Productividad Primaria en Ecosistemas Acuáticos - PDF

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Here's the conversion of the document images into a markdown format: # UNIVERSIDAD TÉCNICA DE MACHALA FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS ESCUELA DE ACUICULTURA PRODUCTIVIDAD PRIMARIA – U2 P4 Roberto A. Santacruz Reyes, Ph.D. ## Unidad 2: Ecología de agua dulce Tema 4: Productividad primaria **Objetivo:** Identificar qué es la productividad primaria y su importancia en los ecosistemas acuáticos, sus factores limitantes, y las formas de medirla. ## PRODUCTIVIDAD PRIMARIA * Es dada por los productores primarios. * Según Margalef y Estrada en 1980 es la velocidad de fijación de carbono (inorgánico) durante la fotosíntesis-transporte de electrones impulsado por la energía de la luz. * Esteves en 1998 dice que la captación de energía por organismos autótrofos se mide bajo la PP, en lagos (PP autóctona + PP alóctona). * Lampert y Sommer en 2007; y Edding et al. en 2006 -la PP es dinámica - factores ambientales -regular el crecimiento en tiempo y espacio. * mg $Cm^{-2}d^{-1}$ (Miligramos de carbón por metro cuadrado día). ## PRODUCTIVIDAD PRIMARIA * Roldán y Ramírez en 2008: “Una parte de la MO producida se invierte en el mantenimiento del propio metabolismo (producción primaria bruta, PPB) y otra parte se transforma en biomasa (producción primaria neta, PPN). Este último tipo es la fuente de energía trófica para todo el ecosistema" $PPN = PPB - R$ R= Respiración La productividad del fitoplancton se encuentra directamente influenciada por la disponibilidad de nutrientes (N-P, principalmente) ## PRODUCTIVIDAD PRIMARIA En ecología, la productividad es la tasa (velocidad) a la que se integra la energía en los cuerpos de los organismos en forma de biomasa. La biomasa es sencillamente la cantidad de materia almacenada en los cuerpos de un grupo de organismos. La productividad puede definirse para cualquier nivel trófico, o cualquier otro tipo de agrupación, y puede expresarse en unidades de energía o de biomasa. Hay dos tipos básicos de productividad: bruta y neta. --- The image shows a diagram, with text around it, depicting the difference between Gross Primary Production (GPP) and Net Primary Production (NPP). **Productividad Primaria bruta** La productividad primaria bruta, PPB, es la tasa de captura de la energía solar en moléculas de glucosa durante la fotosíntesis (energía capturada por unidad de área por unidad de tiempo). PPB → se considera la totalidad de la energía química almacenada por los productores en forma de materia orgánica La PPB de un ecosistema es la energía total fijada por fotosíntesis, por las plantas. Los productores como las plantas usan parte de esta energía para su metabolismo y respiración celular y parte para su crecimiento (formación de tejidos). $PB$ = energía fijada por la fotosíntesis $PPN= PPB-R$ $PNE$ = energía (biomasa) disponible para los siguientes niveles tróficos $R$ = Respiración celular + calor **Productividad Primera Neta** La productividad primaria neta, PPN, es la productividad primaria bruta menos la tasa de pérdida de energía debida al metabolismo y mantenimiento. En otras palabras → es la tasa a la que la energía es almacenada como biomasa por las plantas y otros productores primarios, y que está a disposición de los consumidores del ecosistema. Corresponde a la fotsíntesis aparente la porción de la materia orgánica acumulada en los tejidos vegetales descartando la consumida en respiración. También llamada de asimilación es denominada así cuando sólo se tiene en cuenta el aumento final de biomasa de los productores. --- Diagram of energy flow in ecosystems, with various levels of consumers and decomposers, and the energy transfer between them labeled in kcal/m²/year. | | | | :---------------------------------- | :---------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | Luz solar | 1,700,000 kcal/m²/yr | | Productores primarios | 20,810 | | \+ Respiración + calor | 13,187 | | Consumidores primarios | 3,368 | | \+ Respiración + calor | 2,265 | | Consumidores secundarios | 383 | | \+ Respiración + calor | 272 | | Consumidores terciarios | 21 | | \+ Respiración + calor | 16 | | Descomponedores | 5,060 | | Total de calor y respiración | 20,810 | | A descomponedores | 4,250 | | A descomponedores | 720 | | A descomponedores | 90 | | A descomponedores | 5 | | Descomponedores | 5 | | Total de calor y respiración | 20,810 | | Productividad bruta | | | Productividad neta | | ## Productividad Primaria **El por qué de la Productividad Primaria** * La productividad primaria → la velocidad de fijación de carbono durante la fotosíntesis, la cual puede ser descrita como un transporte de electrones impulsado por la energía de la luz. * La producción primaria permite evaluar la capacidad de captación de energía de los organismos autotróficos. * La distribución vertical de la productividad fitoplanctónica es determinada principalmente por la intensidad de la radiación luminosa y la disponibilidad de nutrientes. *Diagram of photosynthesis, with inputs of CO2 and water via sunlight and the formation of oxygen and glucose.* --- La producción/productividad primaria en los cuerpos de agua depende de la que se origina en él (producción primaria autóctona) más la que llega al sistema luego de ser sintetizada fuera de él (producción primaria alóctona). **Productividad Primaria Bruta y Neta** The image shown is very similar to the image showed above, but worth similar information * La manera más común para la medición de la PP y la respiración (R) es el método de las botellas claras y oscuras que evalúan las tasas de cambio en la concentración de oxígeno disuelto. * Para poder calcular la PPN podemos utilizar la siguiente fórmula: $PPN = PPB - R$ Esta productividad primaria puede ser medida por área en $mg \; C \; m^{-2} \; d^{-1}$(Miligramos de carbón por metro cuadrado día). **En los ecosistemas terrestres, la productividad primaria va de $2000 \; g/m^2/año$ en las selvas y marismas altamente productivas a menos de $100 \; g/m^2/año$ en algunos desiertos.** --- The image shows a bar chart, with text around it, illustrating primary productivity in differents ecosystems (Open ocean, Continential shelf, Estuary, Upwelling zones etc.) ## ASPECTOS EN LA COMUNIDAD PRIMARIA: BIOMASA, ## FLUJO DE ENERGÍA Y CIRCULACIÓN DE MATERIA **BIOMASA** * La biomasa de un ecosistema → masa total de los individuos que constituyen la biocenosis. * Su medida puede expresarse en gramos de materia orgánica por unidad de volumen o de superficie * Al hablar de productores primarios (ecosistemas acuáticos) nos referimos a la biomasa principalmente de fitoplancton → la productividad del fitoplancton se encuentra directamente influenciada por la disponibilidad de nutrientes (N-P, principalmente). * Se puede dar el caso de bajas concentraciones de nutrientes con respecto a la concentración de fitoplancton → hay mortalidad y la respiración aumenta → esto puede ser remediado con un reciclaje de nutrientes. ## Flujo de energía * El estudio del flujo de energía dentro de un ecosistema implica conceptos físicos por intervención de las leyes de la termodinámica; también procesos bioquímicos como la fotosíntesis y la respiración, y con procesos biológicos como la interacción entre especies. * Para analizar el flujo o transferencia de energía en un ecosistema lacustre debemos considerar agrupaciones de organismos de acuerdo a su fuente de energía. * En los lagos se genera un movimiento de nutrientes y energía mediante las cadenas tróficas. De acuerdo a la zonación de un lago el fitoplancton es el principal productor primario de la zona lemnítica, mientras que los principales productores en la zona litoral son los macrófitos. ## Flujo de energía * Organismos de acuerdo a su fuente de energía → poblaciones individuales, biomasa y tasa de crecimiento. * Entrada de energía por la radiación solar (absorbida y reflejada) * Productores primarios * Edding et al., 2006 -intervalo de toda la radiación solar es útil para realizar actividad fotosintética (400 a 700 nm = PAR) * La intensidad mínima de luz para llevarse acabo la fotosíntesis es del 1% de la (SPAR) y define la zona eufótica. * La energía va siendo transferida entre los niveles tróficos (10%). ## Flujo de energía * La entrada de energía a un ecosistema lemnítico se encuentra dada principalmente por la radiación → la cantidad de esta energía dependerá de la latitud en que se encuentre el ecosistema. * Los productores primarios interceptan parte de esa energía, una parte es reflejada, otra es transmitida y la restante es absorbida. * La energía va siendo transferida por medio de la cadena trófica. * El porcentaje de energía que es transferido de una cadena trófica a otra, cuando una presa es consumida por un depredador es solamente del 10%, el restante se perderá como calor. ## Flujo de energía * Las plantas por lo general capturan y convierten alrededor de $1,3 - 1,6\%$ de la energía solar que llega a la superficie terrestre y usan alrededor de un cuarto de la energía capturada para su metabolismo y mantenimiento. * Así que alrededor del 1% de la energía solar que llega a la superficie de la Tierra (por unidad de área y tiempo) termina como productividad primaria neta. * La productividad primaria neta $PPN$ varía entre los ecosistemas y depende de muchos factores → incluyen la energía solar recibida, la temperatura, la humedad, los niveles de dióxido de carbono, la disponibilidad de nutrientes y las interacciones en la comunidad (por ejemplo, el consumo de pasto por herbívoros). * Estos factores afectan la cantidad de fotosintetizadores presentes para captar la energía luminosa y la eficiencia con la que realizan su función. Diagram of energy flow, describing the movement of energy and nutrients through an aquatic ecosystem. ## Flujo de energía **RESUMEN** * La energía puede pasar de un nivel trófico al siguiente cuando las moléculas orgánicas del cuerpo de un organismo son consumidas por otro organismo. * Sin embargo, la transferencia de energía entre niveles tróficos no suele ser muy eficiente. * ¿Qué tan ineficiente? → promedio solo alrededor del 10% de la energía almacenada en la biomasa de un nivel trófico (como los productores primarios) se almacena en la biomasa del siguiente nivel trófico (los consumidores primarios, por ejemplo). * Dicho de otro modo, la productividad neta generalmente disminuye en un factor de diez de un nivel trófico al siguiente. **EJEMPLO** ## Flujo de energía En un ecosistema acuático en Silver Springs, Florida, las productividades netas (las tasas de almacenamiento de energía en forma de biomasa) de los niveles tróficos fueron: * Productores primarios, como las plantas y algas: 7618 kcal/m²/año * Consumidores primarios, como los caracoles y las larvas de insectos: 1103 kcal/m²/año * Consumidores secundarios, como los peces e insectos grandes: 111 kcal/m²/año * Consumidores terciarios, como los peces grandes y las serpientes: 5 kcal/m²/año La eficiencia en la transferencia varía entre niveles y no es exactamente del 10% → normal en los ecosistemas → pero se puede ver que es un valor cercano si hacemos algunos cálculos. **EJEMPLO** ## Flujo de energía Por ejemplo, la eficiencia en la transferencia entre los productores primarios y los consumidores primarios es: $Eficiencia \; de \; transferencia = \frac{1103 \; kcal/m^2/año}{7618 \; kcal/m^2/año} × 100$ $Eficiencia \; de \; transferencia = 14.5%$ ¿Por qué la transferencia de energía es ineficiente? Hay varias razones. * Una es que no todos los organismos en un nivel trófico inferior son consumidos por aquellos en un nivel superior. * Otra es que algunas de las moléculas en los cuerpos de los organismos que sí fueron comidos no son digeribles para sus depredadores y se pierden en las heces (excrementos) de estos últimos. Los organismos muertos y las heces se convierten en alimento de los descomponedores. * Por último, de las moléculas portadoras de energía que sí son absorbidas por los depredadores, algunas son utilizadas en la respiración celular (en lugar de almacenarse como biomasa) ## Factores que limitan el flujo de energía * La luz solar → única fuente de energía de ingreso a la tierra y a su vez a los ecosistemas lacustres * en algunas circunstancias el flujo de energía se ve limitado a la poca radiación solar en ciertas latitudes de la tierra → también las nubosidades, donde los rayos del sol emiten poca luz. ## Circulación de la materia * La circulación de materia que se produce como consecuencia del aporte de energía solar, tiene lugar en forma de movimientos cíclicos de distintos compuestos y elementos (N, P, C, etc) que se han denominado Ciclos Biogeoquímicos. * Los protagonistas de estos ciclos son normalmente elementos químicos como los previamente mencionados anteriormente (C, H, O, N, P, S) y también compuestos, como el agua. * Para comprender mejor cómo operan estos ciclos, se debe saber que en la fotosíntesis los organismos autótrofos (productores), toman del ambiente abiótico (no vivo) sustancias inorgánicas, de bajo nivel energético, y las transforman en compuestos orgánicos, que sirven como fuente principal de energía y de materiales para construir el cuerpo de cualquier ser viviente. * En el interior del ecosistema, la materia orgánica generada por los productores se transfiere, sucesivamente, a través de los diferentes niveles tróficos ocupados por los consumidores. * Cuando tales organismos mueren (o eliminan sus desechos), las sustancias orgánicas presentes en los restos cadavéricos (o en los desechos) son desintegradas por los descomponedores, hasta reducirlas a moléculas inorgánicas simples, que pueden ser tomadas por otros organismos capaces de incorporarlas a su propio organismo. A diagram showing the cyclic relationship of energy and matter. ## Factores que limitan la circulación de la materia * El oxígeno es uno de los parámetros químicos que limita la circulación de la materia, ya que cuando se encuentra en bajas concentraciones o hay ausencia del mismo, la circulación de la materia mediantes los ciclos biogeoquímicos ocurre de manera más lenta o comienzan acumularse productos, deteniéndose el reciclaje al no completar el ciclo. * Los organismos detritívoros (descomponedores) pueden limitar el reciclaje de materia, ellos son los que permiten que los elementos químicos lleguen a los productores. ## Eficiencia de la Productividad Primaria ## Eficiencia * En el concepto de eficiencia no interesa sólo la cantidad total de energía asimilada por el ecosistema en energía química, sino que proporción es del total de energía luminosa que le llega al ecosistema. * El proceso de fotosíntesis podría llegar a tener una eficiencia teórica de hasta un 9% de la radiación que llega a la superficie, sobre las plantas. Es decir, un 2% de la energía que llega a la parte alta de la atmósfera. Pero nunca se han medido, en la realidad, valores tan altos. $Eficiencia \; de \; producción \; primaria \; bruta = \frac{Energía \; fijada \; por \; PPB}{Energía \; incidente}$ **Description:** Diagram showing distribution of solar energy. ## Factores Limitantes de la Productividad Primaria * Generalmente, la distribución de fitoplancton es similar a la distribución de la productividad primaria, sin embargo, este proceso está regulado por las variables ambientales. * Los factores de primer orden que regulan la productividad primaria en el océano son: la irradiación (flujo de fotones) y la capacidad de pigmentos (clorofila a principalmente). * Los factores de segundo orden son: temperatura y nutrientes. ## Luz * La relación entre la luz y la fotosíntesis, en los medios acuáticos está corregida por la atenuación con la profundidad, (en lagos, lagunas y zonas profundas de los ríos). * No toda la radiación que llega a la corteza terrestre es útil para la fotosíntesis. La radiación útil (PAR) va desde 400 a 700 nm, que constituye del 0.46-0.48% del total de energía recibida. **Description:** Plot of photosynthesis velocity versus light intensity. ## Luz * Según un patrón general (con numerosas excepciones), en ríos y arroyos (sistemas lóticos) la limitación de la producción primaria por la luz se establece según el gradiente cabecera/desembocadura. En las cabeceras el desarrollo de la vegetación de ribera reduce la incidencia de la radiación sobre la lámina de agua. Este efecto disminuye progresivamente hacia la desembocadura, donde el cauce es mucho más amplio y el bosque de ribera muy reducido. ## Luz *Por el contrario, en sistemas leníticos (lagos, lagunas y embalses), este gradiente se establece en función de la profundidad. Concretamente de la profundidad de la zona eufótica, definida como la profundidad máxima a la cual la radiación incidente permite la fotosíntesis. La profundidad de la zona eufótica depende así mismo del estado trófico del lago. **Graph of light percentage VS depth underwater in clear lake vs turbid lake** ## Temperatura *La temperatura afecta directa e indirectamente la productividad del fitoplancton en los ecosistemas acuáticos: directamente regulando los procesos enzimáticos de respiración y fotosíntesis; indirectamente porque la temperatura del agua en verano crea un gradiente vertical de temperatura, aislando la capa superficial de la capa profunda rica en nutrientes, limitando así el crecimiento del fitoplancton. **Graph for relation between Temperature and Oxygen consumption** ## Disponibilidad de nutrientes * En los ecosistemas acuáticos, el nitrógeno y fundamentalmente, el fósforo son los nutrientes limitantes de la producción primaria. A escala global, los nutrientes controlan la cantidad de fotosíntesis en todos los medios acuáticos. * Los nutrientes limitantes de la producción primaria en un sistema pueden variar en el tiempo (y con el tipo de organismo considerado). Así el nutriente que limita la producción primaria del fitoplancton de un lago, puede ser diferente del que limita la del perifiton de la orilla. A diagram about the most limiting nutrients with graph relation ## RELACIÓN PRODUCTIVIDAD/BIOMASA Al analizar la productividad en los ecosistemas resulta muy interesante el cociente productividad neta / biomasa. Así, por ejemplo, en una población de algas en la que cada alga se dividiera en dos iguales cada 24 horas, ese cociente sería de 1 (eficiencia del 100%). Significa que cada gramo de algas duplica su peso en 24 horas. La relación productividad / biomasa es muy alta en el plancton, puede ser cercana al 100% diario. Esto quiere decir que la población se renueva con gran rapidez. Significaría que pueden llegar a tener tasas de renovación de hasta un día ## PRODUCTIVIDAD EN LOS ECOSISTEMAS LACUSTRES Productividad primaria → la biomasa sintetizada mediante la fotosíntesis por las plantas. Productividad secundaria → la biomasa producida por todos los demás seres vivos. Generic diagram of a lake or pond habitat. ## Los factores limitantes de la productividad son: * La luz: Sólo limita la producción en las zonas marinas profundas pues en tierra sobra y sólo se utiliza un 0,5% de la que llega a la superficie. * La temperatura: Sólo limita la producción cuando es muy baja, porque paraliza la fotosíntesis, o cuando es alta, porque se incrementan mucho las pérdidas por respiración. Image showing the difference between Photic zone and aphotic zone with sun rays. ## Los factores limitantes de la productividad son: * El agua: Es limitante sólo en zonas terrestres. * Nutrientes: Limitan la producción sólo en el mar, pues caen por su peso a zonas donde no llega la luz **Image with information of 200m from marine surface, fotic zone and afotics zone.** ## PRODUCTORES PRIMARIOS Los productores primarios son los organismos que hacen entrar la energía en los ecosistemas. Los principales productores primarios son las plantas verdes terrestres y acuáticas, incluidas las algas, y algunas bacterias. **Image examples of primay producers like sea weed and bacteria** ## Índices de productividad en un ecosistema acuático | | BIOMASA (kg/km²) | PRODUCCIÓN (kg/km² año) | TIEMPO DE RENOVACIÓN | | :------------------- | :---------------: | :--------------------: | :------------------: | | Plancton vegetal | 8000 | 1800000 | 2 días | | Plancton herbívoro | 16000 | 100000 | 58 días | | Plancton carnívoro | 4000 | 8000 | 183 días | ## PRODUCTORES SECUNDARIOS Los productores secundarios son todo el conjunto de animales y detritívoros que se alimentan de los organismos fotosintéticos. General image of marine animals. LA PRODUCTIVIDAD BIOLÓGICA Es la velocidad de acrecentamiento de la biomasa en un periodo y una superficie determinados, que puede ser por año en una hectárea Image of a productivad diagram, ## FORMAS DE MEDIR LA PRODUCTIVIDAD PRIMARIA EN ECOSISTEMAS ACUATICOS * Se puede definir la productividad primaria como la cantidad de carbono inorgánico convertido a materia orgánica por organismos autotróficos (ej. gramos de carbono) o como la cantidad de energía transformada por los productores primarios para producir materia orgánica nueva (ej. kilocalorías). * En ambos casos los valores de productividad se calculan para un área o volumen determinado, por un intervalo de tiempo determinado (carbono fijado/m²/año o kilocalorías/m²/año). ## MÉTODOS PARA MEDIR LA PRODUCTIVIDAD PRIMARIA Los principales métodos utilizados para estimar la productividad primaria son: * El método la botella clara y oscura. * Método del carbono catorce. * Por último el método de fluorescencia natural. ## MÉTODO DE LA BOTELLA CLARA Y OBSCURA *Esto método es ampliamente utilizado, por ser fácil y barato. Sin embargo, es poco sensitivo por lo que se recomienda utilizarse sólo en lugares donde la productividad es alta (áreas eutróficas), y llevando a cabo incubaciones largas (mayores de seis horas). *El método de la botella clara y oscura propuesto por Gardner y Grann (1927), se basa en la producción de oxígeno en una muestra de agua incubada bajo sus condiciones ambientales, por un determinado período de tiempo. Al inicio del experimento se determina la cantidad de oxígeno disuelto en una muestra de agua, una parte de esa es incubada en una botella clara (donde sólo ocurre fotosíntesis), otra es incubada en una botella oscura (donde sólo ocurre respiración). **Bottles diagram clear and dark.** Botella clara * aumento en $O_2$ debido a fotosíntesis = $F$ disminución en $O_2$ debido a respiracións = $R$ **Botelle obscura** disminución en $O_2$, debido a que no hay fotosíntesis, pero si hay respiración = $R$ Para este método se usan: * Botellas claras y obscuras de 300 ml para medir oxígeno disuelto, con tapón de vidrio esmerilado. Las botellas deben ser de vidrio de alta calidad. * Botella de muestreo opaca, no-metálica de van Dorn. * Cronómetro para medir tiempo de incubación de las botellas. * Reactivos y materiales de prueba $O_2$ disuelto (Winkler). * Envase para proteger las muestras de la exposición a la luz solar previo al período de incubación. **The image are very similar to previous images around the theme, therefore it will not provide a description.** Ejmple applying a clear in systems aquatics with diferent sediment and depth. Example #1: Determinación de productividad de una estrata * concentración de $O_2$ disuelto inicial = 4.2 * concentración de $O_2$ disuelto en botella clara = 6.8 * concentración de $O_2$ disuelto en botella obscura = 1.8 * tiempo de incubación de las botellas = $6h$ Fotosintesis neta = $[O_2 \; Disuelto \; (botella \; clara) - O_2 \; Disuelto \;(\ inicial)] = [6.8 - 4.2] = 2.6 \; mg \; O_2/L/h$ Respiración = $[O_2 \; Disuelto \;(inicial) - O_2 \; Disuelto \;(botella\; obscura)] = [4.2 - 1.8] = 3.4 \; mg \; O_2/L/h$ Fotosintesis bruta = $[Razón \; Fotosíntesis \; Neta + Razón \; Respiración] = [2.6 \; mg \; O_2/L/h + 3.4 \; mg \; O_2/L] = 6.0 \; mg \; O_2/L/h$ ## Productividad primaria neta$[Fotosintesis \; neta x (312. \; 5)]/tiempo = [2.6 \; x \; 312.5 ]/6 = 135.4 \; mg \; de \; Carbono \; fijado/m³/h$ **Diagram of MÉTODO DEL CARBONO CATORCE ## MÉTODO DE FLUORESCENCIA NATURAL** The process of fluorescencia consists in the absorción of luz para la molécula of clorofila and su posterior emission to one longitud of onda mayor The relación entre fluorescencia natural y fotosíntesis (productividad primaria) depends of the probabilidad of que la luz absorbida por las células del fitoplancton transforms in trabajo fotoquímico o en fluorescencia. **two images comparing fluorescencia** ## MÉTODO DE FLUORESCENCIA NATURAL** Una parte de la luz que es absorbida por el fitoplancton es utilizada por procesos fotosintéticos, otra parte se disipa en forma de calor y otra es emitida es forma de fluorescencia. El proceso de fluorescencia consiste en la absorción de la luz por la molécula clorofila y su posterior emisión a una longitud de onda mayor, generalmente centrada en 683 nm. El proceso de fluorescencia puede ser activo por luz artificial (fluorescencia inducida) o luz natural (fluorescencia natural). Debido a que las mediciones de fluorescencia natural son rápidas y se pueden realizar sin perturbar al fitoplancton, la estimación de la productividad por medio de la fluorescencia tiene algunas ventajas sobre las mediciones tradicionales, la medición es instantánea.