Metabolismo (I). Catabolismo PDF

Texto www.raulalba.com.es 9 - METABOLISMO (I). CATABOLISMO El metabolismo puede definirse como el conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en las células, mediante las que realizan todas sus actividades, generales y específicas. Mediante las reacciones química...

Texto www.raulalba.com.es 9 - METABOLISMO (I). CATABOLISMO El metabolismo puede definirse como el conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en las células, mediante las que realizan todas sus actividades, generales y específicas. Mediante las reacciones químicas del metabolismo se obtiene energía y esa energía se utiliza para realizar (también mediante reacciones químicas) esas actividades (regenerar moléculas y estructuras, crecer, mantener la composición celular interna...; cualquier función que una célula desarrolle). 1. EL METABOLISMO. CONCEPTOS GENERALES Las reacciones químicas que constituyen el metabolismo se rigen por los principios generales de la química. Por ello es importante tener claros ciertos conceptos, como el papel de la energía en las reacciones químicas y los procesos de oxidación – reducción. Este desarrollo de conceptos generales solo es explicativo, para comprender los procesos del metabolismo que se tratarán posteriormente. A efectos de evaluación y EBAU, solo necesitaremos quedarnos con el papel del ATP y de los transportadores de electrones y las diferencias entre el catabolismo y el anabolismo que se exponen en la tabla final de este apartado. 1.1. LA ENERGÍA EN LAS REACCIONES METABÓLICAS -En química general, una reacción transcurre espontáneamente si los sustratos contienen más energía que los productos → la reacción es exergónica → desprende energía. -Si los reactivos contienen menos energía que los E productos la reacción solo ocurre si hay aporte de energía y se dice que es endergónica → consume energía. -En el metabolismo celular, las reacciones exergónicas son reacciones de degradación (se rompen moléculas en otras más pequeñas) en las que se libera energía (ej. glucolisis). Esta parte del metabolismo es el catabolismo. -Las reacciones endergónicas son reacciones de síntesis E (se unen moléculas para formar otras más grandes) en las que se necesita aporte de energía (ej. unión de aminoácidos para la síntesis de proteínas). Esta parte del metabolismo es el anabolismo. -La energía necesaria para el anabolismo es la energía química contenida en moléculas orgánicas (sintetizadas por los autótrofos o consumidas por los heterótrofos). Las reacciones exergónicas de degradación de esas moléculas orgánicas -catabolismo- desprenden energía, que es aprovechada para impulsar las reacciones endergónicas del anabolismo. Catabolismo Moléculas orgánicas E Anabolismo 1 -Pero la energía liberada al degradar una molécula orgánica, en realidad no se puede utilizar directamente para impulsar una reacción anabólica sino que ese acoplamiento de reacciones exergónicas con reacciones endergónicas tiene un intermediario transportador de energía, el ATP, de forma que la energía liberada en una reacción catabólica (exergónica) [E] se utiliza para sintetizar ATP1 que, cuando actúe, se degradará a ADP + Pi2, siendo la energía liberada en esta degradación [E] la que impulsará a la reacción anabólica (endergónica). Las células necesitan energía para realizar sus procesos, pero la única energía útil, la que pueden utilizar directamente, es la que se libera al romper ATP2 [E]. Por eso, todas las vías de consecución de energía en una célula irán destinadas a degradar moléculas orgánicas (como la glucosa) y utilizar la energía que se desprende [E] para sintetizar ATP1, única forma útil de energía para los procesos celulares (no solo para procesos de anabolismo). Catabolismo ATP Moléculas orgánicas E 1 1 ADP + Pi ATP 2 2 E E E ADP Anabolismo Pi “Fosfato inorgánico” TRANSPORTADORES DE ENERGÍA E -El sistema más habitual de transferencia de energía en los procesos metabólicos es el ATP-ADP (hidrólisis y síntesis ADP + Pi ATP del ATP). 2 -No es el único. También, en menor medida, GTP, UTP, CTP. E ¿PARA QUÉ SE UTILIZA LA ENERGÍA LIBERADA EN LA HIDRÓLISIS DEL ATP? -Cuando se hidroliza el ATP2 (cuando se le rompe el enlace del último fosfato) a ADP + Pi (o el ADP a AMP + Pi) se desprende mucha energía que no solo se utiliza para el anabolismo. El ATP puede utilizarse para la biosíntesis y para el trabajo celular: ·Síntesis de biomoléculas a partir de precursores más pequeños (anabolismo). ·Movimiento: cilios-flagelos. ·Trabajo mecánico: contracción muscular, citocinesis. ·Transporte activo a través de membrana. ·Generación de potenciales de membrana. ·Producción de formas especiales de energía como la bioluminiscencia. 2 1.2. LOS PROCESOS DE OXIDACIÓN Y REDUCCIÓN EN LAS REACCIONES METABÓLICAS -Los procesos de degradación y síntesis de moléculas en la célula están emparejados con transferencias de electrones entre moléculas. Son las reacciones redox, de oxidación-reducción. -Oxidación: Pérdida de electrones de una molécula → dador de electrones - reductor. A + B → A+ + B- Oxidado -Reducción: Ganancia de electrones de una molécula → aceptor de electrones - oxidante. A + B → A+ + B- Reducido -Son dos procesos acoplados, ya que siempre que se oxida una molécula otra se reduce. En muchos casos (y especialmente, en al metabolismo celular), la transferencia de electrones va acompañada de la transferencia de protones (H+). Recordemos que un electrón y un protón forman un átomo de H. H AH + B → A + BH AH + B → A e- H+ B → A + BH Reducido -En las células, las reacciones de degradación Catabolismo (catabolismo) llevan aparejadas oxidaciones: Molécula al romperse moléculas orgánicas (como la orgánica Ej. Glu glucosa) en otras moléculas más sencillas, se E H libera energía (reacciones exergónicas), pero H+ también se desprenden electrones -de alta e- energía- (y protones H+, ya que lo que se desprende en realidad son átomos de H, que se disocian en su protón y su electrón). -Las reacciones de biosíntesis (anabolismo) e H - + llevan aparejadas reducciones: para unir E H moléculas sencillas y formar otras más grandes se necesita aportar energía Anabolismo (reacciones endergónicas), pero también electrones (y H+, ya que lo que se necesita realmente es añadir átomos de H). -Como en la transferencia de energía, la transferencia de electrones tiene intermediarios transportadores de electrones. Son coenzimas como NAD+, FAD, FMN y NADP+. Recogen los electrones desprendidos en la degradación de moléculas. ·NAD+/NADH: Participa, como veremos, en procesos catabólicos como la respiración celular, recogiendo los electrones procedentes del catabolismo y cediéndolos -la forma reducida NADH- en la cadena respiratoria para generar ATP. ·FMN/FMNH2 y FAD/FADH2: Función semejante al NADH. ·NADP+/NADPH: Participa, como veremos, en procesos anabólicos como el ciclo de Calvin (en la fotosíntesis), aportando electrones necesarios para las reducciones. METABOLISMO CATABOLISMO ANABOLISMO Procesos de degradación Procesos de biosíntesis Se desprende energía Se necesita energía ADP + Pi → ATP ATP → ADP+ Pi Oxidación de moléculas Reducción de moléculas Se liberan electrones (y protones) Se incorporan electrones (y protones) NAD+ → NADH NADPH → NADP+ 3 2. EL METABOLISMO Y LOS TIPOS DE CÉLULAS -Según su forma de nutrición -el tipo de materia que incorporan del medio para conseguir las moléculas orgánicas necesarias (para la biosíntesis, para conseguir energía, etc.)- las células pueden ser: ·Autótrofas (nutrición autótrofa): Incorporan moléculas inorgánicas (como CO2 y H2O) con las que sintetizan moléculas orgánicas. Para ello se necesita aporte de energía (ya que son reacciones endergónicas) y, según la fuente de esta energía, se distinguen: Fotoautótrofas o fotosintéticas: Utilizan la luz solar. Quimioautótrofas o quimiosintéticas: Utilizan la energía que se libera en reacciones de moléculas inorgánicas reducidas. ·Heterótrofas (nutrición heterótrofa): Incorporan directamente moléculas orgánicas de otros seres vivos, ya que no pueden sintetizarlas a partir de moléculas inorgánicas. 3. EL CATABOLISMO Los procesos catabólicos consisten en reacciones químicas secuenciales mediante las cuáles, moléculas orgánicas (ej. glucosa) son degradadas, rotas, dando moléculas cada vez más pequeñas. En este proceso de degradación se libera la energía contenida en aquellas moléculas, que será aprovechada directamente para generar ATP1. También se liberan electrones de alta energía (recordemos que los procesos catabólicos son procesos de oxidación, de pérdida de electrones) que, en algunos casos y bajo determinadas condiciones, podrán ser transportados a determinados procesos (ej. la cadena respiratoria) mediante los cuales, la energía que contienen será utilizada también para producir ATP2. Vemos entonces que el fin último del catabolismo va a ser, en términos generales, la degradación (y oxidación) de moléculas orgánicas para obtener energía en forma de ATP (en otras ocasiones, el fin será la obtención de metabolitos necesarios para la obtención de determinadas moléculas: algún aminoácido, algún monosacárido, etc.). Molécula orgánica Ej. Glu H+ E e- ADP + Pi ATP1 E 3.1. LA GLUCOSA ADP + Pi ATP2 -En forma de Glucosa-6-fosfato es el principal combustible celular. -Procedencia: ·Nutrientes de alimentos incorporados del entorno, en heterótrofos. ·Sintetizada en los autótrofos, por fotosíntesis (o quimiosíntesis). ·Por transformación de otras moléculas orgánicas mediante la gluconeogénesis. ·Por hidrólisis de glucógeno o almidón mediante la glucogenolisis. Pi (sin gasto de ATP) ·Glucogenolisis: Glucógeno/Almidón Glu-1-P Glu-6-P 4 3.2. DEGRADACIÓN/OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA: La glucosa se utiliza como combustible mediante su degradación (y oxidación), a través de reacciones que liberan su energía (y electrones) al romper la molécula. Esa energía va 2 siendo utilizada directamente para formar moléculas de ATP1. La energía de 1 1 los electrones desprendidos se puede aprovechar para generar más ATP2. Transcurre en dos fases: 1ª: Glucolisis. Degradación (y oxidación) parcial de la glucosa. Se obtiene ATP y 2 ácido pirúvico o piruvato. Fase común previa de las dos vías posteriores. 2ª: Metabolismo del piruvato resultante de la glucolisis, que puede seguir dos vías alternativas: A: Degradación (y oxidación) completa por la respiración celular. Vía aerobia, en presencia de O2 (aceptor final de los electrones que se irán desprendiendo). El piruvato (y, por tanto, la glucosa) se degradará totalmente, hasta CO2 y H2O. Se obtiene mucho ATP. [Existe la respiración anaerobia, en la que el aceptor final no es el O2 sino otra molécula inorgánica -raramente una orgánica-. Algunas bacterias.]. B: Reducción por fermentación. Vía anaerobia, sin necesidad de O2. El piruvato se reducirá para recuperar el NAD+ consumido en la glucolisis. La glucosa, en este caso, solo se habrá degradado parcialmente hasta moléculas orgánicas sencillas (el propio piruvato de la glucolisis). Se obtiene poco ATP, solamente el de la glucolisis. O2 O2 Glucosa NAD+ Glucolisis NAD+ ATP NADH NADH Piruvato B A Fermentación Respiración celular Molécula orgánica CO2 (ác. láctico, etanol) H2O ATP 5 4. LA GLUCOLISIS -Proceso catabólico, anaerobio, en el citoplasma. Proceso de degradación parcial de la glucosa que ocurre en prácticamente todas las células. 10 reacciones enzimáticas. Glucosa (6C) → 2Ácido pirúvico (3C) G3P DHAP En la 1ª etapa se obtiene una molécula Imagen modificada de Wikipedia de G3P y otra de DHAP. Pero esta última se acaba transformando en otra de G3P, por lo que tendremos 2 de G3P, que seguirán la misma ruta hasta transformarse en 2 de piruvato. -Fórmula general: Glucosa + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ 2Piruvato + 2ATP + 2(NADH + H+) -2 etapas: ·Fase preparatoria (de 6 carbonos), de inversión de energía, se gastan 2ATP. ·Fase de beneficios (de 3 carbonos), de “cosecha” de energía, se obtienen 4ATP (por fosforilaciones a nivel de sustrato) y 2NADH (por reducirse el NAD+ al recoger los electrones desprendidos). -Balance: Por cada molécula de Glu se obtiene: 2ácido pirúvico, 2ATP y 2NADH. Si la Glu procede de la Glucogenolisis no es necesario fosforilarla (ya es Glu-6-P) y, por tanto, rinde 1ATP más (se evita la primera reacción, que consume 1ATP). -El NADH formado debe reoxidarse a NAD+ para que este pueda volver a estar disponible, para recoger los electrones liberados en la glucolisis y esta pueda así continuar. Esto se conseguirá en una de las dos vías alternativas posteriores: en la respiración celular (en condiciones aerobias – con producción de mucho más ATP) o mediante fermentación (en condiciones anaerobias - no se produce más ATP). La glucolisis es la única vía de obtención de ATP en condiciones anaeróbicas, pero si hay O2 y la célula es capaz de utilizarlo, la glucolisis es solo una fase inicial y la glucosa continuará su degradación total por la vía de la respiración celular, obteniéndose mucho más ATP. 6 5. LA RESPIRACIÓN CELULAR O2 Glucosa O2 NAD + Glucolisis NAD+ -Respiración celular (o aerobia) → una molécula de glucosa (el piruvato resultante de la glucolisis) se ATP NADH NADH degrada (y se oxida) totalmente hasta CO2 y H2O. De Piruvato esta forma, se obtiene toda la energía que contenía la molécula de glucosa, produciéndose gran cantidad de ATP. ATP -Eucariotas: en mitocondrias. Procariotas: en citoplasma y membrana plasmática. Fermentación Respiración -El piruvato obtenido en la glucolisis (fase inicial) se celular degrada (y se oxida) en tres etapas: 1. Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico → acetil-coenzima A (+1CO2) Molécula orgánica CO2 (ác. láctico, etanol) H2O 2. Ciclo de Krebs. ATP acetil-coenzima A → 2CO2 3. Transporte de electrones (cadena respiratoria) y fosforilación oxidativa. 5.1. DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA -El ácido pirúvico (2 moléculas) de la glucolisis entra en la matriz mitocondrial. -Se produce su descarboxilación (pérdida de 1CO2) y su oxidación por NAD+. CoA x2 Piruvato -Como resultado, del piruvato queda ahora una molécula de 2C: un grupo acetilo, que es transportado a la siguiente etapa por el coenzima A (CoA), formándose Acetil-CoA. De la glucosa (6C) quedan ya 2 moléculas de solamente dos átomos de C (ya que en la glucolisis se habían formado 2 piruvatos), que entran así en la siguiente etapa, el ciclo de Krebs. -Balance por cada molécula de glucosa que entra en la glucolisis: 2Acetil-CoA, 2NADH (+2H+) y 2CO2. Glu (6C) → 2CO2 (2C) y 2acetilo (4C) 5.2. CICLO DE KREBS -También llamado Ciclo del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos. -Ruta cíclica en la matriz mitocondrial (en el citoplasma en procariotas). -Degradación/oxidación total del acetil-CoA (de los dos C del acetilo, lo que quedaba de la glucosa inicial) a CO2. La energía que contenía se libera en forma de energía química (GTP, convertible en ATP) y electrones de alta energía (recogidos por NAD+ y FAD, que se reducen a NADH y FADH2 respectivamente). 7  -Fórmula general: Acetil CoA + ADP + Pi + 3NAD + FAD + 2CO2 + CoA-SH + ATP + 3NADH (+3H+) + FADH2 -El acetilo del acetil-CoA se incorpora al oxalacetato y, a lo largo del ciclo, se eliminan sucesivamente dos carbonos en forma de CO2 (descarboxilaciones) y se regenera el oxalacetato. -Balance por cada molécula de x2 glucosa que entra en glucolisis (2 acetil-CoA: dos vueltas del ciclo): 4CO2, 2ATP ( 2GTP), 6NADH y 2FADH2. -Se produce poca energía en forma de ATP (solo 2ATP), pero hay mucha energía en los electrones recogidos por los coenzimas, ahora reducidos (NADH y FADH2), electrones que circularán en la siguiente etapa a través de la cadena respiratoria hasta el oxígeno, generando la mayor parte de la energía de la respiración celular. La molécula de glucosa se ha acabado de degradar completamente a 6 CO2 5.3. LA CADENA RESPIRATORIA: TRANSPORTE DE ELECTRONES Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA -Se parte de las moléculas de NADH y FADH2 formadas en la glucolisis (2NADH), en la descarboxilación oxidativa (2NADH) y en el ciclo de Krebs (6NADH + 2FADH2) y que recogieron los electrones desprendidos en aquellas etapas. Esos electrones de alta energía pasan a una cadena de transporte electrónico (o cadena respiratoria), localizada en la membrana mitocondrial interna y formada por cuatro complejos proteicos transportadores de electrones -I, II, III, IV- (además de la ubiquinona o coenzima Q10, Q y el citocromo C, Cit C). -Los electrones circulan por la cadena, de unos complejos a otros, por reacciones de oxidación-reducción, de forma espontánea porque se produce desde compuestos en los que tienen un nivel energético mayor a compuestos en los que tienen un nivel energético menor → transporte “cuesta abajo”. Así, en ese flujo, a cada paso de un componente a otro, los electrones van liberando parte de su energía. Esa energía se utilizará para formar ATP en las ATP-sintasas de la membrana mitocondrial interna. -Los electrones llegan al final de la cadena ya sin energía y son recogidos por el O2, aceptor final que, al recibirlos, se reduce a H2O (junto con H+ que se fueron desprendiendo a la vez que los electrones). 8  Las dos moléculas de NADH obtenidas en la glucolisis se encuentran en el citosol, a diferencia de las demás, que se generan en la matriz mitocondrial. Sus electrones deben pasar, por tanto, del citosol al interior de la mitocondria para poder llegar a la cadena respiratoria y lo hacen mediante intermediarios que recogen esos electrones y los transportan hasta el interior de la mitocondria para que, desde ahí, puedan incorporarse a la cadena respiratoria. Estos sistemas reciben el nombre de lanzaderas. -HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA DE MITCHEL: ¿CÓMO SE RELACIONA EL FLUJO DE ELECTRONES Y LA LIBERACIÓN DE SU ENERGÍA CON LA PRODUCCIÓN DE ATP? La energía liberada por los electrones al circular a través de la cadena respiratoria en su avance hasta el O2 es empleada por algunos componentes de la cadena para translocar protones (H+), desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembrana, originándose así un gradiente electroquímico en la membrana mitocondrial interna (mayor concentración de H+ y más cargas + en el espacio intermembrana que en la matriz). Este gradiente hace que los protones tiendan a volver a la matriz, pero debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna, solo pueden pasar a través de la ATP-sintasa (o ATPasa), que aprovecha la energía producida por el flujo de H+ a favor de gradiente para fosforilar ADP y sintetizar ATP. Es la fosforilación oxidativa: obtención de ATP en la cadena respiratoria, aprovechando la energía liberada por los electrones del NADH y del FADH2 en su camino hasta el O2, electrones obtenidos en fases anteriores: glucolisis, descarboxilación oxidativa y ciclo de Krebs (previamente, ya se había obtenido ATP por fosforilación a nivel de sustrato: ATP obtenido directamente aprovechando la energía liberada en reacciones químicas: en la glucolisis y en el ciclo de Krebs). -Balance: ·Por cada NADH: 3ATP. ·Por cada FADH2: 2ATP (sus electrones se encuentran en un nivel de energía inferior y entran en la cadena a la altura del complejo II). 5.4. BALANCE FINAL DE LA RESPIRACIÓN CELULAR 1 1 -El total de moléculas de ATP obtenidas por 2 cada molécula de glucosa (no fosfatada) en el proceso completo de la respiración celular es 2 la suma de las obtenidas por fosforilación a 1 nivel de sustrato1 (2+2), más las obtenidas por fosforilación oxidativa2 (34). Pueden 1 obtenerse, por tanto, hasta 38 ATP. 2 -El balance de 38 ATP es el máximo teórico, ya 2 que el gradiente de H+ de la membrana mitocondrial interna puede emplearse para (36) 9  otros fines como el transporte de sustancias a través de la misma membrana. C6H12O6 + 6O2 + 38(ADP + Pi) 6CO2 + 6H2O + 38ATP 6. LA FERMENTACIÓN O2 O2 Glucosa -Constituye una vía catabólica de degradación y NAD + Glucolisis NAD+ oxidación incompleta de la glucosa (y otros 2ATP NADH NADH combustibles orgánicos) mediante la cual las células Piruvato obtienen energía en ausencia de oxígeno. La única vía de obtención de energía (ATP) es la glucolisis, con alguna reacción adicional al final. -Tiene lugar en el citosol. -La degradación de la glucosa es incompleta: el producto final es otra molécula orgánica, aún con gran Fermentación Respiración celular parte de la energía que tenía la glucosa. -El rendimiento es de 2 ATP por molécula de glucosa, Molécula orgánica CO2 las obtenidas en la glucolisis. (ác. láctico, etanol) H2O ATP -El piruvato no continúa su degradación y no interviene la cadena de transporte de electrones, por lo que el NADH producido en la glucolisis no puede ceder sus electrones allí y volver a NAD+. El objetivo de las reacciones adicionales de las diferentes fermentaciones es precisamente regenerar el NAD+ necesario para que continúe la glucolisis. El NADH cede sus electrones a una molécula orgánica (piruvato - acetaldehído), que se reducirá para reoxidar el NADH a NAD+ (estando así, de nuevo, disponible para la glucolisis) y originará el producto final (ácido láctico – etanol) característico de cada tipo de fermentación. NAD+ NADH NADH NAD+ + + Glucosa Piruvato XH ADP ATP Glucolisis Regeneración del NAD+ -En suma, permite obtener energía sin O2 (glucolisis) y, en su fase final, regenera el NAD+ para que la glucolisis pueda continuar. -La llevan a cabo: ·Anaerobios aerotolerantes y estrictos (ej. muchas bacterias), como única fuente de energía. ·Anaerobios facultativos, como fuente de energía en situaciones de ausencia de oxígeno o de ejercicio breve e intenso (ej. levaduras, células musculares). -Dependiendo de cómo se regenere el NAD+ en la fase final, se consideran varios tipos de fermentaciones. Dos de ellas son la fermentación láctica y la alcohólica. 10 6.1. FERMENTACIÓN LÁCTICA -El ácido pirúvico obtenido en la glucolisis recibe los electrones del NADH, siendo así reducido a ácido láctico. NAD+ NADH NADH NAD+ + + Glucosa Piruvato Ác. láctico ADP ATP Glucolisis Regeneración del NAD+ Glucosa + 2ADP + Pi → 2Ácido láctico + 2ATP -La realizan microorganismos como las bacterias del género Lactobacillus, responsables del agriado de la leche (por producción de ácido láctico al utilizar la lactosa) y de la obtención de sus derivados: yogur, quesos… También se da en las células del músculo esquelético durante ejercicios Lactato breves e intensos, como forma rápida e deshidrogenasa inmediata de obtención de energía. [El ácido láctico del músculo es retirado y transformado en glucosa en la gluconeogénesis]. https://medium.com/cartas-desde-el-imperio/rogue-one-13-y-de-postre-un-yogur-a19ba50c023a 6.2. FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA -El ácido pirúvico obtenido en la glucolisis es reducido a etanol, previa descarboxilación que lo transforma en acetaldehído, compuesto que será el que reciba los electrones del NADH. NAD+ NADH NADH NAD+ + CO2 + Glucosa Piruvato Acetaldehido Etanol ADP ATP Glucolisis Regeneración del NAD+ Glucosa + 2ADP + Pi → 2Etanol + 2ATP -La realizan levaduras del género Saccharomyces, responsables de la elaboración de bebidas alcohólicas como sidra, vino o cerveza y la del pan. 11 7. EL DESTINO DE LOS ELECTRONES DESPRENDIDOS -Los electrones liberados en la degradación (oxidación) de moléculas orgánicas (glucosa) tendrán diferentes destinos según el tipo de célula y sus condiciones, pero siempre se transfieren hasta otra molécula que actúa como aceptor final de electrones. Según cuál sea ese aceptor final de electrones, las células pueden ser: ·Aerobias: O2. Mayoría de células. ·Anaerobias (estrictas): Otra molécula inorgánica u orgánica. Células que viven en entornos sin oxígeno. Algunas bacterias que hacen una respiración anaerobia. ·Anaerobias facultativas: O2 si está presente; si escasea degradan (y oxidan) las moléculas orgánicas por vía anaerobia (“sin oxígeno”), acabando los electrones en una molécula orgánica. Es lo que ocurre en las vías fermentativas, en las que los electrones del NADH se transfieren al piruvato, que acabará transformándose en otra molécula orgánica (etanol - ácido láctico). Levaduras, células musculares esqueléticas, algunas bacterias. 8. EL CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS -El ciclo de Krebs no solo interviene en la degradación de la glucosa, sino que es una vía común a muchas rutas, catabólicas y anabólicas → carácter anfibólico (doble función en el metabolismo celular: en el catabolismo y en el anabolismo). -FUNCIÓN CATABÓLICA: El ciclo de Krebs es la ruta en la que converge el catabolismo de glúcidos y lípidos (y algunos aminoácidos) para obtener energía, pues el acetil- CoA que se oxida en el ciclo de Krebs puede proceder, principalmente, de: 1. Oxidación de la glucosa en la glucolisis, como se vio anteriormente. 2. β-oxidación de los ácidos grasos: Ocurre en la matriz mitocondrial cuando se utilizan las grasas para obtener energía en forma de ATP. Consiste en una secuencia repetida de reacciones de oxidación (por NAD+ y FAD) que van separando fragmentos de 2C (en forma de acetil-CoA) sucesivamente en cada ciclo repetido del proceso, hasta que el ácido graso se degrada por completo en forma de moléculas de acetil-CoA. Estas entrarán en el ciclo de Krebs y los coenzimas reducidos (NADH y FADH2) irán directamente a la cadena respiratoria, para generar ATP. CoA FAD NAD+ ÁCIDO Acetil-CoA NADH FADH2 GRASO (2C) nC ÁCIDO Cadena respiratoria GRASO (n-2)C Ciclo de Krebs -La fuente principal de energía inmediata son los carbohidratos, siendo la glucosa, como vimos, el combustible metabólico celular por excelencia. Pero a continuación de los carbohidratos se movilizan los lípidos, al constituir las grasas la principal forma de reserva de energía en el organismo. Por ello, en ejercicios de corta duración se utilizan carbohidratos como fuente de energía, a diferencia de los ejercicios mantenidos durante el tiempo (como una maratón), en los que se pasa a catabolizar los lípidos (grasas) acumulados como reserva energética, mediante el proceso descrito de la β-oxidación de los ácidos grasos. 12 9. EL CATABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS -Las reacciones catabólicas para obtener energía se centran preferentemente en carbohidratos y lípidos, utilizándose las proteínas para este fin solo como último recurso en casos de extrema desnutrición. Pero las cadenas polipeptídicas pueden ser degradadas hasta liberar sus aminoácidos constituyentes (proceso que se denomina proteólisis) y los aminoácidos liberados son normalmente utilizados para sintetizar nuevas proteínas. 10. EL PAPEL DE LAS VÍAS AERÓBICA Y ANAERÓBICA EN LA ACTIVIDAD FÍSICA -En la práctica del ejercicio físico, además de haber una secuencia en la utilización de los diferentes tipos de biomoléculas energéticas -primero los hidratos de carbono, después los lípidos (grasas)-, también existe una ordenación en el tipo de vía catabólica utilizada en sucesivos momentos del ejercicio. Al principio, la energía se obtiene mayoritariamente por la vía anaerobia de la fermentación (láctica), que es la que primero y más rápidamente se pone en marcha, obteniéndose energía suficiente durante un periodo corto hasta que la vía aerobia de la respiración celular, que va incrementando su tasa, se convierte en la principal y más eficaz vía metabólica de obtención de energía, llegando a detenerse la vía anaerobia y pasando a ser la respiración celular la única vía durante un tiempo indefinido. Por eso, en una actividad deportiva breve e intensa1 (p. ej. pruebas de atletismo de corta duración) la obtención de energía vendrá por la vía anaerobia, capaz de aportar rápidamente energía suficiente en un corto periodo de tiempo. Por el contrario, las actividades de larga duración2 obtendrán la energía por la vía aerobia, una vez que la anaerobia se detenga ya en los primeros momentos. PRODUCCIÓN DE ENERGÍA EN CÉLULAS MUSCULARES DURANTE LA ACTIVIDAD FÍSICA 1 2 vía anaerobia -fermentación láctica- vía aerobia -respiración celular- Energía producida 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Tiempo (segundos) 6 13 VISIÓN GLOBAL DEL CATABOLISMO e- H+ H+ Ácido graso 2C -CoA e- H+ H+ e- e- H+ H+ H+ + H 14  LA ENERGÍA EN EL METABOLISMO -CATABOLISMO: Procesos de degradación (y oxidación) de moléculas orgánicas. Se libera energía → para formar ATP. -ANABOLISMO: Procesos de biosíntesis (y reducción) de moléculas. Se necesita energía  aportada por el ATP. La energía utilizada para procesos de anabolismo es la desprendida por reacciones de catabolismo, a través de un intermediario transportador de energía, el ATP, única forma útil de energía para los procesos celulares. -UTILIDADES DEL ATP: ·Biosíntesis de moléculas (anabolismo). ·Movimiento: cilios-flagelos. ·Trabajo mecánico: contracción muscular, citocinesis. ·Transporte activo a través de membrana. ·Generación de potenciales de membrana. ·Producción de formas especiales de energía como la bioluminiscencia. -TIPOS DE CÉLULAS según tipo de moléculas que incorporan para conseguir moléculas orgánicas: Fotoautótrofas o fotosintéticas: Luz solar como fuente de energía. ·Autótrofas: Utilizan moléculas inorgánicas para sintetizar moléculas orgánicas. Quimioautótrofas o quimiosintéticas: Energía liberada de reacciones químicas. ·Heterótrofas: Incorporan moléculas orgánicas de otros seres vivos. EL CATABOLISMO Reacciones químicas secuenciales en las que moléculas orgánicas (ej, glucosa) son degradadas y oxidadas (se desprenden sus electrones). Se libera energía y electrones de alta energía. Degradación y oxidación de moléculas orgánicas para obtener energía en forma de ATP. -GLUCOLISIS: Proceso anaerobio, en el citoplasma. Degradación parcial de la glucosa (6C) a ácido pirúvico 2x(3C) ·Primera etapa: Se gastan 2ATP. ·Segunda etapa: Se obtienen 4ATP y 2NADH (el NAD+ recoge los electrones desprendidos). Glucosa + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ 2Piruvato + 2ATP + 2(NADH + H+) La glucolisis es la única vía de obtención de ATP en condiciones anaeróbicas, pero si hay O2 y la célula es capaz de utilizarlo, la glucolisis es solo una fase inicial y la glucosa continuará su degradación total por la vía de la respiración celular, obteniéndose mucho más ATP. -RESPIRACIÓN CELULAR: Proceso aerobio, en la mitocondria. Degradación total del piruvato de la glucolisis hasta CO2 y H2O, en presencia de oxígeno 1. DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA: El piruvato entra en la matriz mitocondrial y libera 1CO2. [ Ácido pirúvico → Acetil-coenzima A (+ 1CO2 + 1NADH) ] x2 2. CICLO DE KREBS: En la matriz mitocondrial. Degradación/oxidación total del Acetil-CoA a 2CO2. La energía se libera en forma de energía química (GTP→ATP) y electrones de alta energía (recogidos por NAD+ y FAD → NADH y FADH2). [ Acetil CoA + ADP + Pi + 3NAD+ + FAD → 2CO2 + CoA-SH + ATP + 3NADH + FADH2 ] x2 La molécula de glucosa se ha acabado de degradar completamente a 6CO2 15  3. CADENA RESPIRATORIA: TRANSPORTE DE ELECTRONES Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA: Se parte de los electrones desprendidos en la glucolisis, en la descarboxilación oxidativa y en el ciclo de Krebs. 6NADH+ 2FADH2 2NADH 2NADH ·Los transportadores de electrones ceden sus electrones de alta energía a una cadena de transporte electrónico (cadena respiratoria), formada por 4 complejos proteicos en la membrana mitocondrial interna. ·Los electrones circulan por la cadena liberando su energía, que se utiliza para bombear protones al espacio intermembrana → gradiente electroquímico en la membrana mitocondrial interna → los H+ tienden a volver a la matriz, a través de las ATP-sintasas → generación de ATP. ·Los electrones llegan al final de la cadena ya sin energía y son recogidos por el O2, aceptor final que, al recibirlos, se reduce a H2O (junto con H+ que se fueron desprendiendo a la vez que los electrones). BALANCE FINAL DE LA RESPIRACIÓN CELULAR GLUCOLISIS DESCARBOXILACIÓN CICLO DE KREBS OXIDATIVA 2 NADH 2 NADH 2 GTP 6 NADH 2 FADH2 x3 x3 x3 x2 2 ATP 6 ATP 6 ATP 2 ATP 18 ATP 4 ATP 38 ATP C6H12O6 + 6O2 + 38(ADP + Pi) 6CO2 + 6H2O + 38ATP -FERMENTACIÓN: Vía anaeróbica de degradación incompleta de la glucosa, en el citoplasma. Degradación parcial, sin oxígeno, de la glucosa, a otra molécula orgánica → 2ATP (glucolisis) ·El piruvato de la glucolisis no continua su degradación, sino que se reducirá recibiendo los electrones del NADH para recuperar el NAD+ consumido en la glucolisis. ·Permite obtener energía sin O2 (glucolisis) y, en su fase final, regenera el NAD+ para que la glucolisis pueda continuar. ·La realizan anaerobios aerotolerantes y estrictos y anaerobios facultativos. -Láctica: Ácido pirúvico es reducido a ácido láctico. ·Bacterias del género Lactobacillus → obtención de yogur, queso. ·Células del músculo esquelético en ejercicios breves e intensos. -Alcohólica: Ácido pirúvico es reducido a etanol, previa descarboxilación a acetaldehído. ·Levaduras del género Saccharomyces → elaboración de pan, sidra, vino, cerveza. 16 EJERCICIOS 17 18 19 20 21 22 23 24