Тема 2. Будова нервової тканини, загальні принципи організації нервової системи PDF

## Тема 2. Будова нервової тканини, загальні принципи організації нервової системи ### Теоретичні питання. - Нейрон як структурно-функціональна одиниця нервової системи. Класифікація нервових клітин за морфологічними та функціональними ознаками. Поняття про синапси, їх будову і різновиди. Загальний...

## Тема 2. Будова нервової тканини, загальні принципи організації нервової системи ### Теоретичні питання. - Нейрон як структурно-функціональна одиниця нервової системи. Класифікація нервових клітин за морфологічними та функціональними ознаками. Поняття про синапси, їх будову і різновиди. Загальний принцип передачі збудження в синапсі. Нервова тканина. Типи клітин нейроглії та їх функції. Нервова система людини сформована переважно нервовою тканиною. Основні клітини нервової тканини - нейрони - характеризуються наявністю численних часто дуже довгих відростків, якими ці клітини контактують з іншими нейронами, а також з м'язами і залозами. Головною функцією нейронів є генерація електричних імпульсів, які поширюються плазматичною мембраною. Саме у такій формі у нервовій системі існує, поширюється і обробляється інформація. Допоміжні клітини нервової тканини гліальні виконують опорну, трофічну і захисну функцію. Вони є необхідними для нормального функціонування нейронів. ### Основна частина нейрона - його тіло (сома, перикаріон) - містить ядро, більшу частину ендоплазматичної сітки, комплекс Гольджі, багато мітохондрій та інші клітинні компоненти. ### Відростки нейронів за особливостями будови і функціонування поділяють на два типи: - **дендрити** - відносно короткі, по яких збудження прямує до тіла клітини; - **аксони** - відносно довгі (можуть сягати десятків сантиметрів), по яких збудження як правило прямує від тіла клітини. Аксони можуть бути вкриті мієліновою оболонкою, яка є похідною гліальних клітин. Дендрити ніколи не бувають мієлінізованими. У місцях контакту аксона з іншою нервовою клітиною або ефекторною (виконуючою) структурою формується призначений для передачі збудження утвір - аксонна терміналь. ### Залежно від організації відростків нейрони поділяються на кілька типів: - **уніполярні нейрони** є найбільш примітивними, від їхнього тіла починається один аксон, периферійні закінчення якого є чутливими. Збудження у такому нейроні не проходить через тіло клітини. Вони є типовими для нервової системи безхребетних тварин. - **біполярні нейрони** мають два оформлені відростки: дендритом інформація надходить до тіла нейрона, аксоном прямує до іншого нейрона. - **псевдоуніполярні нейрони** обумовлюють надходження чутливої інформації від шкіри і м'язів до ЦНС. Від їхнього тіла починається один відросток, який практично одразу галузиться на два. Периферійна частина цього відростка прямує від тіла до внутрішньом'язових рецепторів або до шкіри, а центральна частина - до спинного або стовбуру головного мозку. Периферійна частина відростка часто може бути вкритою мієліновою оболонкою. - **мультиполярним нейронам** притаманна наявність одного аксона і великого числа дендритів. Це основний тип нейронів ЦНС людини, і вони є дуже різноманітними за будовою. ### Залежно від того, з якими елементами контактують різні нейрони, виділяють три основні функціональні типи: - **Аферентні (чутливі, сенсорні)** нейрони проводять нервові імпульси від органів чуття до центральної нервової системи. У найпростішому випадку периферійні розгалуження відростків таких нейронів формують чутливі закінчення, які здатні сприймати певні подразники. У складнішому варіанті — нейрони контактують із спеціалізованими чутливими рецепторами. Частина чутливих нейронів сприймає інформацію про параметри зовнішнього середовища, інші ж - сенсорні сигнали внутрішнього середовища. У нервовій системі хребетних багато чутливих нейронів є псевдоуніполярними. - **Еферентні (рухові, моторні)** нейрони безпосередньо передають збудження від центральної нервової системи до виконуючих структур (м'язи або залози). - **Інтернейрони (вставні)** контактують виключно з іншими нейронами. Вони розміщені у межах центральної нервової системи, і забезпечують аналіз інформації, передачу збудження з чутливих елементів до еферентних. У місці контакту двох нейронів формується спеціалізована структура - **синапс**. За особливостями будови і функціонування розрізняють електричні і хімічні синапси. При формуванні електричного синапса мембрани двох нейронів щільно прилягають одна до одної. В місці такого контакту в мембрани вбудована велика кількість спеціальних білкових структур - **конексонів**, які дозволяють збудженню переходити від однієї клітини до іншої. Хімічний синапс більш поширений у нервовій системі людини і тварин. Він також сформований мембранами нейрона, від якого збудження поступає до синапса (пресинаптична мембрана), та нейрона, до якого передається інформація (постсинаптична мембрана). У пресинаптичному закінченні існують численні мембранні пухирці, заповнені хімічною речовиною, яка називається **нейротрансміттер або медіатор**. Під час активації синапса медіатор з пухирців виливається у синаптичну щілину. Він впливає на білкові структури, вбудовані у постсинаптичну мембрану, - **рецептори**. Цей вплив призводить до збудження або гальмування постсинаптичної мембрани. Один нейрон може мати сотні і тисячі синаптичних контактів із іншими нейронами. Формування нових, руйнування непотрібних старих або перебудова ефективності роботи синапсів є основою одної з головних властивостей нервової системи - **пластичності**, яка лежить в основі навчання і пам'яті. У центральній нервові системі людини виділяють сіру і білу речовину. **Сіра речовина** являє собою скупчення тіл нейронів, які можуть утворювати ядра (ганглії) або ж формувати пошаровані структури. У багатьох випадках пошарові нейрональні утвори називаються корою (наприклад кора великих півкуль). **Біла речовина** являє собою сукупність довгих аксонів, переважно мієлінізованих. Таким чином, біла речовина формує шляхи проведення збудження. **Гліальні клітини** за будовою і функціями поділяються на декілька типів. - **Астроцити** мають численні відростки, якими контактують із нейронами, іншими гліальними клітинами та кровоносними судинами. Вони формують гематоенцефалічний бар'єр, який не дозволяє деяким речовинам з крові проникнути всередину нервової тканини, захищаючи мозок від хімічного пошкодження. Окрім цього, вони забезпечують живлення та захист нейронів. Астроцити також є важливими для формування і підтримки роботи синапсів. - **Олігодендроцити** формують мієлінову оболонку аксонів центральної нервової системи. Вирости їхніх мембран, багаті на хімічну речовину мієлін, ніби багаторазово намотані на аксони, формуючи структури, подібні до ізоляції електричних дротів. У периферійній нервовій системі мієлінізація нервових волокон утворена іншим типом глії - **шванівськими клітинами**. На відміну від олігодендроцитів, шванівська клітина формує фрагмент - **Епендимоцити** утворюють вистилку порожнин нервової системи, заповнених рідиною (шлуночки головного мозку, тощо). Вони регулюють склад цієї рідини (ліквору) та забезпечують її циркуляцію. Перелічені вище типи гліальних клітин об'єднують назвою **макроглія**. На відміну від неї є **мікроглія**, функція якої - імунний захист нервової системи та прибирання фрагментів уражених клітин при травмуванні тканини, обрізка синапсів при формуванні нервової системи. ### Завдання 2.1: вивчити будову нейрона та зробити підписи до рисунків. - **Рис. 2.1. Будова нейрона (А,Б) та мембрани клітини (В).** - **А:** - 1. Ядро - 2. Ендоплазматична сітка - 3. Везикули - 4. Комплекс Гольджі - 5. Аксон - 6. Мієлінова оболонка - 7. Дендрити - 8. Цитоплазма - 9. Аксонна терміналь - 10. Мітохондрія - 11. Лізосома - 12. Мікротрубочки - **Б:** - 13. Йонний канал - 14. Глікопротеїн - 15. Фосфоліпіди - 16. Інтегральний білок ## Тема 3. Загальний план будови нервової системи людини ### Теоретичні питання. - Центральний та периферійний відділи нервової системи, їх підрозділи та функціональне значення. Структурно-функціональна організація головного мозку. Загальний план будови головного мозку. Оболони головного мозку. Підпавутинний простір, цистерни. Шлуночки мозку, їх сполучення. Судинні плетива шлуночків. Циркуляція спинномозкової рідини. Основні етапи ембріонального розвитку нервової системи. У нервовій системі людини виділяють центральну та периферійну частини. До центральної частини нервової системи або **центральної нервової системи (ЦНС)** відносять спинний та головний мозок. Всі інші нервові елементи - спинномозкові корінці, спинномозкові та черепномозкові нерви, їхні розгалуження, нервові плетивата ганглії (вузли), нервові закінчення у всіх тканинах, органах і відділах організму - складають **периферійну нервову систему**. Ззовні спинний та головний мозок оточені трьома оболонами: **твердою**, **павутинною** та **м'якою**. **Тверда оболона** складається з двох листків, між якими формується **підтвердооболонний простір**, в якому містяться венозні судини. Між твердою та м'якою оболонами локалізується **павутинна оболона**. **М'яка оболона** представлена прозорою епітеліальною плівкою з артеріальними судинами, яка щільно приростає до поверхонь мозку. Павутинну та м'яку оболони розділяє **підпавутинний простір**, заповнений **спинномозковою рідиною (ліквором)**. В деяких місцях (в межах головного мозку) цей простір яскраво виражений і формує широкі та глибокі вмістилища ліквору - **цистерни**. Спинномозкова рідина циркулює між підпавутинним простором та порожнинами структур ЦНС. Порожнина спинного мозку - **центральний канал** - переходить у порожнини головного мозку – **шлуночки мозку**. В межах заднього мозку знаходиться **IV шлуночок**, який **сільвієвим водогоном** середнього мозку сполучається з **III шлуночком**, локалізованим в межах проміжного мозку. Своєю чергою, **III шлуночок** міжшлуночковими отворами сполучається із порожнинами кінцевого мозку – **бічними шлуночками**. Нервова тканина ЦНС утворює **сіру** (скупчення тіл та немієлінізованих відростків нейронів) та **білу** (сукупність мієлінізованих нервових волокон) речовини. Якщо у спинному мозку сіра речовина оточена з усіх боків білою, то у головному мозку сіра речовина набуває форми плаща (кори) або ж окремих ядер, занурених в товщу білої речовини. **Спинний мозок** являє собою нервовий тяж, розташований у спинномозковому каналі хребта. Він складається з 31-33 сегментів подібних за будовою фрагментів, від яких відходить одна пара спинномозкових нервів. Отже, в основі будови спинного мозку лежить **сегментарний принцип організації**. Кожен сегмент відповідає за іннервацію конкретних, «своїх», ділянок організму. **Головний мозок** майже повністю заповнює порожнину черепа. Він має основу, якою прилягає до внутрішньої основи черепа, і опуклу поверхню, обернену до склепіння черепа. У головному мозку людини як і у інших хордових тварин, розрізняють такі відділи: - **довгастий мозок**; - **задній мозок** (міст і мозочок); - **середній мозок**; - **проміжний мозок**; - **кінцевий мозок**. Нервова система людини під час ембріонального розвитку закладається як трубка. Передня її частина починає збільшуватися у розмірах, формуючи три первинні пухирі: **передній**, **середній** і **задній**. З переднього пухиря надалі розвиватимуться проміжний і кінцевий відділи головного мозку. Середній пухир сформує **середній мозок**. З заднього пухиря утворюватимуться **довгастий мозок**, **варолієв міст** і **мозочок**. На ранніх стадіях ембріонального розвитку розмір усіх первинних частин головного мозку приблизно однаковий. Проте, з четвертого місяця вагітності швидкість росту півкуль великого мозку суттєво випереджає швидкість росту інших відділів. Після шостого місяця на початково гладенькій поверхні головного мозку внаслідок збільшення площі кори великих півкуль починають утворюватися борозни і звивини, а також формується **скронева частка**. У головному мозку, як правило, нервові центри (ядра) не впливають безпосередньо на органи «своїх», визначених, ділянок організму, а опосередковано через сегментарні структури ЦНС координують діяльність органів, що належать різним ділянкам організму. Така організація головного мозку є складнішою, ніж спинного мозку і називається **надсегментарною**. Слід зазначити, що в ході еволюції головного мозку перехід від сегментарної до надсегментарної будови відбувався поступово. Так, філогенетично найдавніші відділи головного мозку – довгастий мозок, міст, середній мозок – примітні тим, що від них відходять черепні нерви (з III по XII пару), які є подібними до спинномозкових нервів. Таким чином, вищезазначені структури головного мозку мають ознаки сегментарної організації. Разом з цим, в межах зазначених складових головного мозку локалізуються нервові утвори, які характеризуються надсегментарною будовою: **ретикулярна формація**, **дихальний та судинно-руховий центри**, **червоні ядра**, тощо. Змінюється форма та локалізація сірої речовини відносно білої. Така перехідна анатомічна організація довгастого мозку, моста і середнього мозку дозволила об'єднати ці структури у **стовбур мозку**. Примітно, що стовбур мозку є своєрідним продовженням спинного мозку. Через структури стовбура проходять більшість висхідних та низхідних провідних шляхів. Великі структури проміжного мозку разом із структурами кінцевого мозку формують більшу частину півкуль великого мозку. Вглибині півкуль є ряд ядерних структур сірої речовини. Поверхня півкуль вкрита корою. **Анатомо-функціональний принцип класифікації** нервової системи людини чи тварин також виділяє в ній два відділи: **соматичний (soma – тіло)** та **автономний або вегетативний (vegetativus - рослинний)**. **Соматична нервова система** здійснює контроль діяльності скелетної мускулатури та м'язів деяких внутрішніх органів (язик, гортань, глотка, довільні сфінктери сечівника та прямої кишки). Вона забезпечує зв'язок організму з навколишнім середовищем, зумовлюючи сприйняття зовнішніх сенсорних стимулів за допомогою органів чуття та рухи мускулатури скелета. **Автономна(вегетативна) нервова система** іннервує переважну більшість внутрішніх органів (судини, серце, органи травної системи, тощо), їхню мимовільну мускулатуру, залози, контролює обмін речовин, тощо.