Neuroanatomia: Cervelletto e Diencefalo PDF

Neuroanatomia, Lezione 18-19, 12/03/2021 Prof. Claudio Celeghini **[CERVELLETTO E DIENCEFALO]** **Morfologia esterna del cervelletto** Questa è l\'immagine del cervelletto in situ, esso è alloggiato nella fossa cranica posteriore ed è protetto da una dipendenza della dura madre (che nell\'immagi...

Neuroanatomia, Lezione 18-19, 12/03/2021 Prof. Claudio Celeghini **[CERVELLETTO E DIENCEFALO]** **Morfologia esterna del cervelletto** Questa è l\'immagine del cervelletto in situ, esso è alloggiato nella fossa cranica posteriore ed è protetto da una dipendenza della dura madre (che nell\'immagine è stata rimossa per far vedere la superficie superiore del cervelletto) che prende il nome di **tentorio del cervelletto** (il termine anatomico è riferito al fatto che assomiglia proprio a una tenda beduina che effettivamente si adatta alla convessità del cervelletto stesso). Quando si descrive la superficie esterna di un organo bisogna valutare quali sono le sue dimensioni e avere una idea delle sue misure. La forma generale a cui viene associato il cervelletto è quello di un **ovoide appiattito**. Il cervelletto presenta: \- Una porzione mediana che prende il nome di **verme.** \- Due porzioni laterali, due lobi, che prendono il nome di **emisferi cerebellari**. Nell\'insieme il cervelletto presenta due facce (o superfici): \- Una **faccia superiore** a contatto con il tentorio del cervelletto. \- Una **faccia inferiore** che è convessa, più accidentata rispetto alla superficie superiore, ed è alloggiata nella fossa cranica posteriore. Queste due facce sono separate da una delle poche fessure da ricordare, che prende il nome di **fessura orizzontale**. La fessura orizzontale la ritroviamo per tutta la circonferenza del cervelletto e rappresenta il confine tra superficie superiore e la superficie inferiore. Il cervelletto presenta anche due incisure: \- Un'**incisura anteriore** che è in relazione con la volta del IV ventricolo e partecipa alla sua chiusura. \- Un'**incisura posteriore**, più piccola, che presenta internamente un\'altra piccola dipendenza della dura madre che serve a sostenere l\'organo e che prende il nome di **falce cerebellare** (per il suo aspetto falciforme). Per quanto riguarda il diametro: \- Un **diametro antero-posteriore** che varia a seconda di dove andiamo a considerare l\'organo. La porzione centrale o vermiana dell\'organo sarà più stretta per la presenza delle due incisure e varia dai 3-4 cm. Lateralmente invece gli emisferi sono più espansi raggiungendo fino ai 6-7 cm. \- Un **diametro trasverso massimo** che è intorno ai 9-10 cm. \- Un **diametro verticale**, o spessore del cervelletto, che è approssimativamente analogo al diametro antero-posteriore della regione vermiana ed è intorno ai 4-5 cm. Quella in basso è l\'immagine del cervelletto visto ventralmente. Si osservano i tre peduncoli cerebellari (superiore, medio e inferiore) che rappresentano dei grossi fasci di fibre assoniche i quali pongono in comunicazione il cervelletto con il tronco encefalico, rispettivamente con: il mesencefalo, il ponte e il bulbo. Inoltre, si osserva che la superficie superiore e inferiore sono entrambe convesse (da qui deriva la forma ovoidale dell\'organo). La superficie inferiore è più accidentata per la presenza di due solchi che intercettano e individuano in maniera chiara il verme inferiore. Questi solchi vengono detti **fessure para-mediane** (o para-sagittali). Viceversa, la pozione superiore del verme non presenta questi solchi para-mediani per cui c\'è continuità piena del verme con gli emisferi cerebellari. In entrambe le immagini si nota la fessura orizzontale che inizia a livello dei peduncoli cerebellari e che si porta a contornare tutto l\'organo. *Cosa presenta di particolare come dispositivo architettonico il cervelletto che non si presenta nel tronco dell\'encefalo e nel midollo spinale?* Il cervelletto presenta una serie di scissure, oltre a quella orizzontale, che danno un aspetto particolare all\'organo come se fosse composto da un insieme ordinato in senso antero-posteriore, di fogli di carta o di cartoncino (visto che hanno un certo spessore). Questi fogli, che si susseguono dall\'avanti all\'indietro secondo l\'asse trasverso dell\'organo, prendono il nome di **folia** (dal latino) o **circonvoluzioni cerebellari**. Queste circonvoluzioni sono presenti sia sulla superficie superiore che su quella inferiore e rappresentano un dispositivo ingegnoso per aumentare di moltissimo la superficie dell\'organo a parità di volume. Infatti, i 9/10 di tutta la superficie del cervelletto non si trova sulla superficie visibile a occhio nudo tenendo in mano l\'organo, ma si trova proprio all\'interno delle fessure/scissure. Se potessimo dispiegare la superficie del cervelletto raggiungeremmo la lunghezza di circa un metro. Questa è un\'altra immagine del cervelletto in situ dove sono osservabili i rapporti in avanti con il IV ventricolo e con il tentorio del cervelletto. Nell\'immagine è stata sezionata una dipendenza della dura madre che separa il cervelletto dai lobi occipitali dell\'encefalo. Si nota anche la presenza della **cisterna magna** (o cisterna cerebello midollare) che pone in collegamento il sistema intraventricolare con il sistema extra-ventricolare in cui circola il liquor. **Lobi del cervelletto** *Quali sono i lobi del cervelletto che dobbiamo ricordare?* Bisogna focalizzare l\'attenzione su quelli che hanno più rilevanza clinica. Nell\'immagine si notano i tre lobi principali del cervelletto con tre colori diversi. Quello azzurrino (centrale) è il primo che fa la comparsa durante la filogenesi e a che fare con il controllo dell'equilibrio e prende nome di lobo o **lobulo flocculo-nodulare** e si trova in corrispondenza della superficie ventrale dell'organo in prossimità della scissura orizzontale e una postero laterale, questo lobo ha un volume piccolo. Quello rosso è il secondo che compare durante la filogenesi e prende il nome di **lobo anteriore**. Il terzo lobo è quello in verde ed è il preponderante, si sviluppa di pari passo con il telencefalo e con la porzione ventrale del ponte, si tratta del **lobo posteriore**. I tre lobuli sono quindi: \- Flocculo-nodulare \- Anteriore \- Posteriore Questa immagine pone in evidenza anche una parte del lobo posteriore che è da ricordare. Si tratta di una parte **separata** dal lobo sottostante e che **confina superiormente** con il lobo flocculo-nodulare. Questa parte del lobo posteriore ha una somiglianza anatomica con la tonsilla palatina, e viene dunque definita **tonsilla cerebellare**. Essa si trova in una posizione critica dal punto vista anatomico: è retrostante al velo midollare inferiore del IV ventricolo. In patologie occupanti spazio del cervelletto o degli emisferi cerebrali che tendono a comprimere i tessuti (es. tumori o emorragie), questa compressione, vista la rigidità della scatola cranica, fa sì che la tonsilla del cervelletto tenda a erniare in avanti comprimendo ciò che ha davanti ovvero il **bulbo**. Ha una notevole rilevanza con emergenza neurochirurgica che, se non trattata, porta alla morte del paziente in poche ore e questo perchè a livello del bulbo si trovano **centri vitali della respirazione e dell'attività cardiaca**. **Peduncoli cerebellari** Il cervelletto è collegato al tronco encefalico tramite tre paia di peduncoli che non sono uguali dal punto vista del contenuto delle fibre, sono delle grandi autostrade di collegamento che contengono assoni che pongono in comunicazione il cervelletto con il resto del sistema nervoso. Il cervelletto è un organo computazionale eccezionale che riceve fibre 20 volte in rapporto all\'output, e di distillare il contenuto dell\'informazione con un numero di fibre assai inferiore. Il **peduncolo cerebellare superiore** connette il cervelletto e mesencefalo e contiene poco meno di un milione di fibre nervose (circa 800mila) e rappresenta l\'output principale del sistema, contiene vie afferenti e efferenti (maggiori rispetto alle afferenti). Il **peduncolo cerebellare medio** connette il cervelletto con il ponte e contiene circa 20 milioni di fibre nervose che sono tutte sensitive, quindi fibre in entrata verso il cervelletto. Lo sviluppo di questo peduncolo medio va di pari passo con quello del lobo posteriore del cervelletto e del telencefalo proprio perchè questi tre organi sono tra loro connessi tramite la parte basilare del ponte. Il **peduncolo cerebellare inferiore** è il più piccolo di tutti e connette il cervelletto con il bulbo, contiene circa 500mila fibre nervose prevalentemente afferenti. **Scissure del cervelletto** Nell\'immagine è possibile vedere l\'organo dall\'alto (prima immagine in alto) e anche ventralmente (seconda immagine in basso), si osservano quindi sia la faccia superiore che quella inferiore. E' importante definire altre fessure che consentono di delimitare il lobo anteriore da quello posteriore. C'è una scissura a forma di "**V**" che incomincia tra il terzo anteriore e il terzo inferiore del verme superiore e si porta in avanti a formare un angolo ottuso fino a terminare nella fessura orizzontale. Questa scissura e detta **scissura o solco primario** e si pensava fosse la prima a fare la sua comparsa dura l\'embriogenesi, ma così non è perchè c'è un'altra scissura postero laterale (la seconda e ultima che dobbiamo ricordare) che fa la sua comparsa prima, ma ormai il nome è rimasto e tutt'ora viene definita scissura primaria quella che sulla superficie dorsale dell\'organo separa il lobo anteriore da quello posteriore. Vi è poi la **scissura o solco dorso laterale** (o postero laterale) che è la prima a comparire durante la vita embrionale, e si trova a separare il lobulo flocculo-nodulare rispetto al lobo posteriore. Il cervelletto può avere una divisione morfologica (appena trattata) che è utile per riconoscere le varie parti dell'organo. Il cervelletto presenta quindi un lobo anteriore e uno posteriore separati da una fessura primaria, e un lobo flocculo-nodulare che è separato dal lobo posteriore dalla fessura postero laterale. *In questa immagine è visibile l\'organo aperto e disposto su un piano bidimensionale dove si enfatizza la fessura postero laterale che separa il lobo flocculo-nodulare dal lobo posteriore.*  *In questa immagine il cervelletto è stato aperto e posto su un piano bidimensionale, infatti il lobo flocculo-nodulare che nella immagine in alto appare in basso, nella seconda immagine in realtà è in posizione ventrale*. **Classificazioni del cervelletto** Le altre classificazioni hanno un maggior significato funzionale. Dal punto di vista **filogenetico** (secondo la comparsa delle varie specie animali delle varie porzioni del cervelletto) distinguiamo: \- **Archicerebello** (archi vuol dire antico) identificabile con il lobo flocculo-nodulare, il primo che compare durante filogenesi. \- **Paleocerebello** che si identifica con gran parte del lobo anteriore, è il secondo a comparire. \- **Neocerebello** che si identifica con gran parte del lobo posteriore, è il terzo a comparire. I fisiologi e i neurologi fanno però riferimento a una classificazione su base funzionale che solo per il lobo flocculo-nodulare corrisponde alla classificazione morfologica e filogenetica, infatti in clinica si parla di: \- **Vestibolocerebello** che corrisponde al lobo flocculo-nodulare (che è quindi l\'organo preposto all\'equilibrio ed è in rapporto con l\'area vestibolare). \- **Spinocerebello** che corrisponde al verme e alle regioni ad esso adiacenti dette regioni paravermiane sia dell\'emisfero cerebellare di destra che di sinistra. \- **Cerebrocerebello** (o pontocerebello), che è quello che si sviluppa maggiormente e comprende tutto il resto ovvero le regioni laterali degli emisferi cerebellari. In questa immagine il **vestibolocerebello** è in relazione ai nuclei vestibolari e ha a che fare con il **controllo dell\'equilibrio e l\'oculomozione.** C\'è anche lo **spinocerebello** con il verme e le regioni paravermiane e ha a che fare con le **esecuzioni** dei movimenti controllando la muscolatura assile e degli arti. Infine, il **cerebrocerebello** e in relazione alla corteccia cerebrale e a che fare con la **pianificazione** del movimento. **Diencefalo** Salendo in senso caudo-rostrale bisogna tentare di visualizzare la porzione più complicata di tutte ovvero il diencefalo. Il diencefalo origina dalla vescicola diencefalica e insieme con telencefalo forma il cervello dell'adulto ma e una parte che cresce pochissimo rispetto agli emisferi telencefalici e rimane incastrato dagli emisferi, l\'unica parte visibile è quella dell\'immagine. Per orientarsi nell\'immagine: \- La struttura in basso è il ponte al centro del quale si trova il solco basilare del ponte dove appoggia l\'arteria basilare. \- Appena sopra al ponte sono osservabili i due nervi simmetrici che sono gli oculomotori comuni che escono dalla fossa inter-peduncolare del mesencefalo. \- Tra i due nervi è possibile osservare una parte di tessuto che è il diencefalo che presenta due corpiccioli in basso detti **corpi mamillari**, al centro presenta il peduncolo ipofisario e la struttura a forma di "**X**" in alto è detto **chiasma ottico**. Quindi l\'unica parte più visibile del diencefalo è quella ventrale costituita da tre strutture fondamentali: **chiasma ottico, infundibolo e corpi mamillari.** Queste tre strutture fanno parte dell\'**ipotalamo** (che è una parte del diencefalo). Per osservare il diencefalo nella sua parte più interna bisogna eseguire una sezione **saggittale mediana.** In questa immagine bisogna tener conto che il diencefalo si organizza in due metà simmetriche attorno a questa cavità accidentata (nell\'immagine colorata in arancione), che si trova sul piano sagittale mediano, che prende il nome di **terzo ventricolo**. **Limiti del diencefalo** Il diencefalo è una zona di passaggio tra il tronco dell\'encefalo e il telencefalo. Non abbiamo l\'ausilio di limiti anatomici veri quindi dobbiamo usare dei limiti convenzionali: \- Il **limite caudale** che delimita il diencefalo dal mesencefalo, è dato dal piano immaginario che va da questa struttura detta commensura posteriore (rostralmente alla lamina quadrigemina del mesencefalo) fino i corpi mamillari. \- Il **limite rostrale** che delimita il diencefalo rispetto al telencefalo, è dato dal piano che unisce idealmente i fori Inter-ventricolari (che rappresentano la comunicazione del III ventricolo con i ventricoli laterali) con il chiasma ottico. **Suddivisione del diencefalo** Il diencefalo è suddivisibile anatomicamente e funzionalmente (a differenza del cervelletto) in varie parti: \- **Talamo**, 4/5 dell\'organo, molto importante nei ruoli sensoriali e motori. \- **Metatalamo** (non necessario da ricordare, formato da corpi genicolati mediale e laterale). \- **Epitalamo** (epi vuol dire sopra), formato da epifisi (ghiandola pineale impari e mediana che chiude posteriormente il III ventricolo) e dalla commensura posteriore. \- **Ipotalamo**, in posizione mediale. \- **Subtalamo**, nella profondità e lateralmente rispetto all'ipotalamo.  In queste immagini si osservano le parti appena citate e utilizzando una sezione frontale condotta a livello di una parte di adesione tra i due talami, è possibile vedere la disposizione medio-laterale delle varie parti (in particolare del subtalamo non visualizzabile precedentemente) *N.B Il Prof. Celeghini ha tralasciato questa slide, sarà da studiare individualmente.* **III ventricolo** E\' importante soffermarsi sulla struttura e i limiti del III ventricolo per comprendere meglio la posizione del diencefalo. Il III ventricolo è formato: **- Due pareti laterali** **- Il margine posteriore** **- Il margine anteriore** **- La volta** **- L'apice** Grazie alle **pareti laterali** distinguiamo due porzioni. Il solco ipotalamico di destra si porta dal foro interventricolare di destra e poi posteriormente fino a quasi in prossimità dello sbocco dell'acquedotto mesencefalico. Ciò che sta sopra rispetto al solco ipotalamico è di pertinenza del talamo che accetta sul III ventricolo, ciò che sta sotto e di pertinenza dell\'ipotalamo che insieme al talamo forma la superficie laterale del III ventricolo. Il **margine posteriore** è formato dalla ghiandola ipofisaria, dalla commensura posteriore e dall\'acquedotto mesencefalico (chiudono posteriormente il terzo ventricolo). Il **margine anteriore** è formato dai pilastri anteriori del fornice (sistema di fibre associative del sistema limbico importante per il funzionamento del cervello) insieme alla commensura anteriore. Possiamo aggiungere anche una sottile lamina che si porta verso il chiasma ottico detta **lamina terminale** che rappresenta ciò che rimane della chiusura anteriore del tubo neurale primitivo che serve a delimitare il margine anteriore del III ventricolo e, in particolare, di una porzione del ventricolo che appartiene alla superficie ipotalamica, quindi oltre al piano che passa per i fori ventricolari e per il chiasma ottico, può passare anche per la lamina. La **volta** del III ventricolo e data da tre strutture che concorrono a chiudere superiormente il ventricolo stesso. Il plesso corioideo del terzo concorre a formare la volta ed è sormontata dal fornice e dal corpo calloso posteriormente, che chiudono superiormente il ventricolo. L\'**apice** è formato dall' infundibolo del III ventricolo (si chiama infundibolo perchè è a forma di imbuto).  **Telencefalo** Il telencefalo è costituito da due **emisferi** **cerebrali** o telencefalici, separati dalla **fessura cerebrale longitudinale** (o scissura interemisferica) contenente la grande falce cerebrale, dipendenza della dura madre encefalica. I due emisferi telencefalici sono uniti, anatomicamente e funzionalmente, da un sistema di fibre commessurali, ovvero un sistema di assoni che, spostandosi da un emisfero a quello controlaterale, unisce le due porzioni telencefaliche. La commessura di nostro interesse è il **corpo calloso**, il quale si stima possa contenere fino a 300 milioni fibre nervose; tale struttura può essere suddivisa in senso anteroposteriore in quattro porzioni: rostro, ginocchio, corpo e splenio. Morfologicamente, la superficie superiore del corpo calloso si trova in rapporto con la grande falce cerebrale (*che vedremo in lezioni apposite)*. La configurazione esterna del telencefalo mostra un diametro sagittale massimo di 16-17 cm, diametro trasverso massimo 13,5-14 cm e diametro verticale massimo di 12,5-13 cm. Ciascun emisfero telencefalico presenta una superficie laterale, dal complessivo aspetto convesso, in rapporto con la corrispondente concavità delle ossa della volta cranica, una superficie mediale, più pianeggiante, in rapporto con la grande falce cerebrale e una superficie inferiore, che presenta diversi piani e diversa profondità, in rapporto con fossa cranica anteriore e media (ma non con la fossa cranica posteriore) e che posteriormente è in rapporto tramite il tentorio col cervelletto. La superficie di ogni emisfero presenta numerose **scissure**, depressioni che evolutivamente hanno permesso, a parità di volume, un aumento della superficie cerebrale; l'encefalo dei mammiferi presenta quindi una superficie accidentata, caratterizzata da solchi/scissure che intercettano delle porzioni di tessuto chiamate **circonvoluzioni** o giri cerebrali. La superficie non visibile del cervello che si trova nel pavimento dei solchi è preponderante rispetto alla superficie visibile: si stima che 2/3 della superficie cerebrale sia nascosta alla vista (nel caso del cervelletto 9/10 della superficie si trovano in profondità nelle scissure). Le classi di scissure più importanti sono quattro, le prime due appartengono alla superficie laterale mentre le ultime appartengono alla superficie mediale: - **Scissura laterale**: inizia, a ciascun lato, con un tronco comune in corrispondenza della superficie inferiore degli emisferi; il punto di repere anatomico che aiuta a comprendere la posizione dell'inizio della scissura laterale è il **chiasma ottico**: la scissura si origina lateralmente ad esso, in corrispondenza della sostanza perforata anteriore. Dalla sostanza perforata anteriore la scissura si porta lateralmente sino a raggiungere la superficie laterale del telencefalo. Una volta emersa sul telencefalo si divide in: [ramo anteriore] (primo), [ramo ascendente] (secondo) e [ramo posteriore] (continuazione della scissura laterale). La posizione di questi rami è importante perché tra questi possono trovarsi aree specializzate dell'encefalo. - **Scissura centrale:** origina dal margine superiore (margine che dal polo frontale fino al polo occipitale di ciascun emisfero separa la superficie laterale dalla superficie mediale), circa ad 1-1,5 cm posteriormente al centro del margine superiore. La scissura centrale si porta in basso, senza intercettare la scissura laterale (questo fatto viene considerato una costante anatomica). - **Scissura parieto-occipitale**: nasce da un tronco comune insieme alla scissura calcarina, al di sotto dello splenio del corpo calloso. Dopo circa 1,5 cm, questa scissura si stacca dal tronco comune e si dirige fino al margine superiore. Tale scissura divide il lobo parietale dal lobo occipitale. - **Scissura calcarina**: dal tronco comune d'origine si muove con un andamento latero-inferiore; essa si sviluppa completamente nel lobo occipitale ed è in rapporto con la visione. (*Nota: più volte il professore ribadisce l'importanza di tali scissure, consigliandone un coretto studio*) Ciascun emisfero telencefalico può essere suddiviso in lobi (quattro visibili e uno non visibile); essi vengono nominati in relazione ai rapporti che intraprendono con le specifiche ossa della volta cranica. I lobi visibili sono: - **Frontale** (rosa): da solo occupa più dei 2/5 di ciascun emisfero. Il lobo frontale è quello che ha subito il maggior sviluppo nella specie. - **Parietale** (blu): separato dal lobo frontale dalla scissura centrale. - **Occipitale** (giallo): lobo più piccolo, comprende il polo omonimo (punto estremo di ciascuno dei due emisferi). - **Temporale** (verde): separato dai lobi parietale e frontale dalla scissura laterale. Esistono dei margini convenzionali tra lobo temporale, occipitale e parietale, i quali però non sono di nostro interesse. Il lobo dell'emisfero telencefalico che appare non visibile è il **lobo dell'insula**; esso si trova nella profondità della scissura laterale ed è osservabile mediante la divaricazione di porzioni tessutali dei lobi antistanti frontale, parietale e temporale, che prendono il nome di opercoli. La corteccia del lobo dell'insula ha uno sviluppo minore rispetto alla neocortex dei lobi visibili e per tale motivo nell'adulto appare completamente sormontato dai lobi parietale, frontale, temporale ed occipitale. Il lobo dell'insula è delimitato dalla scissura circolare, che lo separa dagli altri lobi.  Ad una suddivisione anatomica dei lobi, corrisponde anche una suddivisione funzionale; verranno di seguito elencate alcune delle funzioni principali per ciascun lobo telencefalico: - **Lobo frontale**: il lobo frontale presenta 3 facce (laterale mediale ed inferiore); esso è fondamentalmente associato a due funzioni: funzione motoria e funzioni cognitive di ordine superiore. La faccia laterale del lobo frontale contiene alcuni solchi secondari (oltre a quelli primari precedentemente descritti) utili per definire le aree funzionali di interesse. Tali solchi sono: **solco precentrale** (in posizione antistante al solco primario centrale), **solco frontale superiore e inferiore** (nascono dal solco precentrale e si dirigono parallelamente al margine superiore). La prima area funzionale di interesse è **l'area motrice primaria o M1**: essa origina dalla profondità del solco centrale e occupa interamente la circonvoluzione precentrale, portandosi fino in profondità del solco secondario precentrale; tale area funzionale, come molte altre, non è sviluppata solamente in superficie, ma presenta delle porzioni anche in profondità dei solchi contigui alla superficie. Altre importanti aree di significato motorio da considerare sono le **aree premotorie**, posizionate anteriormente alla circonvoluzione precentrale, in corrispondenza della circonvoluzione frontale superiore. Queste aree premotorie scavalcano il margine superiore e si posizionano in parte anche sulla superficie mediale del lobo *(più avanti nel corso verranno analizzate nello specifico)*. Le aree premotorie si distinguono dall'area motrice primaria per funzione: le aree premotorie pianificano il movimento, mentre l'area motrice primaria origina il segnale di output che dà origine al movimento. Un'altra importante area motoria si trova nella circonvoluzione frontale media, anteriormente all'area motrice primaria, e prende il nome di **campi oculari frontali**. Quest'ultima è impiegata nel controllo volontario degli occhi. Ultima area di interesse è l'**area effettrice del linguaggio di Broca**; essa presenta una peculiarità rispetto alle tre aree motorie precedentemente descritte: se l'area motrice primaria, le aree premotorie e i campi oculari frontali sono bilateralmente rappresentate (presenti quindi sia nell'emisfero dx che sx), l'area effettrice del linguaggio di Broca è lateralizzata ed è nel 90% degli individui posizionata a sx. Essa è situata tra il ramo anteriore e il ramo ascendente della scissura laterale, nella circonvoluzione frontale inferiore. Ulteriore caratteristica dell'area effettrice del linguaggio è il suo particolare sviluppo nella specie umana: a differenza delle altre tre aree motorie precedenti, che presentano uno sviluppo pressoché simile nei mammiferi, l'area di Broca, insieme alla porzione anteriore del lobo frontale, presentano un maggiore sviluppo nella specie umana. Quest'area anteriore ampiamente sviluppata è denominata **corteccia associativa prefrontale** e corrisponde a tutta la porzione anteriore libera dalle aree motorie. Si ritiene che tale area sia la sede di alcune delle funzioni mentali di ordine superiore che caratterizzano la nostra specie, come per esempio il pensiero astratto e la capacità di concatenare eventi tra loro.  - **Lobo parietale**: il lobo parietale presenta 2 facce (laterale e mediale). Il lobo parietale, insieme al lobo temporale ed occipitale, è impegnato a processare sensazioni/afferenze. Tale lobo si estrinseca solo su due superfici che, come già detto, sono quella laterale e mediale. I solchi secondari di interesse sono il solco postcentrale e il solco intraparietale. Il **solco postcentrale** delimita, insieme al solco centrale, la **circonvoluzione postcentrale**. Il **solco intraparietale** delimita la **circonvoluzione parietale superiore** e la **circonvoluzione parietale inferiore**. La circonvoluzione postcentrale contiene **l'area somatosensitiva primaria o S1**: in essa pervengono le informazioni relative alla sensibilità somatica (insieme delle sensazioni del tatto, sensazione del caldo-freddo e sensibilità proveniente dall'apparato locomotore). Nella profondità della fessura centrale, l'area somatosensitiva primaria e l'area motrice primaria confinano e si continuano l'una nell'altra, permettendo alla sensibilità somatica di influenzare il movimento (non a caso la prima si trova dietro la seconda). Parte del lobo parietale, insieme a zone del lobo temporale, entra nella costituzione dell'**area recettrice del linguaggio di Wernicke**, lateralizzata nel medesimo emisfero dell'area effettrice del linguaggio di Broca. Queste due aree collaborano nel linguaggio: l'area effettrice è quella che ci fa articolare il suono, mentre l'area recettrice è quella che decodifica il suono. Le patologie che colpiscono queste due aree vengono nominate [afasie], le quali colpiscono selettivamente o l'area effettrice o l'area recettrice. L'area somatosensitiva primaria, come l'area motrice primaria, scavalca il margine superiore e si estrinseca sulla superficie mediale del lobo parietale.  - **Lobo temporale**: il lobo temporale presenta due facce (laterale ed inferiore). I solchi secondari di interesse sono il **solco temporale superiore** e il **solco temporale medio**. Tali solchi delimitano tre **circonvoluzioni temporali (superiore, media e inferiore).** Il lobo temporale è principalmente sensitivo e partecipa al sistema limbico. In corrispondenza della circonvoluzione temporale superiore è contenuta la piccola **area acustica primaria o A1**, la quale continua nella profondità del pavimento della scissura laterale. La porzione posteriore della circonvoluzione temporale superiore, insieme a parte della corteccia del lobo parietale, prende parte alla formazione dell'area ricettrice del linguaggio. La superficie infero-mediale del lobo temporale contiene l'**area olfattiva primaria**. - **Lobo occipitale**: il lobo occipitale presenta tre facce (laterale, mediale ed inferiore). Esso è interamente occupato da aree visive. L'**area visiva primaria o V1** (area nella quale arrivano tutte le informazioni di origine retinica) è contenuta nella superficie mediale dei lobi occipitali, nel fondo e nei solchi della scissura calcarina.  Le funzionalità di ciascun lobo permettono di comprendere il concetto di **Specializzazione telencefalica**. Per lungo tempo si contrapposero due teorie: alcuni studiosi pensavano che il cervello funzionasse come un tutt'uno, mentre altri, all'inizio del Novecento, sostenevano la specializzazione delle funzioni telencefaliche, concetto ad oggi dimostrato. I lobi del cervello, infatti, pur lavorando in modo coerente, hanno caratteristiche e funzionalità specifiche.