Les Oomycètes PDF
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Université Bordeaux I
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Ce document présente les Oomycètes, des organismes non photosynthétiques faisant partie des Straménopiles. Il décrit deux espèces importantes, Plasmopara viticola (responsable du mildiou de la vigne) et Phytophtora infestans (responsable du mildiou de la pomme de terre). Le texte détaille les symptômes de ces infections et leur cycle de vie.
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LES OOMYCETES Parmi les Straménopiles on a des organismes qui partagent le même ancêtre communs. Les Oomycètes font partie des Straménopiles mais ce ne sont pas des organismes photosynthétiques et ils ne sont pas considérés comme des algues. Parmi ces Oomycètes, il y’en a 2 qui sont extrêmement...
LES OOMYCETES Parmi les Straménopiles on a des organismes qui partagent le même ancêtre communs. Les Oomycètes font partie des Straménopiles mais ce ne sont pas des organismes photosynthétiques et ils ne sont pas considérés comme des algues. Parmi ces Oomycètes, il y’en a 2 qui sont extrêmement importants et qui sont connus. Il y’a le Plasmopara viticola, il est connu dans la région parce que c’est ce qui provoque une maladie de la vigne que l’on appelle le mildiou. Il s’attaque aux feuilles, aux grains, on va donc avoir une altération de la production de vin. Puis il y’en a un autre Phytophtora infestans qui provoque le mildiou de la pomme de terre. Il s’attaque aux feuilles et au tubercule. Ces deux maladies existent encore actuellement mais ce sont des maladies contre lesquelles on sait lutter ou en tout cas on a des moyens de prévention. Ce sont des maladies qui ont été très importante et notamment Phytophtora infestans dans les années 1870-1880 qui est à l’origine de la grande famine qui a eu lieu en Irlande puisqu’à cette époque les Irlandais se nourrissaient principalement de pomme de terre. Les 2 ans où il y’a eu une propagation très importante de Phytophtora infestans cela a décimé toutes les cultures de pommes de terre. 10% de la population est morte de faim. Plasmopara viticola : mildiou de la vigne Lorsque Plasmopara viticola s’attaque à la vigne on va avoir plusieurs symptômes. Les feuilles vont se décolorer et qui prennent un aspect qui fait penser à des tâches d’huile. Parfois ça peut ressembler à des gouttes de rosé. Lorsque le mildiou s’est attaqué aux feuilles, il provoque des zones de nécrose et on a des feuilles qui vont dépérir complètement. Le mildiou s’attaque aussi aux grains de raisin où il va donner un aspect de farine. On a ici schématiquement une coupe transversale d’une feuille de vigne. La première étape pour la contamination ça va être la pénétration d’une spore qui va passer au niveau d’un stomate. Une fois que la spore se trouve au niveau d’un stomate, elle va commencer à germer. Cette spore va donc germer et donner un filament, dans le cas des oomycètes, le filament va se ramifier et chaque fois qu’un filament arrive près d’une cellule il va émettre un suceoir dans la cellule ce qui va permettre à l’oomycète de prélever dans la cellule les molécules que la cellule a synthétiser grâce à la photosynthèse. 1 Ces petits suceoirs permettent d’augmenter la surface d’échanges. Il y’a un moment où vont apparaitre les symptomes, c’est-à-dire que les cellules ne peuvent plus utiliser les molécules qu’elles produisent et on va avoir petit à petit des dégradations et c’est là que l’on voit apparaitre des tâches à la surface des feuilles. Le problème c’est que lorsque les symptomes apparaissent, la contamination a déjà eu lieu. Au bout d’un certain temps on peut avoir une partie du syphon qui va ressortir par les stomates, qui va se ramifier et qui va former à l’extrémité de chaque ramification, des petits renflements que l’on appelle des sporosistes dans lesquels se forment des zoospores qui seront libérés, c’est ce qu’on appelle la sporulation. Ces spores libérés vont pouvoir contaminer à nouveau ce qui va donner un caractère épidémique à la maladie. Ce Plasmopara viticola peut s’attaquer aux feuilles mais également aux grains. De la même manière, une fois que l’on a une spore qui est entrée dans un grain de raisin, il va y avoir développement, ramification et on a des siphons qui envahissent complètement et qui vont sporuler ou pas. Quelques fois on n’a pas de sporulation mais on a un développement très important des siphons qui vont envahir la totalité du grains et qui vont boucher les stomates. Le grain de raisin devient noir, c’est ce que l’on appelle le Rot brun. Puis on a un autre cas que l’on appelle le Rot gris tout simplement parce que le grain n’a pas la même allure, il a un aspect farineux. Là il y’a sporulation, on peut voir les spores sur l’images ci-contre. Chaque sporosiste va libérer plusieurs spores. On va donc éventuellement avoir contamination du voisinage très rapidement. 2 Cycle de développement annuel du Plasmopara viticola : Que l’on soit sur la feuille ou sur le grain on a des spores que l’on appelles des planospores parce qu’elles sont flagellées. Ces spores vont passer par un stomate et qui vont donner un syphon qui va se développer avec formation de sporosistes qui vont libérer des spores qui vont à nouveau permettre la contamination donc c’est un cycle sans fin. Cela se déroule au printemps et à l’été. C’est au printemps que l’on a la première contamination, au moment où les feuilles commencent à se former. Pendant tout le printemps et tous l’été on va avoir des contaminations secondaires dû aux spores qui se sont formé dans les sporosistes. Il suffit qu’une feuille soit contaminée pour qu’un vignoble entier soit contaminé. En automne ça se calme un petit peu. Il va donc y avoir une reproduction sexuée qui va se mettre en place. Sur certaines zones on va avoir des syphons, un grossissement de la partie apicale et là il va y avoir apparition d’une cloison. Quand la cloison apparait, on a un certain nombre de noyaux qui sont emprisonnés dans ces organes qui se sont individualisés. Chez les oomycètes, tout est à 2n, on a donc un certain nombre de noyaux qui sont à 2n. Ces structures vont se comporter comme un organe mâle et un organe femelle, un des deux va émettre un petit tube que l’on va appeler un tube copulateur, qui va fusionner petit à petit avec l’autre et les noyaux vont passer d’un compartiment à l’autre. 3 Avant qu’il y’ait la formation de tubes de copulation on a d’abord méiose. Autrement dit on a x noyaux, tous ces noyaux vont subir une méiose et on va se retrouver avec des noyaux à n chromosomes. Puis on va avoir fécondation vie fusion de 2 organe et on va avoir cystogamie (fusion des cytoplasmes) et caryogamie. On va se retrouver avec une structure dans laquelle on a des noyaux à 2n. Cette structure qui a reçu tous les noyaux va grossir et va former le zygote et l’autre va disparaitre, elle s’est vidée de son contenu. Tout cela se produit à l’automne lorsque les feuilles tombent, une fois la feuille au sol elle va se désagréger et il ne va rester sur le sol que le zygote. Ce zygote est entouré d’une paroi très épaisse et il va pouvoir passer tout l’hiver dans le sol. A la fin de l’hiver, ce zygote va germer, on va avoir formation d’un petit siphon qui va se ramifier légèrement, à l’extrémité de ces siphons vont se former des sporosistes et chaque sporosiste va libérer des spore qui pourront aller contaminer les nouvelles feuilles de vigne qui viennent de se former au tout début du printemps. Ca se passe aussi bien dans la feuille qu’au niveau des grains ou même au niveau des rameaux, toutes les parties de la vignes peuvent être contaminés. Au printemps, on a la contamination primaire, ce sont les nouveaux organes qui sont contaminés au printemps. Parce qu’il y’a sporulation pendant tout l’été, on va avoir des cycles de contaminations secondaires multiples ce qui confère au mildiou un caractère épidémique pendant l’été. Chez les oomycètes on a deux modes de dissémination dont la reproduction sexuée. Comme toute reproduction sexuée, on va avoir méiose et fécondation, on a donc à un moment formation de méiospores qui sont génétiquement différentes ce qui va permettre le brassage. Cette reproduction sexuée permet la conservation hivernale de l’organisme, les conditions ne sont pas propices à ces oomycètes, elles vont donc passer l’hiver à l’intérieur d’une paroi. La reproduction sexuée est responsable de la contamination primaire au printemps. La reproduction asexuée fait intervenir des mitoses, on a donc des mitospores qui sont identiques, ce sont des clones et elles sont responsable des cycles de contamination secondaires en été. Les Oomycètes… des mycètes ? Finalement qu’est ce que sont les oomycètes. Si on les a appelé oomycètes c’est parce que l’on a longtemps cru que c’était des champignons. Effectivement ils ressemblent à des champignons, ils se développent avec un réseau de filaments qui ne sont pas cloisonée, on parle de mycélium. Les oomycètes on une paroi, comme chez les champignons. Il n’y a pas de chloroplastes donc ils sont hétérotrophes au carbone. Ils ont développé un mode de vie parasite. Puis ils ont une reproduction sexué qui se fait par plasmogamie c’est-à-dire par fusion des cellules. Il n’y a pas de gamètes chez les oomycètes tout comme chez les champignons. Par contre plus récemment on voyait des choses qui n’allaient pas. Il y’a une paroi chez les oomycètes certes mais elle n’est pas constituée de chitine comme c’est le cas chez les champignons. La paroi des oomycètes est cellulosique comme chez les végétaux. IIl y’a des 4 stéroles dans toutes les membranes mais en fonction du type d’organisme on n’a pas les même stéroles, chez les champignons on a des ergostéroles, chez les oomycètes il n’y a pas d’ergostérols dans la membrane donc ils sont insensibles à certains fongicides. Il y’a certains fongicides que l’on utilise et qui inhibent la synthèse des ergostérols ce qui tue le champignon. Ces inhibiteurs d’ergostérols ne sont absolument pas efficace contre les oomycètes. Contrairement aux champignons, les oomycètes sont sensibles au cuivre comme les végétaux. C’est ce qui explique que l’on puisse s’en débarasser avec la bouillie bordelaise qui est un mélange de cuivre et de sulfate de ???. Des analyses génomiques plus récentes sur l’ARNr 18S ont permis de construire des algues phylogénétique et on s’est apperçu que les oomycètes partagent un ancêtre commun avec un certain nombre d’algues, les oomycètes seraient des algues qui ont perdu leur chloroplaste. Les oomycètes sont plus ou moins des algues, en tout cas ils partagent le même ancêtre commun avec certaines algues mais comme ils ont développé un mode de vie parasite, les chloroplastes qu’ils avaient ont disparu et ils ne peuvent plus effectuer la photosynthèse en l’absence de chloroplastes. Soit on considère que les oomycètes sont proches des champignons et on crée un groupe écologique que l’on va appeler les champignons, soit Groupe écologique : Regroupement d’espèces qui présentent un tas de caractéristiques communes mais qui ne sont pas un groupe monophylétique. Actuellement les champignons sont un groupe monophylétique mais si on inclue les oomycètes ce ne sera plus un groupe monophylétique. 5