragmenta y aísla las poblaciones podría ser más frecuente en los trópicos Las tasas de mutación serían más altas debido a las mayores temperaturas y a la mayor radiación UV. Si la especiación es más común, las especies deberían ser en promedio más jóvenes. Datos de bivalvos (fósiles) y murciélagos (ADN) parecen indicar que las especies son Alta tasa de especiación generalmente más jóvenes en los trópicos. alopátrica + altos niveles de UV Pero, datos en especies templadas también sugerirían que son más jóvenes…  3. Evaluando las teorías de desequilibrio: Se han acumulado más especies en el tiempo? Si el factor más importante que hay detrás de las teorías de desequilibrio es el tiempo => Deberíamos ver aumentos graduales de especies después de una extinción masiva a mayores latitudes Pero la diversidad de angiospermas no ha aumentado durante decenas de millones de años e incluso ha disminuido tanto en zonas templadas como en los trópicos => habría un tope en el número de especies Las teorías de no equilibrio no tendrían un apoyo fuerte https://4.bp.blogspot.com/-W3FOD5bamFs/VxivEn3yX6I/AAAAAAAAVbE/46rec6sDLcw2OK3PFxK_sorLToVO5HIPwCLcB/s1600/Angiosperm-evolution.jpg Principales teorías de equilibrio Los diferentes regiones están ya llenas de especies (en equilibrio) y los trópicos pueden contener más especies que otras zonas  1. Los trópicos son más grandes La superficie de los trópicos (oceánica y terrestre) es mayor y por eso hay más especies. Pero estas diferencias no son los suficientemente grandes para justificar las enormes diferencias latitudinales en el número de especies. Además las zonas de bosque húmedo tropical son más pequeñas que las áreas de coníferas del norte. https://en.wikipedia.org/wiki/Eckert_IV_projection  2. La hipótesis especies-energía Los trópicos tienen más energía lo que los hace más productivos Si hay más producción de biomasa (producción primaria neta) se favorecería una mayor especialización, con nichos más estrechos. http://bio1152.nicerweb.com/Locked/media/ch54/54_25aTreeRichness-L.jpg 2. La hipótesis especies-energía El volumen que ocupa cada especie es el mismo, pero la “torta” en los sitios más productivos es mucho más grande El modelo predice que las densidades poblacionales de cada especie deberían ser similares a diferentes latitudes Sin embargo, las densidades poblacionales en zonas de mayor riqueza son generalmente menores que en zonas de baja riqueza (datos en plantas, aves y mariposas). 3. Hipótesis del disturbio intermedio El disturbio afecta de manera indiscriminada a las especies e impide que unas dominen => más coexistencia. Huston (1993) lo ve como un balance entre las tasas de crecimiento poblacional y la intensidad del disturbio. Si el disturbio es mayor en los trópicos => + especies, pero no evidencia de que hayan grandes diferencias latitudinales en el disturbio. Si el crecimiento es menor en zonas tropicales por la menor fertilidad => + especies en los trópicos. Pero el crecimiento no parece menor en los trópicos  4. La estacionalidad en el clima Las regiones más calurosas tienen menor variabilidad estacional que las más frías. e.g., poca variación estacional en temperatura y precipitación en bosques húmedos tropicales Si el clima es estacional hay menos posibilidades de especialización e.g., en bosques templados las aves no pueden especializarse en comer frutos Los epífitos están casi ausentes a mayores latitudes. Requieren condiciones tropicales más estables para sobrevivir. https://c1.staticflickr.com/7/6103/6998905149_a193336013_b.jpg  5. Hipótesis de Janzen-Connell En los trópicos, una especie que se vuelve muy abundante es atacada por herbívoros especializados, enfermedades o predadores. Esto impide que haya exclusión competitiva. En zonas templadas los herbívoros no serían tan especializados. Los inviernos reducen las poblaciones de herbívoros y la “batalla” con el hospedero no sería tan intensa. En los trópicos la interacción con el hospedero conllevaría a una carrera armamentista (e.g., producción de compuestos secundarios) que obligaría a los “atacantes” a especializarse. https://3c1703fe8d.site.internapcdn.net/newman/csz/news/800/2019/fightingleaf.jpg  5. Hipótesis de Janzen-Connell Predice que los árboles deberían estar sobre- dispersados en el espacio. Pero, hay evidencia de sobre-dispersión, dispersión aleatoria y dispersión agregada en árboles tropicales. Este mecanismo podría afectar principalmente a las plántulas y la mortalidad sería más pronunciada cerca al árbol madre => Sí hay evidencia a favor, pero el fenómeno ocurre tanto en zonas templadas como tropicales ¿Será más fuerte el fenómeno en los trópicos? Esta hipótesis también predice que los herbívoros deberían ser más especializados en los trópicos => hay evidencia a favor y en contra Los hongos y los nemátodos sí podrían ser más especializados http://il5.picdn.net/shutterstock/videos/6845323/thumb/1.jpg  Conclusión Las causas de los gradientes latitudinales siguen siendo poco claras! Es probable que las diferentes hipótesis contribuyan de alguna u otra manera a explicar estos gradientes pero es un misterio en qué proporción lo hacen y cuáles son los mecanismos más importantes. También podrían haber explicaciones aún por descubrir! http://www.universetoday.com/wp-content/uploads/2016/01/CXo2XEgWMAAjzOW.png-large.jpg http://onlinescamdetective.com/wp-content/uploads/2013/06/detectivejp.jpg