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Université Paris-Saclay

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neurophysiology physiology sensory system biology

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Ce document est un cours sur la physiologie sensitive. Il couvre les généralités sur les messages sensitifs, la transduction du stimulus, le codage des propriétés du stimulus, et les différents types de sensibilité.

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PLAN COURS UE2A Rappels anatomiques 1- Tissu nerveux Neurophysiologie 2Physiologie sensitive Rappels anatomiques Motricité somatique et son contrôle Généralités sur les messages sensitifs Sensibilité somatique ou somesthésie Sensibilité sensorielle Neurophysiologie Muscles striés squelettiques Rappe...

PLAN COURS UE2A Rappels anatomiques 1- Tissu nerveux Neurophysiologie 2Physiologie sensitive Rappels anatomiques Motricité somatique et son contrôle Généralités sur les messages sensitifs Sensibilité somatique ou somesthésie Sensibilité sensorielle Neurophysiologie Muscles striés squelettiques Rappels anatomiques Composantes du SNV 3- Système nerveux somatique 4- Système nerveux végétatif Contrôle central des fonctions végétatives Neurotransmission dans le SNV Physiologie sensitive 1 SOMMAIRE Généralités sur les messages sensitifs Recueil des informations sensitives Transduction du stimulus Nature ou modalité Localisation Codage des propriétés du stimulus Intensité Durée Sensibilité tactile ou mécanique superficielle 2Physiologie sensitive Sensibilité somatique ou somesthésie Sensibilité thermique et algique Sensibilité proprioceptive Mécanorécepteurs tactiles Variabilité de la sensibilité tactile Voies de la sensibilité tactile Récepteurs de la sensibilité thermo-algique Voies de le sensibilité thermo-algique Mécanorécepteurs proprioceptifs Destination des informations proprioceptives Anatomie de l’œil Structure de la rétine et des récepteurs visuels Vision Phénomènes optiques Sensibilité sensorielle Informations visuelles Anatomie de l’oreille Audition et Equilibre Audition Equilibre INTRODUCTION I. GENERALITES SUR LES MESSAGES SENSITIFS A. Recueil des informations sensitives B. Transduction du stimulus C. Codage des propriétés du stimulus 1. La nature ou modalité du stimulus 2. La localisation du stimulus 3. L’intensité du stimulus 4. La durée du stimulus II. LA SENSIBILITE SOMATIQUE OU SOMESTHESIE A. Sensibilité tactile ou sensibilité mécanique superficielle 1. Les mécanorécepteurs tactiles 2. Variabilité de la sensibilité tactile 3. Les voies de transmission des informations tactiles a. Les informations tactiles du corps (sauf la face) b. Les informations tactiles de la face c. Le cortex somesthésique d. Les projections du cortex somesthésique I 4 2 B. La sensibilité thermique et algique 1. Les récepteurs de la sensibilité thermique et algique a. Généralités sur ces récepteurs b. Les thermorécepteurs cutanés c. Les nocicepteurs ou récepteurs de la douleur Description des différents nocicepteurs La genèse du message nociceptif Les modifications de la réponse locale 2. Voies de la thermosensibilité et de la douleur a. Description des voies nerveuses b. Particularités des voies nociceptives Les deux types de neurones médullaires Le contrôle médullaire du message nociceptif C. La sensibilité proprioceptive 1. Les mécanorécepteurs proprioceptifs = propriocepteurs a. Fuseaux neuromusculaires b. Organes tendineux de Golgi c. Les récepteurs articulaires 2. Destination des informations proprioceptives 5 INTRODUCTION Physiologie sensitive = 3ème grande fonction du SN avec fonction intégrative et fonction motrice → partie afférente du SN → informations sur évènements extérieurs et intérieurs à notre corps Informations non conscientes Stimuli somatiques ou viscéraux (pression du sang, pH et pO2 du sang, température…) Stimulus = Toute variation du milieu extérieur ou intérieur de nature chimique ou physique Récepteur sensitif Fibres sensitives = Cellule spécialisée = Conduction du ou terminaisons d’un message nerveux neurone  modalité (PA) vers le SNC sensitive spécifique :  Transduction du stimulus en signal bioélectrique (=potentiel gradué) SNC Réflexes = Encéphale + moelle épinière : Intégration du message nerveux Informations conscientes Sensibilité Sensibilité somatique ou somesthésie Tact, température, douleur ou nociception, proprioception consciente (mouvement du corps et sa position dans l’espace) Sensibilité sensorielle 6 Organes des sens (vision, audition, équilibre, olfaction, gustation) 3 SOMMAIRE Généralités sur les messages sensitifs Recueil des informations sensitives Nature ou modalité Transduction du stimulus Localisation Intensité Codage des propriétés du stimulus Durée 2Physiologie sensitive I. GENERALITES SUR LES MESSAGES SENSITIFS A. Recueil des informations sensitives Stimulus Récepteur sensitif stimulation de récepteurs sensibles à des stimuli récepteurs variés : simples terminaisons libres d’un neurone (R. somatiques) → cellules très spécialisées (R. des organes des sens) distinction des récepteurs en fonction des stimuli : ▪ les chimiorécepteurs (ou chémorécepteurs) ▪ les mécanorécepteurs ▪ les photorécepteurs ▪ les thermorécepteurs 8 4 B. Transduction du stimulus Stimulus Récepteur sensitif Fibres sensitives transduction = conversion de l’énergie du stimulus en une variation de potentiel de membrane de la cellule réceptrice stimulus → ouverture de canaux ioniques dans la membrane de la cellule : ▪ dépolarisation si entrée d’ions Na+ ▪ hyperpolarisation si sortie d’ions K+ réponse à un stimulus = modification du potentiel de membrane → potentiel de récepteur ou potentiel générateur 9 B. Transduction du stimulus Stimulus Récepteur sensitif Fibres sensitives Potentiel de récepteur ▪ lorsque la cellule n’est pas un neurone ▪ modification de la sécrétion du neurotransmetteur Potentiel générateur ▪ terminaisons libres d’un neurone  les réponses aux stimuli = potentiels gradués 10  si atteinte du seuil critique → génération d’un potentiel d’action 5 C. Codage des propriétés du stimulus Stimulus Récepteur sensitif Fibres sensitives SNC 4 propriétés : - nature ou modalité - localisation - intensité - durée 1. La nature ou modalité du stimulus codée par le neurone activé par le stimulus adéquat modalité du stimulus adéquat ↔ récepteur ↔ signaux → cerveau spécificité du récepteur pour une forme d’énergie (Ex: les photorécepteurs pour la lumière) mais spécificité relative 11 2. La localisation du stimulus codée par la localisation de la région cérébrale recevant l’information D3 ▪ la somesthésie et la vision → organisation topographique des cortex sensitifs en colonnes adjacentes D2 D1  une correspondance topique = point par point entre le récepteur périphérique et son aire de projection corticale → localisation très précise du stimulus ▪ l’audition → codage par la différence du temps d’activation des cellules réceptrices des deux oreilles 12 6 2. La localisation du stimulus notion d’inhibition latérale → meilleure localisation du signal (Ex : le toucher et la vision) 13 3. L’intensité du stimulus codée par la fréquence des PA et par le nombre de récepteurs/neurones activés codage en fréquence : → proportionnalité à l’intensité du stimulus codage par le nombre de récepteurs/neurones activés : → notion de seuil critique d’activation et de recrutement ▪ stimulus faible → activation des récepteurs/neurones à bas seuil ▪ stimulus plus intense → activation des récepteurs/neurones à seuil plus élevé 14 7 4. La durée du stimulus codée par la durée d’émission des PA adaptation des récepteurs à un stimulus persistant : ▪ Récepteurs toniques (ou statiques) ▪ Récepteurs phasiques (ou dynamiques) 15  ignorance d’une information déjà évaluée (Ex : récepteurs de l’odorat)  suivi en continu de paramètres (Ex : barorécepteurs, propriocepteurs…) Recueil des information sensitives Généralités sur les messages sensitifs Transduction du stimulus Nature ou modalité Codage des propriétés du stimulus Localisation Intensité Durée 8 SOMMAIRE Recueil des informations Généralités sur les messages sensitifs sensitives Transduction du stimulus Nature ou modalité Localisation Codage des propriétés du stimulus Intensité Durée Mécanorécepteurs tactiles Variabilité de la sensibilité tactile Voies de la sensibilité tactile Sensibilité tactile ou mécanique superficielle 2Physiologie sensitive Sensibilité somatique ou somesthésie Récepteurs de la sensibilité thermo-algique Sensibilité thermique et algique Sensibilité proprioceptive Voies de le sensibilité thermo-algique Mécanorécepteurs proprioceptifs Destination des informations proprioceptives II. LA SENSIBILITE SOMATIQUE OU SOMESTHESIE Stimulus Récepteur sensitif Fibres sensitives SNC Informations conscientes Sensibilité Sensibilité somatique ou somesthésie Cette sensibilité comprend 4 modalités : ▪ le toucher ou tact → mécanorécepteurs cutanés cutanés et sous- ▪ la température → thermorécepteurs ▪ la douleur → nocicepteurs ▪ la proprioception → propriocepteurs (dans les muscles et les articulations) 18 9 A. Sensibilité tactile ou sensibilité mécanique superficielle 1. Les mécanorécepteurs tactiles Trois éléments clés caractéristiques : ▪ mécanorécepteurs à sensibilité élevée (= seuil bas) ▪ terminaisons nerveuses encapsulées ▪ innervation par des fibres myélinisées de gros calibre Aβ → conduction rapide des PA 19 1. Les mécanorécepteurs tactiles Pression Tact ou toucher (appui important) (contact léger) Vibrations haute fréquence (gamme 30-1500 Hz) Adaptation lente Adaptation rapide Adaptation très rapide Disques de Merkel Corpuscules de Meissner Corpuscules de Pacini - toute la peau (crêtes dermiques) - capsules allongées  pression légère et enfoncement - surtout peau glabre (entre les Corpuscules de Ruffini papilles dermiques)  toucher des objets - capsules allongées dans le sens Récepteurs du follicule pileux des lignes d’étirement - toute la peau (derme) - peau avec poils (autour de la  pression forte et étirement racine des poils) - capsules en « lamelles d’oignon » - derme profond - ni à la durée ni à la vitesse de la stimulation  mouvement des poils Codage intensité et durée Codage de la vitesse Codage des vibrations 20 10 2. Variabilité de la sensibilité tactile Variabilité selon l’endroit du corps → mesure du seuil de discrimination tactile ▪ la densité des récepteurs → beaucoup plus grande au bout des doigts que sur l’avant bras ▪ la taille des champs récepteurs → le champ récepteur d’un neurone = région cutanée dans laquelle un stimulus tactile évoque une réponse sensitive de la cellule ou de son axone Pulpe des doigts : 1 à 2 mm2 Paume des mains : 5 à 10 mm2 Variabilité du seuil de discrimination tactile : - l’entraînement (personnes aveugles) - la fatigue (↓) - le stress (↓) 21 3. Les voies de transmission des informations tactiles a. Les informations tactiles du corps (sauf la face) transmission au cortex cérébral par 3 neurones successifs ▪ 1er neurone afférent → nerf spinal périphérique Chaque nerf spinal innerve un territoire défini = un dermatome → organisation segmentaire 22 11 a. Les informations tactiles du corps (sauf la face) ▪ 1er neurone - corps cellulaires ganglions rachidiens dans les - fibres de gros calibre  voie des colonnes dorsales homolatérale (du même côté) : - faisceau gracile ou de Goll (membres inférieurs) - faisceau cunéiforme ou de Burdach (membres supérieurs, tronc et cou)  projection des fibres sur les noyaux de Goll et de Burdach du bulbe rachidien 23 a. Les informations tactiles du corps (sauf la face) ▪ 2ème neurone - corps cellulaires dans les noyaux bulbaires de Goll et de Burdach - fibres → lemnisque médian dans le tronc cérébral avec décussation  projection sur le noyau ventropostéro-latéral (VPL) du thalamus controlatéral (du côté opposé) 24 12 a. Les informations tactiles du corps (sauf la face) ▪ 3ème neurone - corps cellulaires dans le noyau VPL du thalamus - projection des fibres sur le cortex somesthésique primaire 25 b. Les informations tactiles de la face ▪ 1er neurone - corps cellulaires dans le ganglion de Gasser - projection des fibres (nerf trijumeau V) sur le noyau principal du trijumeau (tronc cérébral) ▪ 2ème neurone - corps cellulaires dans le noyau principal du trijumeau Mésencéphale - fibres  faisceau trigémino-thalamique ou lemnisque trigéminal avec décussation  projection sur le noyau ventro-postéromédian (VPM) du thalamus controlatéral ▪ 3ème neurone Pont moyen Pont - corps cellulaires dans le noyau VPM du thalamus - projection des fibres sur le cortex somesthésique primaire 26 13 c. Le cortex somesthésique cortex somesthésique (somatosensoriel) ↔ sensibilité somatique : - néocortex à 6 couches, couche IV très développée - situé dans le lobe pariétal, en arrière de la scissure de Rolando (sillon central) 27 - cortex somesthésique primaire (SI) = aires 1, 2, 3a et 3b de Brodmann c. Le cortex somesthésique organisation des aires somesthésiques : - en colonnes verticales, diamètre 400-500 µm = unités fonctionnelles cérébrales - sur toute l’épaisseur du cortex - activation des neurones d’une colonne par un même type de récepteurs et d’une zone bien précise du corps Exemple : Alternance des colonnes des disques de Merkel (adaptation lente) et des colonnes des corpuscules de Meissner (adaptation rapide) pour chaque doigt 28 14 c. Le cortex somesthésique carte somatotopique du cortex somesthésique: = projection point par point de chaque récepteur tactile sur une région précise du cortex somesthésique - avec surface occupée proportionnelle à la densité des récepteurs  Homonculus sensitif de Penfield  organisation somatotopique : très bonne discrimination des messages sensitifs 29 (localisation et texture des objets) d. Les projections du cortex somesthésique I sur les aires motrices du lobe frontal (en avant de la scissure de Rolando)  intégration des informations sensitives et motrices sur l’aire somesthésique II (SII) adjacente  sur les structures limbiques (amygdale et hippocampe)  rôle dans l’apprentissage et la mémoire tactiles projections descendantes sur le thalamus, le tronc cérébral et la moelle épinière  rôle de modulation du flux ascendant des informations sensitives 30 15 Mécanorécepteurs tactiles Sensibilité tactile ou mécanique superficielle Sensibilité Sensibilité somatique Sensibilité proprioceptive thermique et algique Variabilité de la sensibilité tactile Voies de la sensibilité tactile Récepteurs de la sensibilité thermo-algique Voies de le sensibilité thermo-algique Mécanorécepteurs proprioceptifs Destination des informations proprioceptives B. La sensibilité thermique et algique 1. Les récepteurs de la sensibilité thermique et algique a. Généralités sur ces récepteurs Trois éléments clés caractéristiques : ▪ terminaisons nerveuses libres ▪ récepteurs à sensibilité faible (= seuil élevé) ▪ innervation par des fibres de petit calibre → vitesse de conduction plus lente - faiblement myélinisées Aδ - non myélinisées C 32 16 b. Les thermorécepteurs cutanés deux types différents pour le froid et pour le chaud champs récepteurs très petits (≈ 1 mm2)  points sensibles au froid et au chaud densité de répartition variable  plus de récepteurs au froid (≈ x10) qu’au chaud  peau de la face : la plus riche comportement tonique ou phasique des récepteurs Récepteurs au froid Récepteurs au chaud ▪ comportement tonique pour une T° : - cutanée constante et comprise entre 10 et 30°C - réponse maximum vers 18°C ▪ comportement phasique : - pour des T° en dehors de cette plage ▪ comportement tonique pour une T° : - cutanée constante et comprise entre 30 et 45°C 33 - réponse maximum vers 42°C ▪ comportement phasique : - pour des T° en dehors de cette plage c. Les nocicepteurs ou récepteurs de la douleur Description des différents nocicepteurs Localisation Peau Récepteurs Innervation Mécanonocicepteurs Fibres myélinisées Aδ Nocicepteurs polymodaux Fibres non myélinisées C Modalité de stimulation Stimuli mécaniques intenses (piqûre, pincement ou étirement de la peau) Toutes les modalités (mécanique, chimique et thermique) Silencieux à l’état normal et activés +++ dans l’inflammation Muscles Nocicepteurs Fibres myélinisées III (Aδ) ou non myélinisées IV (C) Pression sur le muscle Substances locales Articulations Nocicepteurs Capsule de l’articulation Fibres III (Aδ) ou IV (C) Silencieux à l’état normal et activés +++ lors d’inflammation articulaire Viscères (organes creux) Mécanonocicepteurs Fibres myélinisées Aδ Distension mécanique Nocicepteurs polymodaux Fibres non myélinisées C Stimuli chimiques et/ou thermiques Réponse Douleur rapide, bien localisée, type piqûre Douleur plus tardive, plus diffuse, type brûlure 34 17 La genèse du message nociceptif stimuli mécaniques, thermiques, électriques ou chimiques substances chimiques algogènes : tissus lésés ou cellules associées aux processus inflammatoires  formation de la « soupe inflammatoire» : ▪ ions H+ et K+ / cellules lésées → effet dépolarisant ▪ bradykinine (BK) et autres kinines nécrose tissulaire → (+) kininogénases → kininogènes en kinines ▪ sérotonine (5HT) / plaquettes et histamine (H) / mastocytes ▪ leucotriènes (LT) et surtout prostaglandines (PG) inflammation → cyclo-oxygénase (COX) → PG et LT → sensibilisation des nocicepteurs à d’autres substances ▪ adrénaline, cytokines et neurokines (dont la substance P pour « pain ») et différents peptides (VIP, CGRP…)  inflammation ou lésion → libération de ces agents → ↑ excitabilité des nocicepteurs 35 Les modifications de la réponse locale  Libération de NO  vasodilatation et ↑ perméabilité capillaire  rougeur et œdèmes  Libération d’histamine, de sérotonine et médiateurs de l’inflammation Le phénomène d’hyperalgie de Lewis : une seconde stimulation de même intensité → réponse plus importante que la 1ère stimulation = abaissement du seuil d’activation des neurones (processus de sensibilisation) → zone hypersensible amplification du message par le réflexe d’axone : propagation antidromique de l’influx 36 dans les collatérales de l’axone → terminaisons des fibres C → libération de substance P (P=pain « douleur ») → fixation au récepteur rNK1 (neurokine 1) 18 Les modifications de la réponse locale → amplification de la réponse à chaque stimulation = réponse croissante et de plus en plus mal localisée (divergences) → irradiation de la douleur état chronique : ↑ synthèse des prostaglandines (↑ COX2) → activité spontanée  syndromes douloureux chroniques site d’action des analgésiques périphériques : - anti-inflammatoires non stéroïdiens (AINS) - corticoïdes  blocage de la synthèse des prostaglandines 37 2. Voies de la thermosensibilité et de la douleur a. Description des voies nerveuses Cortex somesthésique primaire Cor trois neurones successifs jusque dans le cortex cérébral En dehors de la face : ▪ 1er neurone - fibres afférentes de petit calibre - corps cellulaires dans le ganglion rachidien d’un nerf spinal  projection des fibres dans la corne dorsale sur les neurones des couches IV et V et ceux des couches I et II (substance gélatineuse de Rolando) de Rexed 38 19 2. Voies de la thermosensibilité et de la douleur a. Description des voies nerveuses Cortex somesthésique primaire Cor ▪ 2ème neurone - corps cellulaires dans les couches de Rexed - croisement immédiat de l’axe médian (décussation)  projection sur le thalamus en formant le faisceau spino-thalamique situé dans le quadrant antéro-latéral de la ME controlatérale = voie antéro-latérale 39 2. Voies de la thermosensibilité et de la douleur a. Description des voies nerveuses faisceau spino-thalamique composé de deux parties : ▪ dans le noyau VPL du thalamus (tronc cérébral) - les neurones de 3ème ordre du VPL  projection sur le cortex somesthésique primaire : localisation précise et intensité de la douleur ou de la température  Composante discriminative de la thermosensibilité et de la nociception ▪ dans les structures réticulées du tronc cérébral et le thalamus Les neurones de 3ème ordre  projection sur l’ensemble des structures du cerveau  Composante de l’éveil généralisé du cerveau et de l’activation végétative = rôle dans la protection face à un danger 40 20 2. Voies de la thermosensibilité et de la douleur a. Description des voies nerveuses Pour la face : ▪ 1er neurone - corps cellulaires dans le ganglion de Gasser - projection des fibres sur le noyau spinal du trijumeau V (tronc cérébral) ▪ 2ème neurone - corps cellulaires dans le noyau spinal du trijumeau V - fibres  faisceau trigémino-thalamique avec décussation  projection des fibres sur le noyau ventro-postéro-médian (VPM) du thalamus controlatéral ou sur les formations réticulées du tronc cérébral et le thalamus ▪ 3ème neurone - projection des fibres sur le cortex somesthésique primaire ou sur les structures 41 du cerveau b. Particularités des voies nociceptives Les deux types de neurones médullaires NST = neurone spinothalamique 42 21 Afférences sur les neurones WDR → informations nociceptives / structures somatiques et viscérales :  douleur référée = (+) nocicepteurs viscéraux → sensation cutanée Ex : infarctus du myocarde  douleur thoracique mais aussi dans le bras gauche → informations non nociceptives / mécanorécepteurs du tact :  douleur évoquée ou allodynie = douleur par stimulus inoffensif WDR 43 → informations des centres supérieurs (tronc cérébral) :  contrôle descendant (central) de la douleur Le contrôle médullaire du message nociceptif = régulation du niveau d’entrée des messages douloureux sur les neurones médullaires WDR (couche V de Rexed) A ou C Interneurone inhibiteur (ENK) Neurone WDR afférences sur les neurones WDR : - excitatrices par les fibres de petit calibre Aδ et C et les collatérales des fibres de gros calibre Aβ - inhibitrices par des interneurones à enképhaline situés dans la couche gélatineuse de Rolando (couche II de Rexed) 44 22 « Théorie de la porte ou gate control » (1965, Melzack et Wall)  Rôle des interneurones inhibiteurs à enképhaline dans la transmission de la douleur ▪ dans un 1er temps, arrivée des informations par les fibres Aβ (tact, conduction plus rapide) : - activation des interneurones inhibiteurs par les collatérales  fermeture du portillon et absence de transmission des messages nociceptifs par les neurones WDR (transmission du tact épicritique sans perturbation) ▪ dans un 2ème temps, arrivée des informations par les fibres Aδ et C : - inhibition des interneurones inhibiteurs par les collatérales  ouverture du portillon et transmission des messages nociceptifs 45 Le contrôle médullaire du message nociceptif « Théorie de la porte ou gate control » - les effets hypoalgésiques  déclenchés par les méthodes physiques de stimulation d’une zone voisine du foyer douloureux - les douleurs dans le zona, l’herpès ou la varicelle  destruction des fibres Aα et Aβ : absence d’activation au niveau médullaire des interneurones inhibiteurs 46 23 Le contrôle descendant du message nociceptif Système analgésique endogène  contrôle de la transmission médullaire des messages nociceptifs → neurones sérotoninergiques 47 → interneurones à enképhaline (couche II) Le contrôle par les peptides opiacés endogènes du message nociceptif ▪ 3 familles - enképhalines (Met- et Leu-enképhaline) - β-endorphines - dynorphines ▪ Récepteurs R7G de différents types - récepteurs présynaptiques (κ) ↓ conductance des canaux Ca2+ VD → ↓ entrée de Ca2+ dans neurone présynaptique → ↓ libération des neurotransmetteurs - récepteurs postsynaptiques (μ et δ) activation de canaux K+ → hyperpolarisation des neurones WDR (↓ seuil d’activation) libération de glutamate et récepteur NMDA libération de substance P et récepteur rNK1  ↑ efficacité d’action du glutamate par dépolarisation de la membrane du neurones WDR Neurone WDR 48  effets analgésiques de la morphine et des substances opioïdes 24 Mécanorécepteurs tactiles Sensibilité tactile ou mécanique superficielle Sensibilité Sensibilité somatique Sensibilité proprioceptive thermique et algique Variabilité de la sensibilité tactile Voies de la sensibilité tactile Récepteurs de la sensibilité thermo-algique Voies de le sensibilité thermo-algique Mécanorécepteurs proprioceptifs Destination des informations proprioceptives  différence entre douleur et nociception - nociception = processus sensoriel à l’origine du message nerveux qui provoque la douleur - douleur = sensation consciente désagréable mais utile pour réagir = signal d’alarme 50 25 C. La sensibilité proprioceptive = sensibilité mécanique profonde 1. Les mécanorécepteurs proprioceptifs = propriocepteurs (« sensibles à soi-même ») fonction : - renseigner le SNC sur la position spatiale des membres et des autres parties du corps (sauf la tête via le système vestibulaire) et sur la résistance rencontrée pendant les mouvements localisation : - les muscles striés squelettiques → fuseaux neuromusculaires - les tendons → organes tendineux de Golgi - les articulations → récepteurs articulaires nature : - récepteurs encapsulés à seuil bas (très sensibles) - fibres nerveuses de gros calibre à conduction rapide (Ia et Ib) 51 a. Fuseaux neuromusculaires au sein des muscles striés squelettiques 4 à 8 fibres intrafusales parallèles aux fibres extrafusales innervation des fibres intrafusales par les motoneurones g le récepteur : - dans la partie centrale de la fibre intrafusale - formé par la terminaison annulo-spiralée de fibres Ia de gros diamètre - sensible à l’étirement  renseignement sur la longueur du muscle - densité variable selon l’importance des mouvement des muscles 52 26 b. Organes tendineux de Golgi dans les tendons entre les fibres de collagène point de départ des fibres Ib de gros calibre récepteur sensible à la tension musculaire  renseignement sur l’état de tension du muscle c. Les récepteurs articulaires mécanorécepteurs à adaptation rapide dans les capsules des articulations ou autour d’elles  renseignement sur la position des membres et les mouvements des articulations 53 2. Destination des informations proprioceptives (+) propriocepteurs → transmission des PA par les fibres afférentes Ia et Ib de gros calibre des neurones de 1er ordre corps cellulaires des 1er neurones dans les ganglions spinaux de la racine dorsale plusieurs destinations après arrivée dans la moelle épinière : voie des colonnes dorsales (cordon dorsal de la ME) ↓ relais dans les noyaux de Goll et de Burdach ↓ relais dans le VPL du thalamus ↓ projection sur le cortex somesthésique = proprioception consciente (caractéristiques mouvements articulaires et force musculaire) Propriocepteurs de la partie supérieure du corps Propriocepteurs de la partie inférieure du corps 54 27 2. Destination des informations proprioceptives collatérales des fibres Ia/Ib Afférences fusoriales (corne dorsale de la ME) ↓ synapse avec les motoneurones α Moelle épinière (corne ventrale de la ME) Motoneurone  = réflexes segmentaires → maintien de la posture (réflexe patellaire) 55 2. Destination des informations proprioceptives fibres Ia/Ib (corne dorsale de la ME) ↓ synapse avec les neurones de la couche VII de Rexed (colonne de Clarke) ↓ ▪ faisceau spinocérebelleux de Flechsig Vers le cervelet Faisceau cunéocébélleux (partie dorsale du cordon latéral) → partie inférieure du tronc et membres inférieurs ↓ cervelet fibres Ia/Ib (corne dorsale de la ME cervicale) ↓ synapse avec les neurones du noyau cunéiforme accessoire (bulbe rachidien) ↓ ▪ faisceau cunéocérébelleux → partie supérieure du tronc et membres supérieurs ↓ cervelet = proprioception inconsciente (contrôle de la bonne exécution des mouvements) 56 28 Mécanorécepteurs tactiles Sensibilité tactile ou mécanique superficielle Sensibilité Sensibilité somatique Sensibilité proprioceptive thermique et algique Variabilité de la sensibilité tactile Voies de la sensibilité tactile Récepteurs de la sensibilité thermo-algique Voies de le sensibilité thermo-algique Mécanorécepteurs proprioceptifs Destination des informations proprioceptives 29

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