نقشه سرنوشت رویان PDF

‫بسمه تعالي‬ ‫جلسه نهم‪-‬‬ ‫نقشه سرنوشت رويان ‪ ،Fate map of plant embryos‬مراحل پيش روياني و روياني‪ ،‬قطبيت رويان‪ ،‬الگوي شعاعي‪ ،‬جهش هاي مؤثر بر‬...

‫بسمه تعالي‬ ‫جلسه نهم‪-‬‬ ‫نقشه سرنوشت رويان ‪ ،Fate map of plant embryos‬مراحل پيش روياني و روياني‪ ،‬قطبيت رويان‪ ،‬الگوي شعاعي‪ ،‬جهش هاي مؤثر بر‬ ‫الگوهاي زماني و مكاني طي تكوين رويان و جهش هاي كشندة آن‪ ،‬نقص روياني‪ ،‬سقط رويان‪ ،‬تنظيم ژنتيكي و هورموني توليد مثل‬ ‫نقشه سرنوشت رويان ‪Fate map of plant embryos‬‬ ‫نقشهبرداري سرنوشت روشي است كه براي درك چگونگي تقسيم‪ ،‬تمايز و تكوين سلولهاي جنيني در طول تكامل استفاده ميشود‪.‬در آزمايشهاي‬ ‫كﻼسيك نقشهبرداري سرنوشت‪ ،‬سلولها در نواحي مختلف جنين با يك رنگ شيميايي برچسبگذاري ميشوند و سپس براي تعيين بافتها يا‬ ‫ساختارهايي كه تشكيل ميشوند‪ ،‬رديابي ميشوند‪.‬‬ ‫نقشهبرداري سرنوشت روشي است كه در زيستشناسي رشد براي مطالعه منشأ جنيني بافت ها و ساختارهاي مختلف بالغ مورد استفاده قرار ميگيرد‪.‬‬ ‫"سرنوشت" هر سلول يا گروهي از سلول ها بر روي جنين طرح ريزي شده و نشان مي دهد كه كدام بخش از جنين به كدام بافت تبديل مي شود‪.‬در‬ ‫حالت يك سلولي به وضوح قابل انجام و رديابي حتي در چند نسل مي باشد‪.‬همچنين براي رديابي رشد و گسترش تومورها استفاده مي شود‪.‬‬ ‫نقشهبرداري سرنوشت و نسب سلولي روشهاي مشابهي براي رديابي تاريخچه سلولها هستند‪.‬‬ ‫تاريخچه‬ ‫نقشه هاي سرنوشت با هدف رديابي يك منطقه مشخص در طول تكوين اوليه جنين به ساختار بدن ابداع شد‪.‬اولين نقشه هاي سرنوشت در دهه ‪ ١٨٨٠‬ايجاد شد‪.‬‬ ‫نقشههاي سرنوشت اوليه در سال ‪ ١٩٠٥‬توسط ادوين كانكلين ايجاد شد و بر اساس مشاهده مستقيم رويانهاي آسيدينها )‪ (Squirts‬و ديگر بيمهرگان دريايي بود‪.‬‬ ‫نقشهبرداري سرنوشت مدرن در سال ‪ ١٩٢٩‬آغاز شد‪ ،‬زماني كه والتر وگت فرآيندي را اختراع كرد كه شامل عﻼمتگذاري ناحيه خاصي از جنين در حال رشد با‬ ‫استفاده از تراشه آگار رنگشده و رديابي سلولها از طريق گاستروﻻسيون بود‪.‬براي دستيابي به اين آزمايش‪ ،‬وگت اجازه داد رنگ و آگار روي صفحه ميكروسكوپ‬ ‫خشك شود و قطعات كوچكي را روي مكانهاي خاص جنين قرار داد‪.‬همانطور كه جنين رشد كرد‪ ،‬او اين فرآيند را براي تجزيه و تحليل حركت سلول ها تكرار كرد‪.‬‬ ‫اين روش وگت را قادر ساخت تا نقشه هاي دقيق سرنوشت را ايجاد كند‪ ،‬و رويكردي نوآورانه براي تحقيق ريخت زايي ارائه كند )شكل ‪.(١‬در سال ‪ ،١٩٧٨‬پراكسيداز‬ ‫ترب كوهي )‪ (HRP‬به عنوان يك نشانگر موثرتر معرفي شد كه نياز به تثبيت جنين قبل از مشاهده داشت‪.‬نقشه برداري سرنوشت را مي توان با استفاده از‬ ‫باركدهاي مولكولي نيز انجام داد كه توسط رتروويروس ها به سلول معرفي مي شوند‪.‬در سال ‪ ١٩٨١‬روش نقشهبرداري سرنوشت ژنتيكي توسعه يافت و از يك‬ ‫‪ recombinase‬خاص براي رديابي ژنتيكي نسل سلولي استفاده شد‪.‬اين فرآيند نيازي به دستكاري جنين يا اندام ندارد‪.‬اساس ژنتيكي برچسبگذاري‪ ،‬به ارث بردن‬ ‫نشانگر توسط همه فرزندان مشتق از سلولهاي نشان دار اوليه‪ ،‬غلبه بر مسئله رقت مرتبط با نشانگرهاي رنگ در طول تقسيم سلولي را تضمين ميكند‪ ،‬بنابراين دقت‬ ‫و وضوح باﻻيي ارائه ميدهد‪.‬‬ ‫شكل ‪ ٢‬نقشه سرنوشت ريشه در گياه ‪ Arabidopsis‬را نشان مي دهد و در شكل ‪ ٣‬نيز تنظيم مولكولي رشد جنين در صنوبر نروژي آمده است‪.‬اين‬ ‫بيانگر اين نكته است كه تعيين سرنوشت )نقشه سرنوشت( اساس مولكولي دارد‪.‬‬ ‫شكل‪.١‬نمايش نمونه اي از نقشه سرنوشت در جانوران‬ ‫شكل ‪.٢‬نمايش نقشه سرنوشت ريشه ‪Arabidopsis‬‬  ‫شكل ‪.٣‬نمايش تنظيم مولكولي رشد جنين در صنوبر نروژي‬ ‫مراحل پيش روياني و روياني‬ ‫شكل ‪.٤‬چرخه زندگي يك گياه نهاندانه با تاكيد بر مراحل پيش روياني و روياني )تشكيل و تكوين تخمك(‬  ‫تخمدان )برچه(‪ :‬تعداد برچه و وضعيت برچه مي تواند سبب تفاوت شكل در نوع ميوه در گياهان مختلف شود كه از اين خصوصيت مي توان در سيستماتيك مي‬ ‫توان ‪،‬براي جداكردن واحدهاي رده بندي استفاده كرد‪).‬شكل ‪.(٥‬مثﻼ انواع قبيله ها در خانواده ‪Rosaceae‬‬ ‫از نظر قرار گرفتن تخمدان در بين قطعات گل مي توان گياهان را به تخمدان فوقاني)هيپوژني(‪،‬تخمدان تحتاني)اپي ژيني(وتخمدان نيمه تحتاني )پري ژيني(تقسيم‬ ‫بندي كرد‪).‬به صفحات ‪٤٩‬تا‪٥١‬كتاب طرح فلور مراجعه شود‪) (.‬شكل ‪(٦‬‬ ‫شكل ‪.٥‬برش عرضي انواع تخمدان از نظر تعداد برچه‬ ‫شكل ‪.٦‬انواع قرار گرفتن تخمدان در بين قطعات گل‬ ‫تمكن )‪ :(Placentation‬طرز قرار گرفتن تخمك ها درون تخمدان و نحوة اتصال آنها به ديواره تخمدان را تمكن يا پﻼسنتاسيون گويند‪.‬شكل ‪ ٧‬انواع تمكن در‬ ‫گياهان نهاندانه را نشان مي دهد‪.‬‬ ‫مثﻼ تمكن كناري در خانواده ‪ ،Legominosae‬تمكن مركزي در خانواده ‪ ،Caryophilaceae‬تمكن محوري تيغه اي )ﻻمينال(در ‪Papaveraceae‬‬  ‫شكل ‪.٧‬انواع تمكن )موقعيت تخمك ها در تخمدان(‬ ‫تخمك‬ ‫وضعيت تخمك نيز ميتواند به عنوان يك خصوصيت در تاكسونومي به كار رود‪.‬تخمك در تخمدان قرار دارد و از رشد آن دانه حاصل مي شود‪.‬‬ ‫)شكل تخمك در درون تخمدان(‬ ‫ساختار تخمك شامل ‪:‬پوشش وديواره تخمك‪،‬سوراخ سفت‪،‬شاﻻز ‪،‬بند ‪،‬كيسه جنيني و‪....‬مي باشد‪.‬‬ ‫در كيسه جنيني پس از انجام تقسيمات ميتوزعﻼوه بر هسته هاي قرينه ومتقاطرها‪،‬هسته ثانويه و اووسفر نيز تشكيل مي شود‪.‬از لقاح دو گامت نري كه در لوله گرده‬ ‫حمل مي شوند‪،‬لقاح مضاعف كه خاص نهاندانگان است‪،‬صورت ميگيرد‪.‬لقاح اصلي كه از آميزش يك گامت نربا اووسفر صورت ميگيرد‪،‬تخم اصلي كه همان جنين است‬ ‫راميسازد‪.‬‬ ‫لقاح دوم از تركيب گامت نر ديگر با هسته ثانويه صورت مي گيرد وحاصل آن يك تخم )‪ (3n‬مي باشد‪،‬كه ماده ذخيره دانه يا آلبومن را مي سازد‪.‬مجموعه اينها به‬ ‫همراه ديواره تخمك ‪،‬ساختار دانه را تشكيل مي دهند‪.‬برحسب ‪،‬آنكه لوله گرده چه مسيري رابراي ورود به كيسه جنيني طي ميكند دو نوع لقاح پروگامي‬ ‫وشاﻻزوگامي در نهاندانگان وجود دارد‪.‬‬ ‫بر مبناي موقعيت سوراخ سفت‪،‬شاﻻز و فوليكول تخمكها به سه گروه تخمك راست)ارتوتروپ(‪،‬تخمك خميده)كاميلوتروپ(يا تخمك واژگون )آناتروپ(تقسيم بندي‬ ‫ميشوند‪).‬شكل ‪.(٨‬‬ ‫شكل ‪.٨‬انواع مختلف تخمك در نهاندانگان‬ ‫عﻼوه بر موقعيت سفت‪،‬شاﻻز وبند‪،‬از جهت چرخش تخمك به باﻻ يا پايين يا خﻼف يا موافق عقربه هاي ساعت مي توان استفاده كرد‪.‬كه اگر اين چرخش در جهت‬ ‫عقربه هاي ساعت باشد آپوتروپ واگر در خﻼف جهت عقربه هاي ساعت باشداپي تروپ ناميده مي شود كه در هردو صورت ميتوانندروبه پايين ونزولي يا رو به طرف‬ ‫باﻻ وصعودي باشد‪.‬‬ ‫قطبيت رويان‪ ،‬الگوي شعاعي )شكل ‪(٩‬‬ ‫شكل ‪.٩‬نمايش شماتيك مراحل جنيني‪ ،‬مروري كلي بر جنين زايي گياه با استفاده از مطالعات ميكروسكوپ نوري بر روي رشد جنين هاي آرابيدوپسيس و كپسﻼ‬ ‫)دو گياه از خانواده كلم‪-‬نمايش مراحل اژدر و عصا )به مراحل خاصي از جنين زايي در نهاندانگان اطﻼق مي شود(‬ ‫عﻼيم اختصاري‪ ،T :‬سلول انتهايي ‪ ،B ;Terminal cell‬سلول پايه ‪ ،EP.Basal cell‬جنين مناسب ‪Embryo proper‬؛ آويز ‪ suspensor S‬؛ سلول پايه آويز‬ ‫‪ protoderm ،Bc=Suspensor Basal cell‬پروتودرم=‪ ،Pd‬ﻻيه باﻻيي ‪U=upper tier‬؛ ﻻيه پاييني ‪ ،L=lower tier‬انتهاي شاﻻز ‪، CE=chalaz end‬‬ ‫‪ hypophysis=Hs‬هيپوفيز؛ ‪ PC=procambium‬پروكامبيوم ‪ GM=ground meristem ،‬مريستم زمينه اي‪ C=cotyledon ،‬لپه‪ A=Axis ،‬محور‪،‬‬ ‫‪ MPE=micropylar end‬انتهاي ميكروپيل‪ SC=seed coat ،‬پوشش دانه‪ En=endosperm ،‬آندوسپرم‪ SM=shoot meristem ،‬مريستم جوانه اي يا ساقه‬ ‫اي‪ RM=root meristem ،‬مريستم ريشه اي‬ ‫جهش هاي مؤثر بر الگوهاي زماني و مكاني طي تكوين رويان و جهش هاي كشندة آن‪ ،‬نقص روياني )شكل ‪(١٠‬‬ ‫شكل ‪.١٠‬مكانيسم هاي متيﻼسيون ‪ DNA‬باعث تغيير فعاليت در طي مراحل خاصي از جنين زايي زيگوتيك و سوماتيك در ‪ Arabidopsis thaliana‬مي شود‪.‬‬ ‫نقص روياني ‪) Embryonic defects in plants‬شكل هاي ‪ ١١‬و ‪(١٢‬‬ ‫ناهنجاري هاي اصلي نشان داده شده در ‪ SE‬در گونه هاي مختلف گياهي عبارتند از‪ :‬ادغام دو يا چند جنين‪ ،‬فقدان مريستم آپيكال و راديكال‪ ،‬جنين‬ ‫هاي نيمه شفاف‪ ،‬لپه هاي متعدد و از دست دادن قطبيت‬ ‫جنين آنيوپلوئيد داراي كروموزوم هاي اضافي يا از دست رفته است و غير طبيعي در نظر گرفته مي شود‪.‬غير طبيعي يعني چي؟ جنين هاي آنيوپلوئيد‬ ‫با پيامدهاي نامطلوبي همراه هستند كه مي تواند شامل ﻻنه گزيني ناموفق‪ ،‬سقط جنين‪ ،‬يا تولد زنده احتمالي با چالش هاي فيزيكي باشد )به دروس‬ ‫جلسات قبل مراجعه شود(‪.‬‬ ‫شكل ‪.١١‬از دست دادن عملكرد مكانيسم هاي متيﻼسيون مختلف منجر به چندين فنوتيپ غالب در مرحله پيش از ميوز و پس از ميوز و در طول‬ ‫جنين زايي مي شود‪.‬تو سعه پيش از ميوتيك در نوع وحشي‪ ،‬يك سلول از تخمك به عنوان سلول مادر مگاسپور )‪ (MMC‬مشخص مي شود كه به‬ ‫صورت ميوتيك تقسيم مي شود و گامتوفيت ماده )‪ (FG‬ايجاد مي كند‪.‬‬ ‫شكل ‪.١٢‬نمايش نقص روياني در مقايسه با جنين نرمال در گياه آرابيدوپسيس‬ ‫سقط رويان يا جنين در گياهان ‪Embryo abortion in plants‬‬  ‫سقط جنين انتخابي )همچنين به عنوان سقط انتخابي بذر و سقط تخمك انتخابي نيز شناخته مي شود(‪ ،‬شكلي از خاتمه غير تصادفي و زودرس رشد‬ ‫جنيني در گياهان است )شكل هاي ‪ ١٣‬و ‪(١٤‬‬ ‫شكل ‪.١٣‬سقط جنين و درجات مختلف سقط آندوسپرم باعث سقط جنين شد‬ ‫شكل ‪.١٤‬تفاوت هاي مورفولوژيكي در دانه هاي ذرت از نتاج مختلف به دست آمده‬ ‫تنظيم ژنتيكي و هورموني توليد مثل ‪) Genetic and hormonal regulation of reproduction‬شكل ‪(١٥‬‬ ‫در گياهان عالي مشخص شده است كه هورمون هاي گياهي مانند اكسين‪ ،‬سيتوكينين‪ ،‬جيبرلين ها‪ ،‬اسيد آبسيزيك و اتيلن به طور پليوتروپيك رشد و‬ ‫نمو گياه را تنظيم مي كنند‪.‬اين هورمون هاي گياهي بر تمايز جنسي در برخي گياهان تك پايه و دوپايه نيز تأثير مي گذارند‪.‬‬ ‫به عنوان مثال هورمون ‪ 2-4D‬تركيبي از گروه هورموني اكسينها است كه كاركرد متفاوتي دارد‪٢.‬و‪-٤‬دي كلروفنوكسي استيك اسيد به عنوان علف‬ ‫كش سيستميك در مزارع غﻼت‪ ،‬مراتع و چمنزارها مورد استفاده قرار گرفته و باعث ازبين رفتن علفهاي هرز پهن برگ ميشود‪.‬اين تركيب معموﻻ به‬ ‫صورت پودر زرد رنگ تا سفيد توليد ميشود )شكل ‪.(١٥‬‬ ‫شكل ‪.‬ناهنجاري در جنين زايي جسمي ناشي از ‪D-٢،٤‬‬