Kralježnjaci PDF - Skripta iz Biologije

Kralježnjaci Skripta za studente sveučilišnog prijediplomskog studija Biologija i Biologija i kemija doc. dr. sc Antonela Sovulj Prirodoslovno-matematički fakultet Sveučilište u Splitu 1 Potrebne kompetencije stud...

Kralježnjaci Skripta za studente sveučilišnog prijediplomskog studija Biologija i Biologija i kemija doc. dr. sc Antonela Sovulj Prirodoslovno-matematički fakultet Sveučilište u Splitu 1 Potrebne kompetencije studenata za predmet Kralježnjaci su predznanja iz predmeta Opće zoologije, Bezkralježnjaka, Anatomije čovjeka te Histologije. Nakon odslušanog predmeta, student će biti sposoban: 1. usporediti glavne anatomske osobine svitkovaca, s naglaskom na prave kralježnjake; 2. definirati sistematsku podjelu svitkovaca na temelju njihove morfologije, anatomije, fiziologije i ekologije; 3. usvojiti temeljna znanja razvoja organskih sustava kralježnjaka tijekom njihove evolucije; 4. integrirati anatomska svojstva pojedinih skupina kralježnjaka; 5. objasniti temeljne principe fizioloških procesa u organskim sustavima kralježnjaka; 6. usvojiti temeljna znanja zoogeografije i paleontologije kralježnjaka. LITERATURA: Young S. Z.: The life of Vertebrates. Clarendon press – Oxford, 1985. Pough F. H., Janis C. M. i Heiser J. B.: Vertebrate life. Pearson International Edition, 2005. Jardas I.: Jadranska ihtiofauna. Školska knjiga, Zagreb, 1997. Dulčić J., Kovačić M.: Ihtiofauna Jadranskoga mora, Golden marketing - Tehnička knjiga, Zagreb i Institut za oceanografiju i ribarstvo, Split, 2020. Kardong K. V., Zalisko E.: Comparative Vertebrate Anatomy, McGraw-Hill, International edition 2006. 2 I. Svitkovci, evolucijski razvoj i sistematika Zbog raznolikosti i različitih osobina životinje su raspoređene u različita KOLJENA (PHYLUM) kao najopsežnije odjele životinjskog svijeta. Životinje iz istog koljenu povezuje građa tijela odnosno raspored organa. Osim morfoloških i anatomskih karakteristika važan čimbenik je embrionalni razvoj životinja. U sistematsku (taksonomsku) podjelu životinja pojam KOLJENO uveo je francuski prirodoslovac Georges Cuvier (1769. - 1832.) koji je na temelju morfologije i embriologije, a posebno na temelju građe živčanog sustava podijelio životinje na četiri koljena: Vertebrata (kralježnjaci), Articulata (člankonošci), Mollusca (mekušci) i Radiata (zrakaši). Ova teorija postala je temelj komparativne odnosno poredbene anatomije, a koljena su se smatrali zatvorenim odjelima koji nisu povezani s drugima. Raznolikost vrsta u različitim geološkim razdobljima, što je potvrđeno pronalaženjem fosilnih ostataka, Cuvier je objašnjavao teorijom katastrofa koje su se događale na Zemlji te su se prema njegovoj teoriji novi oblici životinja na mjestima katastrofe pojavili doseljavanjem iz drugih dijelova Zemlje. Pojavom djela “O postanku vrsta pomoću prirodnog odabiranja” (Charles Darwin, 1859. god.), teorija o katastrofama prestala se smatrati važećom. Koljena su se prestala smatrati zatvorenim odjelima te se razmatraju kao smjerovi razvoja životinja, a filogenetički odnosi počeli su se prikazivati kao rodoslovna stabla. Na ovaj način objašnjeni su prijelazi jednog koljena u drugo. Tadašnji zoolozi razlikuju deset koljena: Protozoa (praživotinje), Porifera (spužve), Coelenterata (mješinci), Vermoidea (crvoliki), Vermes (crvi), Arthropoda (člankonošci), Mollusca (mekušci), Echinodermata (bodljikaši), Hemichordata (polusvitkovci) i Chordata (svitkovci). Najviše se odvajaju praživotinje (Protozoa) zbog jednostanične građe. Njemački zoolozi C. Claus i K. Grobben praživotinje izdvajaju u podcarstvo (subregnum) jednostaničnih životinja (Protozoa), a drugo podcarstvo su višestanične životinje (Metazoa). Profesor Jovan Hadži sa Sveučilišta u Ljubljani, 1944. g. objavljuje rad “Turbelarijska teorija knidarjev” u kojem je promjenio uvriježenu podjelu životinjskog svijeta te podcarstvo Metazoa podijelio na pet koljena: Spongiaria (spužve), Ameria (bezkolutićavci), Polymeria (mnogokolutićavci), Oligomeria (malokolutićavci), Chordata ili Chordonia (svitkovci). Novije principe taksonomije iznosi francuski zoolog Pierre P. Grasse u knjizi “Precis de Zoologie: Vertebres” (1977). Prema P. P. Grasseu životinje se dijele na dvije skupine Protostomia (prvousti) i Deuterostomia (drugousti). Osnovne osobine životinja koje pripadaju 3 Protostomiama (od grč. πρώτο - proto = prva + Στόμα - stoma = usta) su da se tijekom embrionalnog razvoja na mjestu blastopora razvijaju usta; krvotok je otvorenog tipa; epiderma je jednoslojna; kutikula dobro razvijena, a mnoge (na primjer kukci) imaju vanjski hitinski ovoj. Natkoljeno Protostomia obuhvaća koljena Spongiaria, Ameria i Polymeria. Deuterostomi ili drugouste (deutero- + grč. στόμα: usta) (Deuterostomia) je skupina životinja sa sekundarnim ustima. To su dvostrano-simetrične životinje, kod kojih se blastopor ili prvotni usni otvor (protostoma) pretvara u analni otvor odrasle životinje, a usta nastaju sekundarno uvrtanjem kože, odnosno naknadnim probijanjem ektoderma. Deuterostomi su životinje najsloženije građe – imaju zatvoren optok krvi, pokrivene su višeslojnom epidermom; središnji živčani sustav većinom im je na leđnoj strani; tijelo im je građeno od tri dijela ili s mišićnom segmentacijom. U skupinu deuterostoma ubrajaju se bodljikaši (Echinodermata), svitkovci (Chordata) i neke manje skupine i Hemichordata (polusvitkovci) koji predstavljaju prijelazni oblik između Oligomeria i Chordata. Prema položaju živčanog sustava dijele se na Deuterostomia epithelioneura - kod kojih se živčani sustav ne odvaja potpuno od epiderme i njegova vlakna ostaju na stadiju ganglija. To su Echinodermata (bodljikaši), Chaetognataha (četinočeljusti), Pogonophora (bradnjaci) i Hemichordata (polusvitkovci) i Deuterostomia epineura kod kojih je živčani sustav smješten iznad probavila; imaju svitak odnosno potpornu os koja je smještena između živčanog sustava i probavila. To su: Tunicata (plaštenjaci), Cephalochordata (svitkoglavci) i Vertebrata (pravi kralježnjaci). U razmatranju o postanku i filogeniji svitkovaca i kralježnjaka, polusvitkovci se ne smatraju kao taksonomska jedinica koja je prethodila razvoju svitkovaca. Grasse je nije taksonomski potpuno odredio (potkoljeno ili koljeno). Prema karakteristikama ove životinje su bliže koljenu Oligomeria, nego koljenu Chordata. Naime, polusvitkovci su bilateralno simetrične životinje kod kojih svitak nije razvijen. Divertikul koji se nalazi s leđne strane ždrijela kao izbočina predstavlja začetak svitka i postojanje divertikula povezuje polusvitkovce i svitkovce, iako je divertikul samo sličan svitku. Ličinka polusvitkovaca je tornarija i slična je ličinkama bodljikaša. U razvoju ličinke na mjestu blastopora (prausta) nastaje crijevni otvor pa su svrstani u skupinu Deuterostomia. Tijekom razvoja živčani sustav se ne odvaja potpuno od epiderme i njegova vlakna ostaju na stadiju ganglija te su polusvitkovci deuterostomia epithelioneura. Stoga postoje mnoge osobine koje značajno razlikuju ove organizme od svitkovaca, a to je građa živčanog sustava, krvotok i srce te razvoj ličinke. 4 Teorije o postanku svitkovaca pokušavaju razjasniti koja je životinjska skupina filogenetski najbliža svitkovcima (Teorija postanka od kolutićavaca; Teorija postanka od paučnjaka; Teorija postanka od vrpčara). Uglavnom je prihvaćena teorija o postanku svitkovaca iz ličinke bodljikaša. Grasse odbacuje ovu teoriju jer bodljikaši (Echinodermata) pripadaju skupini Deuterostomia epithelioneura, živčani sustav im je na stadiju ganglija. Njemački anatom F. Frick i američki paleontolog A. Romer pretpostavljaju da su pretci svitkovaca u odraslom stadiju bile aktivno plivajuće životinje slične ličinkama Tunicata (plaštenjaka). Životinjske vrste su općenito prema svojoj sličnosti i evolucijskom srodstvu svrstane u prirodni ili taksonomski (sistematski) sustav životinja. Slične vrste svrstane su u rodove, rodovi u porodice, porodice u redove, slični redovi u razrede, a razredi u koljena. Prema binarnoj nomenklaturi svaka životinjska vrsta ima dva znanstvena naziva. Prvo ime označava ime roda, a drugo ime vrste. U Jadranu obitavaju tri vrste iz roda Trachurus (šnjuri ili saruni), a iza svakog naziva vrste nalazi se i ime autora koji je prvi opisao tu vrstu: Trachurus trachurus (Linne, 1758) – šnjur; Trachurus mediterraneus (Steindachner, 1868) – šnjur pučinar; Trachurus picturatus (Bowdich, 1825) – šnjur golemi. Vrste kod kojih su utvrđene geografske varijacije nazivaju se podvrstama, a označavaju se s tri imena (trinarna nomenklatura). Na primjer u Crnom moru obitava podvrsta šnjura pučinara, Trachurus mediterraneus ponticus (Steindachner). Znanstveni nazivi taksonomskih kategorija uglavnom završavaju uobičajenim nastavcima: podred............- oidea, nadporodica završava na............- oidae, porodica završava na............- idae, podporodica završava na............- inae. Ne postoji jedinstvena taksonomska podjela koljena Chordata (svitkovaca), prihvaćena je sistematika Younga (The life of vertebrates, 1981) na četiri potkoljena: 1) subphylum: Hemichordata – polusvitkovci, 2) subphylum: Tunicata (Urochordata) – plaštenjaci, 3) subphylum: Cephalochordata – svitkoglavci i 4) subphylum: Vertebrata – kralježnjaci. Kralježnjaci su dalje podijeljeni na razrede (classis): Cyclostomata (kružnouste), Chondrychthyes (hrskavičnjače), Osteichthyes (koštunjače), Amphibia (vodozemci), Reptilia (gmazovi), Aves (ptice) i Mammalia (sisavci). Obzirom da je važno svojstvo kralježnjaka postojanje lubanje, naziv lubanjci, postoji i podjela kralježnjaka na dva nadrazreda: beščeljusti (Agnatha) i čeljustousti (Gnathostomata). Beščeljusti su većinom izumrli, a čeljustousti su se razvili u mnoštvo oblika. Beščeljuste (bezčeljusnice) čini 5 samo razred kružnousta (Cyclostomata), a čeljustouste su: ribe (Pisces), vodozemci (Amphibia), gmazovi (Reptilia), ptice (Aves) i sisavci (Mammalia). Nadrazred ribe obuhvaća hrskavičnjače i koštunjače. Prvi beščeljusti kralježnjaci pojavili su se u ordoviciju, a čeljustousti u gornjem siluru, zajedno s prvim ribama hrskavičnjačama. Ostale mnogobrojne vrste riba pojavile su se u devonu. U karbonu i permu pojavili su se vodozemci te gmazovi, koji su se razvili i proširili u mezozoiku, ali potkraj mezozoika, u kredi, već su bili prorijeđeni i mnogi su izumrli. U juri su se pojavile prve ptice s obilježjima gmazova, dok se u tercijaru nailazi na fosile suvremenih ptičjih oblika. Sisavci imaju svoj početak u gornjem trijasu. Njihovi primitivni oblici bili su najsrodniji gmazovima, a tercijar se smatra razdobljem njihova punog razvoja, kada su se raširili po cijeloj Zemlji. Vertebrata ili kralježnjaci su životinje koje u tijelu imaju osnovni skeletni oslonac CHORDA DORSALIS ili SVITAK. Životinja koja u bilo kojem stadiju razvoja ima svitak pripada CHORDATIMA ili SVITKOVCIMA. Glavne osobine svitkovaca su: - bilateralno simetrično tijelo; - duž čitavog tijela proteže se svitak; - iznad svitka smještena je neuralna cijev koja predstavlja živčani sustav; - s donje strane svitka nalazi se krvožilni sustav sa srcem; - dišu škrgama ili plućima; - razmnožavaju se spolno i nespolno. 6