Généralités sur les systèmes sensoriels (PDF)

Généralités sur les systèmes sensoriels Somesthésie Objectifs : - Citer les domaines d'utilité des informations sensorielles - Définir les différents seuils (absolu d’intensité, de discrimination spatial…) - Décrire le mécanisme de transduction au niveau d...

Généralités sur les systèmes sensoriels Somesthésie Objectifs : - Citer les domaines d'utilité des informations sensorielles - Définir les différents seuils (absolu d’intensité, de discrimination spatial…) - Décrire le mécanisme de transduction au niveau d'un récepteur nerveux - Citer les modalités sensitives de la somesthésie - Décrire les différents récepteurs de la sensibilité tactile - Expliquer l'organisation du système lemniscal - Décrire l'organisation du cortex somesthésique primaire (Aire SI) - Enumérer les caractéristiques de la sensation tactile et proprioceptive - Décrire les fonctions des systèmes lemniscal et extralemniscal - Décrire les technique des potentiels évoqués somesthésique Introduction La connaissance de l'environnement est le résultat des sensations. L'organisme est sensible à une stimulation lorsque, sous l'influence de cette stimulation, il réagit de façon déterminée. Les sensations ont comme origine la mise en jeu des systèmes sensoriels. Un stimulus de l'environnement ou de l'intérieur de l'organisme agit sur un système sensoriel qui le traduit en message nerveux et le conduit jusqu'aux centres nerveux où ce message est intégré. L'intégration aboutit à la sensation (prise de conscience du message) et à la perception (reconnaissance du stimulus). La sensibilité peut se définir comme l'ensemble des phénomènes par lesquels un message nerveux né d'une stimulation est acheminé de façon codée jusqu'aux différents étages du SNC. C'est aussi la réaction objectivement mesurable d'un organisme ou d'un système physiologique à l'application d'un stimulus. La sensation peut se définir comme l'impression perçue directement par les organes des sens. La sensation est une expérience subjective. Elle résulte de l’intégration au niveau des aires sensitives primaires. 1 La perception est la réunion de sensations en images mentales. La perception met en jeu plusieurs domaines de sensibilité, la mémoire de l'individu et son expérience antérieure. Elle est élaborée par les aires associatives. Cette prise de connaissance de notre propre environnement tout comme notre propre corps se fait grâce aux organes des sens. La somme des impressions provenant des organes sensoriels entraîne une sensation, qui, interprétée en fonction de notre expérience, constitue la perception. On distingue donc : - La sensibilité inconsciente - La sensibilité consciente 1- Généralités sur les systèmes sensoriels : 1-1- Utilité : L'utilité des systèmes sensoriels est triple : - ils sont à l'origine des sensations et des perceptions qui sont le support de la connaissance de l'environnement. - Les informations véhiculées par les systèmes sensoriels sont utilisées pour l'entretien de l'éveil - Contrôle de la motricité somatique (expression des comportements) 1-2- Organisation des systèmes sensoriels : Les systèmes sensoriels comportent les récepteurs qui captent les stimuli et les traduisent en message nerveux, les voies afférentes et relais qui acheminent le message nerveux aux centres et les structures nerveuses d'intégration. 1-2-2- les récepteurs Organes périphériques spécialisés siège de la transduction et du codage de la qualité, de l’intensité, de la durée et de la localisation du stimulus. Le message nerveux se présente sous forme d'une succession de PA à une certaine fréquence. Les récepteurs sont des interfaces qui traduisent les différents stimuli (mécaniques, thermiques, électromagnétiques...) en messages nerveux. Les récepteurs peuvent être classées selon : - Le type de stimulus : mécanorécepteurs, chémorécepteurs, photorécepteurs, thermorécepteurs et nocicepteurs 2  - La situation anatomique :  Extérocepteurs (sensibilité extéroceptive) : récepteurs de surface. Stimulus extérieur  Intérocepteurs ou viscérocepteurs (sensibilité intéroceptive) : récepteurs internes. Stimulus du milieu interne (température, ions, pH, pression…)  Propriocepteurs (sensibilité proprioceptive) : récepteurs internes sur les muscles squelettiques, tendons et articulations 1-2-3- Voies et Relais A partir des récepteurs l'information sensorielle est véhiculée par des neurones jusqu'au SNC. Ces voies comportent les fibres afférentes primaires au niveau desquelles sont générés les PA et des fibres de 2ème et 3ème ordre qui acheminent les informations sensorielles d'un relais à l'autre. Au cours de ce trajet le message sensoriel peut subir des modifications (amplification, atténuation...). 1-2-4- Centres d'intégration L'information sensorielle atteint le cortex cérébral. Elle aboutit aux aires corticales de réception primaires et donne naissance à la sensation. Elle gagne les aires associatives et donne naissance à cet autre phénomène psychologique qui est la perception. Ce qui distingue sensation consciente (ou sensorialité) et sensibilité inconsciente c'est le niveau d'intégration du message sensoriel. La sensibilité est le résultat de l'intégration du message à des niveaux inférieurs du SNC (niveau sous-corticaux). 1-3 - Traitement de l'information sensorielle 1-3-1 : Caractères des stimuli efficaces Les systèmes sensoriels sont caractérisés par des qualités. Ces qualités sont les pouvoirs de détection, de reconnaissance et de discrimination, la fidélité et la rapidité de leurs réponses. Ces qualités varient d'un système sensoriel à un autre. Elles dépendent des attributs du stimulus adéquat et de celles des éléments constitutifs du système. Pour être perçu un stimulus doit répondre à des critères qualitatifs. Ainsi l'œil est sensible à la lumière qui est constituée de radiations 3 électromagnétiques; en effet seules les radiations ayant une longueur d'onde comprise entre 390 et 760 nm sont visibles (spectre de la lumière visible). Les sons ne sont audibles que si leur fréquence se situe entre 20 Hz et 20000 Hz (domaine des sons audibles).Un stimulus qualitativement efficace n'est perçu que si son intensité atteint un certain niveau ou seuil. Le seuil absolu est la plus faible intensité du stimulus qui peut être juste perçue. Il y a une relation entre le seuil absolu et le pouvoir de détection; en effet plus ce seuil est bas, plus le pouvoir de détection est important. Le seuil différentiel d'intensité c'est la plus faible variation d'intensité du stimulus qui est juste perceptible par le sujet. Plus ce seuil est faible et plus le pouvoir de discrimination d'intensité est élevé. Le seuil de discrimination spatiale (pouvoir séparateur ou "acuité") qui se définit comme la plus faible distance séparant deux stimuli pour être perçus comme distincts. 1-3-2 : Mécanismes d'intégration 1-3-2-1 : La transduction C’est la transformation d’une énergie non spécifique (thermique, chimique, mécanique) en énergie électrochimique véhiculée par les neurones, i.e. un récepteur sensoriel convertit le stimulus en potentiel d’action (influx nerveux).  Champ récepteur : C’est la zone sensorielle qui modifie l’activité d’un neurone lorsqu’elle est stimulée. Pour la sensibilité tactile, le champ récepteur correspond à la région cutanée dans laquelle un stimulus tactile évoque une réponse neuronale. Les champs récepteurs se chevauchent les uns les autres et sont de tailles différentes selon les zones cutanées.  Potentiel récepteur : C’est la dépolarisation (variation du potentiel de repos) de la membrane du récepteur sous l’effet du stimulus. Il s’agit d’un potentiel gradué engendré au niveau de la réception du stimulus (au site transducteur). Si ce potentiel atteint le seuil d’excitation, il provoque un potentiel d’action. 4 Le potentiel récepteur est local (non propagé), sommable dans le temps et l’espace et graduable : amplitude proportionnelle à l’intensité du stimulus. Le stimulus agit sur le récepteur au niveau du site transducteur et provoque une modification de la perméabilité membranaire à certains ions à l'origine d'une modification du potentiel de membrane appelée potentiel de récepteur. Ce dernier engendre directement ou indirectement au niveau du site générateur (fibre afférente primaire) une modification de la polarisation membrane de repos appelée potentiel générateur. Il s'agit d'une réponse locale, graduable, sommable. Si cette dépolarisation est suffisante elle est à l'origine d'une décharge de PA au niveau de la fibre afférente qui se propage le long de l'axone vers les centres nerveux. 1-3-2-2- Codage des caractéristiques du stimulus Les systèmes sensoriels réalisent le codage des caractères qualitatifs (nature du stimulus), quantitatifs (intensité), spatiaux (localisation spatiale) et temporel (durée et répétition) du stimulus. La nature du stimulus : est codée par le type de récepteur stimulé, de la voie afférente et des relais centraux mis enjeu. L'Intensité du stimulus: quand l'intensité du stimulus augmente, l'amplitude du potentiel générateur augmente et la fréquence de PA au niveau de la fibre afférente augmente. La Localisation du stimulus est codée par la distribution spatiale de la stimulation et donc de la distribution spatiale des récepteurs mis enjeu. Cette distribution spatiale peut se conserver jusqu'au SNC. La durée d'application du stimulus: quand un stimulus d'intensité constante est appliqué à un récepteur pendant une certaine durée, le récepteur peut répondre pendant toute la durée d'application sans modification de la fréquence des PA au niveau de la fibre afférente. Ces récepteurs sont dits "non adaptés" ou à fonctionnement tonique. La durée d'application du stimulus correspond dans ce cas à la durée de la décharge de PA. 5 La fréquence de décharge diminue et s'annule même si le stimulus persiste à la même intensité. Les récepteurs qui réagissent ainsi sont des récepteurs "adaptés" ou à fonctionnement phasique. 1- La somesthésie : Le terme "somesthésie" est composée de deux racines : "soma" (=corps) et "esthésie" (=sensibilité). La somesthésie est donc la sensibilité générale du corps qui n'est ni auditive, ni visuelle, ni gustative, ni olfactive. La somesthésie regroupe les mécanismes nerveux chargés de recueillir les sensations somatiques. C’est le sens qui nous renseigne sur l’état de notre corps et sur notre environnement par l’intermédiaire de notre corps. Elle regroupe 4 modalités sensitives : - Le toucher - La proprioception - La nociception - Le sens thermique Les sensations tactiles et de position du corps sont véhiculées par le système lemniscal alors que les sensations thermiques et douloureuses sont véhiculées par le système extralemniscal. 2-1- Le système lemniscal 2-1-1- Les récepteurs - Les mécanorécepteurs tactiles cutanés Ce sont des récepteurs qui informent le système nerveux central sur les sensations de toucher, de vibration et de tension cutanée : ils sont sensibles aux déformations mécaniques de la peau induite par le contact des objets. ils sont à l’origine de la sensibilité extéroceptive tactile épicritique (discriminative) et permettent l'exploration et l'analyse du milieu extérieur ils présentent une sensibilité élevée et sont connectés à des fibres myélinisées de gros diamètre à conduction rapide (type a ou α). Il existe 4 principaux types,  Corpuscules de Meissner 6   Disques de Merkel  Corpuscules de Pacini  Corpuscules de Ruffini Figure 1 : différents récepteurs tactiles cutanés La densité des récepteurs (nombre de récepteurs par unité de surface) n'est pas la même dans les différentes régions du corps. Les récepteurs tactiles sont plus abondants au niveau de la paume des mains, de la face et de la plante des pieds. Le champ récepteur d'un neurone sensoriel se définit comme la région de l'espace dont la stimulation active ce neurone. Le champ récepteur est plus petit au niveau des régions ayant une densité de récepteurs élevée. En effet plus le champ récepteur est étroit plus le pouvoir de discrimination est élevé. La main et la face sont douées du plus fort pouvoir de discrimination tactile. - Les récepteurs de la sensibilité proprioceptive Ils sont connectés à des fibres myélinisées de gros diamètre à conduction rapide de type Aα. 7 Ce sont des récepteurs hautement spécialisés qui informent le système nerveux central sur la position spatiale des différents segments corporels à travers : - La position statique des segments les uns par rapport aux autres - La vitesse et la direction du déplacement d’un segment lors d’un mouvement. Ils sont de trois types :  Fuseaux neuromusculaires : Situés dans les muscles, sensibles à l’étirement du muscle  Organes tendineux de Golgi : Situés dans les tendons. Ils sont sensibles à la tension du muscle (proportionnelle à la force)  Récepteurs articulaires : Situés sur les articulations, sensibles à l’angle dans lequel se trouve l’articulation 2-1-2- Les voies afférentes et les relais Le corps cellulaire du premier neurone de la voie afférente est situé dans le ganglion rachidien des nerfs spinaux issus de la corne dorsale de la moelle épinière. La sensibilité tactile et la sensibilité proprioceptive sont véhiculées par des fibres myélinisées de gros diamètre de type Aβ ou de type Aα. Elles montent à travers les cordons postérieurs de la moelle et restent homolatérales pour constituer le faisceau gracile issu du membre inférieur en dedans et le faisceau cunéiforme issu du membre supérieur en dehors. Les fibres font relais avec le deuxième neurone au niveau des noyaux cervicaux graciles et cunéiformes à la jonction entre le bulbe et la moelle. Ces deux noyaux sont le siège du premier relais central de cette voie. Puis cette voie (2 ème neurone) croise la ligne médiane pour former un faisceau de fibres très dense, le lemnisque médian (ruban de Reil médian). Le lemnisque médian fera relais (2ème relais central de cette voie) avec le troisième neurone du noyau ventral postérieur latéral (VPL) du thalamus. Les neurones des noyaux thalamiques se projettent à leur tour sur le cortex somesthésique. Le faisceau lemnsical reste organisé de façon somatopique jusqu’au cortex. 2-2-3 : Aires corticales somesthésiques : Les neurones de la voie lemniscale se projettent sur l'aire somesthésique primaire (SI) et l'aire somesthésique secondaire (SII). 8 L'aire SI est localisée au niveau de la circonvolution pariétale ascendante en arrière de la scissure de Rolando. L'aire SII se situe au dessous de SI près de la scissure de Sylvius. Figure 2 : emplacement des aires somesthésiques par rapport aux autres aires 9  Figure 3 : trajet de la voie lemniscale Les expériences de stimulation et d'enregistrement de l'activité des neurones de l'aire somesthésique primaire (SI) ont permis d'établir certains faits. Les projections corticales de la voie lemniscale se font point par point réalisant une véritable cartographie du corps (homonculus sensitif). Ces projections sont: - somatotopiques : c'est-à-dire une image du corps point par point - croisées : l’hémicorps droit se projette sur SI gauche et inversement. - inversées : la partie haute du corps (face) se projette sur la partie inférieure du SI et la partie base (pieds) se projette sur la partie supérieure de SI. - non proportionnelles : la projection n’est pas la même pour les différentes partie du corps, ainsi la face et les mains occupent la plus grande partie de SI. 10  Figure 4 : projection corticale de la voie lemniscale sur l’aire somesthésique primaire 2-1-4 : Caractéristiques de la sensibilité lemniscale : La sensation tactile regroupe 3 sous-modalités sensitives:  sensation de pression : appui important sur la peau  tact fin épicritique (sensation tactile proprement dite) : contact léger et effleurement  sensation vibratoire ou pression à une fréquence de 30 à 1500 Hz. La sensation tactile se caractérise par : - Un seuil de détection bas ce qui permet un pouvoir de détection élevé. L’homme est sensible à un enfoncement de la peau de 6 µm. Ce seuil est variable d'une région à l'autre. Il est plus bas au niveau de la face (la langue), l'extrémité des doigts (face palmaire) et de la plante des pieds. - Un seuil de discrimination spatiale : distance minimale séparant 2 points perçu comme distinct. Ce seuil est le plus bas au niveau de la langue et l'extrémité des doigts (1 à 3 mm); il est plus important au niveau du dos (50 à 100 mm). La proprioception c’est le sens de position et de déplacement du corps regroupe 3 qualités sensitives : - Sens de position : c'est l'angle formé par chaque articulation 11 - Sens du mouvement : sensation de la vitesse, de l'amplitude et de la direction du mouvement. Le système lemniscal permet:  Les sensations de contact de localisation précise (tact fin épicritique)  Les sensations de déplacement contre la peau  La sensation vibratoire  Le sens de déplacement des parties du corps avec une précision élevé Il est caractérisé par:  Un pouvoir de détection très élevé  Un pouvoir de discrimination spatiale et de discrimination d'intensité très élevé  Une capacité de localisation du stimulus très précise Ces caractéristiques découlent de son organisation et de certains mécanismes d'intégration. 2-2- Le Système extralemniscal 2-2-1- Les récepteurs - Thermorécepteurs : Activité tonique basale faible liée à la température cutanée. Leur mode de réponse est de type phasique. Les récepteurs thermiques sont surtout sensibles aux changements de température d’autant plus que le changement est brutal (adaptation des récepteurs). L’organisation des voies afférentes est la même que celle de la nociception et est calée sur la voie extra-lemniscale. Thermorécepteurs au chaud : Les récepteurs au chaud sont activés à partir de 30°C et augmentent leur décharge jusqu’à 45°C (sensation de chaud), au-delà les nocicepteurs sont activés (sensation de brûlure et début des lésions tissulaires). Ces récepteurs sont connectés uniquement à des fibres de type C. Thermorécepteurs au froid : Les récepteurs au froid augmentent leur décharge entre 35°C et 25°C. Leur activité diminue ensuite pour devenir nulle vers 10°C (anesthésie au froid). Les récepteurs au froid sont connectés à des fibres Aδ et C. 12  2-2-2- Les voies et relais Les fibres de la sensibilité douloureuse et thermique sont myélinisées de petit diamètre (de type Aδ ) et amyéliniques (de type C) Elles atteignent la moelle par les racines postérieures. Elles s'arrêtent au niveau de la corne postérieure où elles font relais avec le 2 ème neurone. Ces 2èmes fibres croissent la ligne médiane et forment le cordon antérolatéral de la moelle du côté opposé. 2-2-3- Les projections corticales Les projections de ce système se font essentiellement sur l'aire somesthésique SII et de façon diffuse sur le cortex associatif. Le système extralemniscal est donc un système multisynaptique, à projection diffuse. Figure 5 : trajet de la voie extralemniscale Le système extralemniscal est responsable :  de la sensation thermique (chaud et froid)  de la sensation douloureuse (nociception) 13 - Ses voies sont formées par des fibres de faible diamètre, comportent de nombreuses synapses et projettent de façon diffuse non somatotopique sur l'ensemble du cortex. - De ce fait la transmission de l'information est plus lente et moins fidèle (perte de ses caractéristiques spatiales et temporelles). - La sensation élaborée est donc plus grossière et diffuse, mal localisée. Cependant ces sensations ont un caractère éveillant. Figure 6 : Systématisation des sensibilités lemniscale et extralemniscale 2-3- Notion de dermatome : Les voies de la sensibilité obéissent à une organisation topographique précise qu’on retrouve au niveau des nerfs périphériques. En effet chaque racine rachidienne sensitive correspond à l’innervation d’un territoire cutané déterminé qu’on appelle dermatome. Au niveau médullaire, il existe 30 segments spinaux. 14  Figure 7 : organisation des territoires cutanés en dermatomes 2-4 : Exploration de la somesthésie L'exploration des différentes sensations de la somesthésie se fait cliniquement par des moyens simples au lit du patient. En dehors de ces moyens, les potentiels évoqués somesthésiques (PES) explorent le système lemniscal. La technique consiste à stimuler un nerf périphérique des membres supérieurs ou inférieurs et à recueillir la réponse au niveau du cuir chevelu ou le long du trajet des voies lemniscales. La réponse se présente sous forme d'une succession d'ondes caractérisées par leur polarité et leur latence. 15  Figure 8 : receuils des potentiels évoqués somesthésiques 2-5 : Les atteintes sensitives : - La lésion d'un nerf sensitif (ou de la branche sensitive d'un nerf mixte) est à l'origine d'une anesthésie à tous les modes au niveau d'un territoire tronculaire correspondant à ce nerf. - La lésion d'une racine rachidienne postérieure se manifeste par une anesthésie à tous les modes au niveau du dermatome correspondant à cette racine. - La lésion d'un cordon postérieur est à l'origine d'une anesthésie tactile fine et proprioceptive homolatérale et au niveau des territoires sous-jacents à la lésion avec ataxie proprioceptive (cordonale postérieure) et une douleur. - L'atteinte du noyau VPL du thalamus est à l'origine d'une anesthésie tactile et proprioceptive de l'hémicorps controlatéral, associée à des douleurs - La lésion totale de l’aire somesthésique SI se manifeste par une anesthésie tactile et proprioceptive controlatérale (déficit du sens de position, incapacité de distinguer la forme, la taille, et la texture des objets par le tact) 2- Conclusion Les deux systèmes somesthésiques (lemniscal et extralemniscal) ne sont nullement redondants ou superflu. La défaillance de l'un d'eux est à l'origine de handicap préjudiciable pour l'adaptation de l'individu à son environnement. 16 Question d’autoévaluation 1- Les systèmes sensoriels : A. comportent généralement un relais thalamique B. ont tous des projections corticales bilatérales C. sont responsables des sensations conscientes D. jouent un rôle dans le maintien de l’éveil E. croisent obligatoirement la ligne médiane au niveau médullaire 2- Les aspects de la sensation codés par les répéteurs nerveux sont: A. la durée B. l’intensité C. la localisation D. le caractère agréable ou désagréable E. la forme 3- La perception : A. résulte de l’interprétation de la sensation B. donne toujours naissance à un acte moteur C. c’est la réunion des plusieurs sensation en image mentale D. est élaborée par les aires associatives E. est inconsciente 4-La sensation thermique : A. compote deux sous modalités sensitives B. possède un caractère éveillant C. a un pouvoir de détection élevé D. a un pouvoir de discrimination d’intensité faible E. est localisée avec une grande précision 17