Manual Práctico de Botánica PDF

Manualpráctico debotánica Morfología delas plantas vasculares JaumeLlistosella Mercé Berna! Introducción ……………………….. 9 El cormo ………………………. 11 La raíz …………………… 12 La diversidad de la raíz ……………… 12 Las modificaciones y las adaptaciones de la raíz ………………… 13 El tallo …...

Manualpráctico debotánica Morfología delas plantas vasculares JaumeLlistosella Mercé Berna! Introducción ……………………….. 9 El cormo ………………………. 11 La raíz …………………… 12 La diversidad de la raíz ……………… 12 Las modificaciones y las adaptaciones de la raíz ………………… 13 El tallo ……………….. 14 Los tipos de tallos y de ramificaciones ……………. 16 La forma y la diversidad del tallo ……………………… 17 Las modificaciones y las adaptaciones del tallo ………………….. 18 La hoja …………………….. 24 Los tipos de hojas ………………………….. 24 La persistencia y la consistencia de las hojas …………………… 26 Las partes de la hoja ……………………….. 26 La nervadura de la hoja …………………………….. 27 La forma de la hoja ………………… 28 La base de la hoja ……………………….. 30 El margen, el ápice y la base del limbo …………………………. 31 La hoja simple y la hoja compuesta …………………… 33 De la hoja simple a la hoja compuesta ………………….. 34 La disposición de las hojas en el tallo ………………………….. 37 Las modificaciones y las adaptaciones de la hoja ……………. 37 Las formaciones epidérmicas …………………… 40 El cormo de los helechos y grupos afines …………………… 41 Las estructuras reproductoras ……………………………………….. 45 Las estructuras reproductoras de los helechos y grupos afines ………………… 45 Las estructuras reproductoras de los espermatófitos ………………. 49 Los órganos reproductores de las gimnospermas …………………………. 49 Los órganos reproductores de las angiospermas ……………………… 54 La flor………………….. 54 Los verticilos florales …………………………… 54 El perianto ………………………………………………… El cáliz ……………………………………………………………… La corola ………………………………………….. La simetría de la flor…………………………………… El androceo……………………………………. El polen…………………………………………………….. El gineceo ……………………………………………………………. El tálamo ………………………………………………….. Los nectarios y las glándulas nectaríferas ……………. La fórmula y el diagrama florales ……………………………………………………….. El fruto ………………………… Los frutos simples ……………… Los frutos secos dehiscentes …………………………………….. Los frutos secos indehiscentes ……………………………. Los frutos secos fragmentables …………………………………………… Los frutos carnosos ……………………………………………… Los frutos múltiples o agregados ………………………………………….. Las infrutescencias ………………………………………………………….. La semilla ………………………………………………………. Las inflorescencias ……………………………………………. Las inflorescencias simples …………………………………….. Las inflorescencias compuestas ………………………………………… Otras inflorescencias …………………………………………….. Glosario ……………………………………………………….. Bibliografía …………………………………………………………………  Introducción En este manual únicamente se tratan las plantas vasculares, que sn aquellas que poseen órganos y estructuras especializados en absorber y transportar el agua y los nutrientes, y quedan excluidos aquellos otros vegetales que, pese a ser también verdes(tienen clorofila), no disponen de estos órganos, como sucede con los musgos (y grupos afines) y el conjunto de las algas. El presente libro quiere ser eminentemente práctico y se ocupa en exclusiva de los caracteres morfológicos de estas plantas: así, no se contemplan ni sus procesos fisiológicos ni los reproductivos, salvo que estos sean imprescindibles para la mejor comprensión de los rasgos morfológicos, y , cuando es el caso, se hace siempre de manera genérica. El objetivo principal de esta obra es facilitar el reconocimiento de las estructuras vegetativas y de los órganos reproductores de estas plantas, así como la identificación y la interpretación de sus modificaciones y adaptaciones. En este sentido, el manual complementa la imprescindible parte descriptiva con una gran carga gráfica, con numerosas imágenes – de conjunto o de detalle – representativas de las diferentes estructuras tratadas. A su vez, se pretende familiarizar al lector con la extensa terminología botánica, que se introduce de forma clara y siempre apoyada en ilustraciones de los distintos términos y conceptos tratados, y que también se recopila en un glosario terminológico final para facilitar su comprensión y consulta. Queremos agradecer a Antonio Sánchez-Cuxart todos los buenos momentos que hemos compartido, en el campo y en la montaña, mientras buscábamos y recogíamos plantas, sobre todo en flor y en fruto, que nos han permitido ilustrar muchos de los caracteres y de las estructuras que se comentan en este manual  El cuerpo vegetativo de las plantas vasculares está formado por la raíz, el tallo y las hojas (fig. 1: a); estos tres elementos constituyen el cormo, por lo que estas plantas también reciben el nombre de cormófitos. A pesar de que comparten la estructura de su cuerpo vegetativo, existen dos grupos bien diferenciados de cormófitos en función de la forma de reproducirse. Los helechos y grupos afines (colas de caballo, licopodios, selaginelas e isoetes), antiguamente conocidos como pteridófitos, se consideran más primitivos, ya que se reproducen por esporas (no producen semillas), de las que nace un prótalo, un pequeño cuerpo verde autónomo y de vida corta, que lleva los órganos reproductores sexuales; por su parte, el otro grupo, los espermatófitos, se reproducen mediante semillas, que contienen un embrión, y se les tiene por más evolucionados. En los primeros, el cormo se origina a partir del prótalo, y en los segundos, por la germinación de la semilla y el desarrollo del embrión. Sin embargo, en esencia, el cormo es muy parecido morfológicamente en ambos grupos de plantas vasculares. Si se toma como ejemplo la germinación de una semilla de un espermatófito, se puede observar que, a partir de la radícula del embrión (fig. 1: rd), nace una primera raíz que se encorva hacia el suelo; al mismo tiempo, se desarrolla un primer tallo que crece siempre hacia arriba y lleva las primeras hojas del embrión, los cotiledones (fig. 1: co), que forman parte de la semilla. Así, en los primeros estadios del desarrollo de la planta, ya se pueden reconocer los tres elementos del cormo: la raíz, el tallo y las hojas. Figura 1. El cormo. a) el cormo de Ia hierba doncella (Vínca major); b) diferentes estadios de la semilla del roble pubescente al germinar (Quercus pubescens). Raíz (ra), radícuÌa (rd), tallo (ta), cotiledones (co) y hojas (ho). LA RAÍZ LA DIVERSIDAD DE LA RAÍZ La raíz es el órgano de absorción y de fijación de la planta. Generalmente es subterránea y ancla la planta al suelo, a la vez que se encarga de absorber el agua y los nutrientes que esta necesita para su crecimiento y desarrollo. Crece en sentido opuesto al del tallo y carece de bojas y de órganos reproductores. Al crecer, la radícula del embrión se convierte en la raíz principal de la planta, que crece en vertical y penetra en el suelo. A veces, las plantas desarrollan otras raíces que no provienen de la raíz embrionaria; estas pueden nacer tanto en la base de la planta como en otras partes y reciben el nombre genérico de raíces adventicias. La raíz principal se divide en ramificaciones de primer orden, de segundo orden y así sucesivamente, las cuales son cada vez más delgadas y suelen crecer formando ángulos muy variados con respecto a la raíz principal. Este tipo de raíz se llama axonomorfa, y el conjunto constituye un sistema radical axonomorfo (fig. 2: a). Otras plantas presentan raíces fasciculadas: estas se originan o bien cuando las ramificaciones de la raíz principal crecen tanto o más que esta, de manera que no se pueden diferenciar las unas de la otra, o bien cuando la raíz principal embrionaria deja de crecer poco después de la germinación de la semilla y la planta forma, en su base, un haz de raíces adventicias, todas parecidas entre sí. Se trata este de un sistema radical fasciculado (fig. 2: b). En otros casos, las raíces adventicias se forman en los nudos de los tallos reptantes (fig. 3: a, b), en los rizomas o tallos subterráneos (fig. 3: c), o en los nudos de los estolones (fig. 3: d). / Figura 2. La raíz. a) raíz axonomorfa del pie de ganso (Chenopodium murale). con la raíz principal (rp) v las ramificaciones secundarias (rs); b) raíz fasciculada de la cebolla (Allium cepa). Figura 3. Lasraíces adventicias. a) en los tallos de la uva de gato (Sedum album); b) en los tallos de la selaginela (Selaginella denticulata); c) en el rizoma del lirio amarillo (Iris pseudacorus); d) en un estolón de la fresa (Fragaria vesca). Figura 4. Las raíces aéreas. a) raíces garfio o raíces adherentes de la hiedra (Hedera helix); b) raíces aéreas del maíz (Zea mays); e) raíces aéreas del bambú amarillo (Phyllostachys aurea). Raíces aéreas (ra). L A S M O D I F I C A C I O N E S Y LAS A D A P T A C I O N E S D E L A R A ÍZ Algunas plantas desarrollan raíces advenciticas que tienen otras funciones específicas más allá de absorber el agua y los nutrientes. Hay plantas trepadoras que necesitan asirse a un soporte para prosperar, y lo consiguen formando, en diferentes partes del tallo, raíces aéreas adherentes o raíces garfio (fig. 4: a). Otras presentan las raíces aéreas en los nudos basales de los tallos y crecen buscando adentrarse en el suelo, de modo que actúan como contrafuertes y ayudan a sostener la planta; las forman, entre otras plantas, el maíz (fig. 4: b) y el bambú amarillo (fig. 4: c). Cuando tales raíces nacen en las ramas más altas reciben el nombre de raícesfúlcreas. Las raíces aéreas que nacen del tallo también se conocen genéricamente como raíces caulógenas. Cuando la adaptación de la raíz se orienta a la reserva de nutrientes, la raíz se vuelve carnosa o tuberosa; así se torna más gruesa y desarrolla tubérculos en los que almacena nutrientes. Los tubérculos radicales pueden ser más o menos numerosos y situarse en las ramificaciones de la raíz principal (fig. 5: a, b), o ser poco numerosos, como ocurre en muchas orquidáceas, que solo forman un único par (fig. 5: c). Pero a menudo el tubérculo radical es único y lo forma la raíz principal. La raíz carnosa que resulta en este caso puede ser muy variable en cuanto a su morfología: algunas son globosas (fig. 5: d, e), otras son cónicas (fig. 5:f), y las hay también cilíndricas, y se conocen como raíces napiformes, de las que son exponentes principales la zanahoria (fig. 5: g) y el nabo (fig. 5: h), que les da el nombre. Las plantas parásitas generan raíces chupadoras, de morfología muy variable, que pueden penetrar en los tejidos vivos del huésped para obtener el agua, la savia, o ambos a la vez (fig. 6: re). EL TALLO El tallo es el órgano de las plantas vasculares que da soporte a toda la estructura aérea de la planta; sostiene las hojas, las flores y los frutos; conecta las diferentes partes de la planta con la raíz, y encargado del transporte del agua, los nutrientes y los productos metabolizados por la fotosíntesis. Por lo general, muestra un geotropismo negativo y crece verticalmente buscando la luz. Presenta una estructura modular que se repite en todas las plantas vasculares. Crece gracias a la yema apical o terminal (fig. 7: yp) y, al hacerlo, va diferenciando los nudos (fig. 7: nu), que quedan se parados entre sí por los entrenudos (fig. 7: en). En los nudos es donde nacen las hojas y las yemas axilares o laterales; estas siempre están situadas en la axila de las hojas (fig. 7:yx). En un nudo se pueden formar una o más yemas axilares, cada una con su hoja correspondiente. Las yemas axilares al desarrollarse y crecer dan lugar a las ramificaciones del tallo y pasan a ser así las yemas apicales de las nuevas ramas. El conjunto integrado por nudo, yemas axilares y entrenudo constituye el módulo que se repite secuencialmente durante todo el crecimiento del tallo. Los entrenudos son variables en cuanto a su longitud, hecho que condiciona la separación de las hojas en el tallo. Si los entrenudos son muy cortos o casi inexistentes, entonces las hojas crecen muy próximas unas de las otras y la planta parece que no tenga tallo.  - Figura 5. Modificaciones y adaptaciones de la raíz. Raíces tuberosas; a) tubérculos de la celidonia menor (Ranunculus ficaria); b) tubérculos de la enante de huja de apio (Oenanthe pimpinelloides); c) tubérculos del espirante de otoño (Spiranthes spiralis). Raíces carnosas: d) raíz globosa del rábano silvestre (Raphanus raphanistrum); e) raíz globosa de la remolacha (Beta vulgaris var. rapacea); f) raíz cónica de la chirivía (Pastinaca sativa); g) raíz napiforme de la zanahoria silvestre (Daucus carota); h) raíz napiforme del nabo (Brassica napus).  Figura 6. Las raíces chupadoras. Ramas de pino carrasco (Pinus halepensis) parasitadas por muérdago (Viscum album) Pino carrasco (pi), muérdago (mu) y raíces chupadoras (rc). L O S TIPOS DE TALLOS Y D E RAMIFICACIONES Una misma planta puede formar dos tipos de ra mificaciones o ramas: en unas -los macroblas tos-, las yemas apicales crecen indefinidamente, los entrenudos son más o menos largos (fig. 8: ma) y los nudos aparecen distantes entre sí; en otras -los braquiblastos-, el crecimiento es limitado, por lo que los entrenudos son cortísimos, de modo que los nudos quedan juntos, tocándose unos a otros (fig. 8: br). Los braquiblastos tienen relevan cia en la estructura de las flores. Casi siempre la ramificación del tallo se origi na por el desarrollo de las yemas axilares y, por lo tanto, es lateral. Solo en algunos grupos, como en el de los licopodios, es la yema apical la que se bifur ca y da dos ramas parecidas; en este caso, la ramificación es terminal y dicotómica (fig. 9: d). Cuando la ramificación es lateral, puede ocurrir que el eje principal de la rama, con la yema apical en el extremo, siga creciendo indefinidamente y sean las yemas axilares las que desarrollen nuevas ra mas; así, el conjunto de ramas forma un racimo, la ramificación es racemosa y se conoce como monopódica (fig. 9: a). En lo que respecta a los árboles, la ramificación monopódica les confiere un aspecto cónico, como sucede con los abetos y la mayoría de los pinos. Otras veces, la yema apical se atrofia o forma flores o inflorescencias, con lo que deja de crecer, y entonces son una o varias de las yemas laterales más próximas a la terminal las que se encargan de continuar el crecimiento del tallo; en este caso, la ramificación es cimosa o simpódica (fig. 9: b, e) y es variable en cuanto a su aspecto general, según el número de yemas laterales que la originan. Los árboles que forman un tronco principal relativamente corto, que pronto se ramifica en ramas secundarias, presentan una ramificación simpódica.  Figura 7. Estructura del tallo. Rama de un abedul (Betula pendula), con los nudos (nu), entrenudos (en), la yema apical (yp) y las yemas axilares (yx). L A FORMA Y LA DI VERSIDAD D E L TALLO Muy a menudo el tallo es cilíndrico (fig.10: a), más delgado hacia el ápice y más grueso en la base, pero hay también tallos trígonos o triquetros, de sección más o menos triangular (fig. 10: b), así como tallos tetragonales o cuadrangulares, con cuatro caras bien diferenciadas (fig. 10: e). La superficie del tallo puede ser lisa (fig.10: a), más o menos estriada (fig.10: d, e), o tener costillas, costas o cantos (fig. 10:f). A veces presenta surcos o canales que lo recorren longitudinalmente, y entonces se habla de un tallo surcado o acanalado (fig.10: g), o bien puede ser alado si tiene una formación aplanada a ambos lados, a modo de alas (fig. 10: h). El tallo es fistuloso cuando está vacío, con un canal en el interior (fig. 10: d, h). En cuanto a su hábito, las plantas forman varios tipos de tallos. Cuando son lo bastante fuertes o leñosos suelen crecer erectos, buscando la luz (fig. 11: a), pero no siempre tienen suficiente consistencia para mantenerse derechos. Así, hay tallos que crecen postrados o tendidos y descansan directamente sobre el suelo (fig.11: g). A veces, algunos tallos postrados, a medida que crecen, cogen consistencia, se enderezan y se vuelven ascendentes (fig. 11: e); en estos casos, si la parte tendida desarrolla raíces adventicias, estos son ascendentes y radicantes (fig. 11: b). Otras veces, el tallo progresa con estolones, es decir, ramificaciones largas, delgadas y flexibles que crecen más o menos tendidas y que, al tocar el suelo, arraigan desde los nudos y sacan nuevas hojas (fig. 11: d). Algunos tallos son volubles y poseen la capacidad de enroscarse sobre otros tallos o soportes y, de este modo, trepar hacia la luz (fig. 11: e). Por último, hay plantas cuyos tallos forman los entrenudos extremadamente cortos, casi inapreciables, de tal manera que las hojas nacen unas sobrepuestas a las otras en una roseta basal, dando la impresión de que la planta no tenga ningún tallo que les dé soporte: se trata de las plantas acaules (fig. 11:f).  Figura 8. Tipo de tallos. Macroblastos y braquiblastos: a) cedro del Himalaya (Cedrus deodara); b) ginkgo (Ginkgo biloba); e) pino piñonero (Pinus pinea). Macroblasto (ma) y braquiblasto (br). L A S M O D I F I C A C I O N E S Y LAS A D A P T A C I O N E S D E L TALLO El tallo no siempre tiene el aspecto descritoy pue de mostrar modificaciones y adaptaciones diver sas. En ocasiones, para poder trepar, algunos tallos se transforman en zarcillos prensiles que ayudan a sostener la planta en su progreso vertical; cuando este es el caso, se reconocen como tallos modificados porque nacen en las axilas de las hojas, como lo hacen las ramificaciones caulinares. Los hay que forman zarcillos simples, que se enroscan en cualquier soporte (fig. 12: a); otros son más o menos ramificados y en sus extremos pueden formarse a veces discos adhesivos para asegurar la fijación en superficies planas (fig. 12: b). La transformación de los tallos en espinas es frecuente como adaptación defensiva frente a los herbívoros; los tallos así transformados son las espinas caulinares, que se reconocen fácilmente bien porque nacen en los nudos y en las axilas foliares, como cualquier otra ramificación (fig.12: d), bien porque ellas mismas presentan nudos, entrenudos y hojas muy patentes (fig. 12: e), o porque se ramifican en otras espinas, como lo haría cualquier rama no modificada (fig.12: e).  b Figura 9. Ramificación del tallo. Ramificación: a) monopódica, de la araucaria excelsa (Araucaria heterophylla); b) simpódica, de la coronilla de hoja fina (Coronilla juncea); e) simpódica, del muérdago (Viscum album); d) dicotómica, del musgo derecho (Lycopodium selago). Figura 10. Forma del tallo. a) cilíndrico, del hinojo (Foeniculum vulgare); b) trígono o triquetro, de la juncia americana (Cyperus eragrostis); c) tetragonal o cuadrangular, de la melisa (Melissa officinalis); d)estriado y fistuloso, de la cola de caballo ramosa (Equisetum ramosissimum); e) estriado, del escobón (Cytisus arboreus); f) con costas o acostillado, de la retama de escobas (Cytisus scoparius); g) surcado o acanalado, del piorno serrano (Cytisus balansae); h) alado y fistuloso, de la albejana basta (Lathyrus latifolius). Figura 11. Diversidad del tallo. a) erecto, del cuernecillo (Lotus corniculatus); b) ascendente y radicante, de la siempreviva (Sedum rupestre); c) ascendente, de la polígala calcárea (Polygala calcarea); d) estolones, de la cincoenrama (Potentilla reptans); e) voluble, del miraguano (Araujia sericifera); f) muy corto, acaule, de la violeta silvestre (Viola alba); g) postrado, de la correhuela (Convolvulus arvensis).  Figura 12. Modificaciones del tallo. Zarcillos: a) simple, de la pasionaria azul (Passiflora caerulea); b) ramificado, y con discos adhesivos, de la parra virgen (Parthenocissus quinquefolia) Espinas caulinares: c) de l espino de fuego (Pyracantha coccinea); d) del limonero (Citrus limon); e) de la aulaga (Ulex parviflorus) Hay tallos que están adaptados a la vida subterrá nea y crecen bajo tierra. Estos pueden responder a la estructura modular típica de nudos y entrenu dos y ramificarse de forma normal (fig.14: a), pero también los hay que se han adaptado y transformado tanto que es difícil reconocerlos a primera vista como tallos. Este es el caso de los bulbos, caracterizados por que el tallo es muy corto y toma la forma de un disco basal y aplanado, con la yema apical a menudo protegida y rodeada por numerosas hojas transformadas y carnosas -los catafilos- (fig. 15: ca); en conjunto, el bulbo actúa como órgano subterráneo de resistencia y de reserva. Existen bulbos tunicados, en los cuales son las vainas de los catafilos las que rodean completamente el tallo (fig. 13: a); otros bulbos son escamosos, y los catafilos se disponen imbricados y se reconocen con facilidad (fig.13: b); en último lugar, cabe mencionar también los bulbos macizos, en los que es propiamente el tallo el que se vuelve carnoso en su totalidad (fig. 13 e). Por lo general, los bulbos pueden multiplicarse a partir de la formación de bulbillos (fig. 13: bu). Además de los bulbos, el tallo puede desarrollar otros órganos subterráneos de resistencia y de reserva como, por ejemplo, los tubérculos caulinares, que son tallos subterráneos engrosados y car- nosos. Estos pueden confundirse fácilmente con los tubérculos radicales, pero los últimos no for man yemas, mientras que los caulinares, como el caso de la patata, a la larga generan grillos, que no son sino yemas que, al crecer, se convertirán en ramas (fig.14: e). Los tallos subterráneos estructurados claramente en nudos y entrenudos reciben el nombre de «rizomas», y a menudo se ramifican con normalidad y acostumbran a formar raíces ad venticias (fig.14: a); algunas veces el rizoma puede engrosarse y volverse tuberoso, localmente carnoso como un tubérculo, y así convertirse también en un órgano de reserva (fig.14: b).  Hay tallos que se ensanchan y se comprimen al tiempo que se mantienen verdes y asimiladores (fo- tosintéticos), y pierden la apariencia propia de un tallo. Estos tallos reciben el nombre genérico de cladodios y pueden ser carnosos o laminares. Los hay que son grandes y suculentos, y se reconocen con facilidad como tallos transformados porque se estructuran en nudos y entrenudos, llevan hojas (transformadas en espinas) y se ramifican normalmente; este es el caso de la chumbera (fig. 14: d). Pero en otras ocasiones los cladodios son difíciles de reconocer, pues adquieren el aspecto de verda- deras hojas; son pequeños, planos o lineares, y no se ramifican: estos reciben también el nombre de filóclados (fig.14: e,f), y a menudo en ellos nacen las flores, hecho que corrobora su origen caulinar. En el caso del rusco (fig. 14:J), sí se observan las ramas jóvenes, puede verse que los filóclados crecen en la axila de las hojas (fig. 14: ho,fc), como cualquier otra ramificación del tallo. Una interpretación sugiere que los cladodios se originan a partir de los macroblastos y, por tanto, se ramifican normalmente, mientras que los filóclados se relacionan con los braquiblastos, lo que explica que tengan un crecimiento limitado y no se ramifiquen. Figura 13. Adaptaciones del tallo: bulbos. Bulbo: a) tunicado, de los nazarenos (Muscari neglectum); b) escamoso, de una azucena (Lilium sp.); c) macizo, de la cresta de gallo (Gladiolus illyricus). Bulbillos (bu). Figura 14. Otras adaptaciones del tallo. a) rizoma del polipodio común (Polypodium vulgare); b) rizoma tuberoso de los candilillos de fraile (Arisarum vulgare); c) tubérculo de la patatera (Solanum tuberosum); d) cladodio de la chumbera (Opuntia maxima); e) filóclados de la esparraguera triguera (Asparagus acutifolius); f) filóclados del rusco (Ruscus aculeatus) y, en la ampliación de la rama joven, la hoja (ho) y el filóclado (fc). LA HOJA LOS TIPOS DE HOJAS Al germinar una semilla, los cotiledones u hojas embrionarias son las primeras que se desarrollan (fig.15: c). Su número es limitado y varía según el grupo de plantas: desde uno (monocotiledóneas) o dos (dicotiledóneas) hasta más de dos (gimnospermas). Tienen una vida corta, y pronto la planta forma los nomofilos, las hojas fotosintéticas normales que seguirá generando durante toda su vida (fig.15: no). La morfología de los nomofilos es muy variada, y en los apartados que siguen se tratará ampliamente. Por lo general, una misma planta forma todas las hojas más o menos parecidas, si bien algunas plantas presentan dimorfismo foliar y sus hojas son de dos tipos distintos; tal es el caso de la hiedra, que saca hojas diferentes en los tallos vegetativos y en los floríferos.  En la sucesión secuencial de las hojas de una planta se diferencian las hojas anteriores y posteriores a los nomofilos u hojas normales. Las anteriores son los catafilos, y se sitúan en la base de la planta o en la base de sus ramas, en las yemas, en las yemas hibernantes o en diversas partes de los tallos subterráneos, sobre todo en los bulbos (fig.15: ca). Los catafilos no tienen nunca un pecíolo diferenciado, y los de las yemas y los de los rizomas suelen ser escuamiformes, coriáceos o membranosos, mientras que los de los bulbos son carnosos. Las hojas posteriores a las normales (nomofilos), siguiendo la secuencia, son los hipsofilos, también conocidos con el nombre de brácteas, y se localizan cerca de las flores o en las ramas floríferas (fig.15: hi); son muy variables en cuanto a su consistencia y su forma. Las hojas de los helechos reciben el nombre de frondas, las cuales pueden diferenciarse entre fo- tosintéticas, los trofofilos (fig. 30: tf), y aquellas otras que son fértiles y forman las estructuras re- productoras, los esporofilos (fig. 30: ep). Figura 15. Tipos de hojas. a) rama del lilo (Syringa vulgaris); b) sección de una cebolla (Allium cepa); c) cotiledones del haya (Fagus sylvatica); d) inflorescencia del madroño (Arbutus unedo); e) yema apical del castaño de Indias (Aesculus hippocastanum); f) inflorescencia de la escabiosa negra (Knautia dipsacifolia). Catafilos (ca), nomofilos (no), hipsofilos o brácteas (hi) y cotiledones (ct).  La duración de las hojas es variable; las plantas siempre las renuevan cuando viven más de un año, pero lo hacen de diferentes formas. En el caso de las plantas anuales, las hojas suelen secarse empezando por las basales (las más viejas) y duran lo que vive la planta. En cuanto a las plantas plurianuales, la estrategia que siguen en este sentido varía. Así pues, hay plantas cuyas hojas suelen tener una duración de dos años o más y se renuevan de forma continuada y progresiva durante todo el año; nos referimos a las plantas de hojas perennes o perennifolias. Por el contrario, otras pierden todas las hojas cada año con la llegada de la estación desfavorable (principalmente en invierno) y las reponen de nuevo cuando llega la época favorable; se trata de las plantas de hoja caduca o caducifolias. A veces, en algunos caducifolios, las hojas son marcescentes, de tal forma que se marchitan sin caerse y se mantienen secas en la planta hasta que salen las nuevas. Una planta puede carecer de hojas, tenerlas muy pequeñas y poco aparentes, o bien perderlas al poco de formarlas y no reponerlas; en estos casos, la planta se considera afila ('sin hojas'), y son los tallos, verdes, los que realizan la función fotosintética que correspondería a las hojas. La consistencia de las hojas es variable: las hay que son más o menos blandas; otras son coriáceas y, aunque flexibles, tienen la consistencia del cuero, mientras que las de las plantas esclerofilas son duras y más o menos rígidas. LAS PARTES DE LA HOJA En los casos más típicos, las hojas son pecioladas (fig.16: a, b) y están formadas por una lámina plana o limbo (fig. 16: li) y un pecíolo o cabillo más o menos largo (fig.16: pe); cuando el pecíolo falta y el limbo nace directamente del nudo, la hoja es sésil o sentada (fig. 16: c). En el limbo se puede diferenciar una cara superior o haz, a menudo de color más oscuro (fig.16: ha), y una cara inferior o envés, generalmente más pálida y donde los nervios son más visibles (fig. 16: en). A veces las hojas pueden tener, en la base del pecío- lo, un par de apéndices o estípulas de forma variada (fig.16: es). Figura 16. Partes de la hoja. a) hoja peciolada del manzano silvestre (Malus sylvestris); b) hoja peciolada de la morera de papel (Broussonetia papyrifera); c) hoja sésil o sentada del androsemo (Hypericum androsaemum). Limbo (li ), pecíolo (pe), estípulas (es), haz (ha) y envés (en). LA NERVADURA DE LA HOJA El limbo de la hoja está recorrido por un conjunto de nervios, normalmente más patentes en el envés, que configuran la nervadura de la hoja y que a menudo condicionan su forma. Cuando hay un único nervio principal que se ramifica en nervios secundarios, como las barbas de las plumas de los pájaros, la nervadura es pinnada y la hoja pinnatinervia (fig.17: a). Otras veces, los nervios principales son más numerosos y nacen todos de un mismo punto, en la inserción del pecíolo con el limbo, como si fuesen los dedos de una mano extendida; si son más de tres, la nervadura es palmada o palmeada y la hoja palmatinervia (fig.17: b); si los nervios principales son únicamente tres, entonces la nervadura y la hoja son trinervias (fig.17: e). Un caso especial es el de las hojas uninervias (fig.17: d), en las que solo se puede distinguir un nervio principal y los secundarios son poco o nada aparentes. En algunas plantas, los nervios secundarios de la hoja pueden entrelazarse o anastomosarse formando un retículo y, así, la nervadura es reticulada (fig.17: e). Si los nervios recorren el limbo dispuestos en paralelo, la hoja es paralelinervia (fig.17: f), mientras que, si cada uno se divide sucesivamente, y de manera regular, en dos, la nervadura es dicotómica (fig.17: g). Figura 17. Nervadura de la hoja. a) pinnatinervia, del pudio (Rhamnus alpina); b) palmatinervia, del malvavisco rizado (Lavatera olbia); e) trinervia, de la espina santa (Paliurus spina-cristi ); d) uninervia, del abeto (Abies alba); e) reticulada o anastomosada, de la jara blanca (Cistus albidus); f) paralelinervia, del bambú amarillo (Phyllostachys aurea); g) dicotómica, del ginkgo (Ginkgo biloba).  Hay que tener presente que la nervadura de las hojas compuestas (fig. 22) es la que corresponde a la hoja entera y no a la de los folíolos u hojuelas. La diversidad de la forma de las hojas de una misma planta a menudo dificulta que dicha forma pueda precisarse con un solo término; por este motivo, muchas veces se expresa la amplitud