Cours - La cellule dans son environnement (BCPST SV-C) 2022 PDF

Partie du programme BCPST: SV-C Cours - La cellule dans son environnement I. MEMBRANES ET ECHANGES MEMBRANAIRES 3 A. Orga...

Partie du programme BCPST: SV-C Cours - La cellule dans son environnement I. MEMBRANES ET ECHANGES MEMBRANAIRES 3 A. Organisation et propriétés des membranes cellulaires....................................................... 3 1. Observations structurales des membranes...................................................................... 3 a. Observations au MO................................................................................................................. 3 b. Observation au MET.................................................................................................................. 3 c. Les membranes délimitent cellules et compartiments cellulaires.............................................. 4 d. Epaisseur de la membrane et asymétrie................................................................................... 5 e. Cryofracture-cryodécapage : observation de la bicouche.......................................................... 5 2. Composition des mb : un mélange lipides-protéines(-glucides)........................................ 6 a. Composition globale................................................................................................................. 6 b. Les principaux lipides membranaires........................................................................................ 6 c. Les différentes catégories de protéines membranaires............................................................. 7 3. Les membranes, des structures fluides............................................................................ 9 a. Mise en évidence de la fluidité membranaire : mouvements des protéines dans la membrane fluide................................................................................................................................................ 9 b. La fluidité des lipides explique le mouvement des protéines.................................................. 10 4. Bilan : le modèle de la mosaïque fluide de la membrane................................................ 10 B. Membranes et échanges passifs...................................................................................... 11 1. La diffusion simple des molécules non chargées............................................................ 11 a. Loi de Fick (1855) et diffusion simple...................................................................................... 11 b. Application : mesure du coefficient de perméabilité............................................................... 12 c. La mesure du coefficient de partage huile/eau........................................................................ 13 d. Mise en évidence d'une semi-perméabilité membranaire....................................................... 13 2. Cas particulier du flux d'eau.......................................................................................... 14 a. La notion de potentiel hydrique.............................................................................................. 14 b. Applications et utilisation des valeur du potentiel hydrique................................................... 15 e. La diffusion d'eau à travers des pores (= protéines canal) : exemple des aquaporines............ 16 3. Cas de la diffusion facilitée par des perméases.............................................................. 16 4. Transport passif des ions et autres petites molécules chargées...................................... 17 a. Les différences de potentiel électrochimiques génèrent la force ion-motrice......................... 17 b. Les flux de soluté s'effectuent dans le sens des potentiels électro-chimiques décroissants.... 17 c. Approche thermodynamique du flux ionique.......................................................................... 18 d. L'équation de Nernst permet de calculer le potentiel d'équilibre............................................ 19 5. Certains canaux ioniques sont sous contrôle.................................................................. 20 6. BILAN des TRANSPORTS PASSIFS................................................................................... 21 C. Membranes et échange actifs sans mouvement de membrane........................................ 22 1. Qu'est-ce qu'un transport actif ?................................................................................... 22 a. Définition de transport actif.................................................................................................... 22 b. Mise en évidence expérimentale d'un transport actif............................................................. 23 2. Les protéines transmembranaires à l'origine des transports actifs primaires : 2 exemples importants dans la cellule........................................................................................................... 24 3. Protéines transmembranaires et transports actifs secondaires (cotransport).................. 24 a. Mise en évidence d'un transport actif secondaire................................................................... 24 b. Les cotransports, symports ou antiports (=transports actifs II)................................................ 25 c. Un exemple de symport.......................................................................................................... 25 d. Deux transports secondaires dans la vie des cellules végétales............................................... 26 D. Bilan des transports actifs comparés aux transports passifs............................................. 26 1. Comparaison des transports......................................................................................... 26 2. Conséquences des transports ioniques : le potentiel de membrane................................ 27 a. Potentiel de membrane dit de repos....................................................................................... 27 b. Potentiel d'action.................................................................................................................... 28 E. Echanges transmembranaires avec mouvements de membranes, une autre forme de transport actif.......................................................................................................................... 29 1. L’endocytose................................................................................................................ 29 a. Etude de l'endocytose de LDL : un exemple de mécanisme d'endocytose............................... 29 b. L'endocytose peut être spécifique........................................................................................... 30 c. L'endocytose peut-être contrôlée............................................................................................ 30 Cours SV-C-La cellule dans son environnement 1/60 SV / BCPST1A  2. L’exocytose.................................................................................................................. 30 a. Les étapes de l’exocytose........................................................................................................ 30 b. Identification des quelques mécanismes impliqués dans l'exocytose...................................... 31 c. L'exocytose peut être contrôlée.............................................................................................. 31 3. La notion de flux membranaire : les mouvements de membranes intra-cellulaires......... 32 a. Flux de membranes lors de la sécrétion d'enzymes................................................................. 32 b. Le rôle des microtubules dans le flux des membranes cytosoliques........................................ 33 c. Flux de membranes lors du déplacement d'une cellule........................................................... 33 d. Flux de membrane et transcytose........................................................................................... 33 II. ORGANISATION FONCTIONNELLE DE LA CELLULE 34 A. La compartimentation des cellules et son importance..................................................... 34 1. Cas de la cellule Eucaryote : une compartimentation très marquée................................ 34 a. Importance de la membrane plasmique.................................................................................. 34 b. Une compartimentation très développée chez les Eucaryotes................................................ 34 c. Intérêts de la compartimentation............................................................................................ 35 d. Les coopération des compartiments cellulaires....................................................................... 36 e. Le support de l'information génétique est présent dans plusieurs compartiments chez les Eucaryotes...................................................................................................................................... 36 2. Une compartimentation simpliste chez les Eubactéries.................................................. 37 a. Une compartimentation sans organites à membrane.............................................................. 37 b. Une information génétique sous forme de chromosome circulaire et plasmides.................... 37 c. Une ou deux membranes et une paroi de peptidoglycane....................................................... 38 d. Bilan de l'organisation d'une bactérie :................................................................................... 38 B. Le cytosquelette et son importance................................................................................. 39 1. Mise en évidence des fibres du cytosquelette................................................................ 39 2. Les trois catégories de fibres du cytosquelette............................................................... 40 3. Exemple de l'importance du cytosquelette dans l'entérocyte......................................... 41 4. Cytosquelette et organisation du noyau des Eucaryotes................................................ 42 5. Des protéines homologues chez les bactéries................................................................ 42 C. Les cellules : un fonctionnement complexe...................................................................... 43 1. Un métabolisme qui nécessite des protéines particulières............................................. 43 2. Une information génétique qui est stockée, transmise et exprimée.............................. 43 3. Les cellules, un triple flux : matière, énergie et information........................................... 44 a. Exemple de la cellule animale : entérocyte............................................................................. 44 b. Exemple de la cellule végétale : parenchyme palissadique...................................................... 45 c. Exemple la bactérie gram + : le colibacille E.coli...................................................................... 46 III. LES CELLULES AU SEIN D’UN ORGANISME 47 A. L'état pluricellulaire aux différentes échelles................................................................... 47 1. Exemple d'une coupe transversale de feuille................................................................. 47 2. Exemple d'une coupe d'intestin.................................................................................... 47 3. Des cellules différentes mais des fonctions similaires.................................................... 49 B. Les jonctions et les interactions cellule-matrice............................................................... 50 1. Les deux types d'adhérence cellulaire........................................................................... 50 2. Les fonctions de l'adhésion........................................................................................... 50 3. Les CAM molécules de l'adhérence (Cell Adhesion Molecules)....................................... 51 4. Les plasmodesmes des cellules végétales...................................................................... 52 C. Les matrices extracellulaires : diversité et importance..................................................... 53 1. La paroi, une matrice végétale...................................................................................... 53 a. Composition............................................................................................................................ 53 b. Synthèse de la paroi pectocellulosique (paroi primaire).......................................................... 55 d. Lignification secondaire.......................................................................................................... 56 e. Autres modifications possibles des parois végétales............................................................... 56 2. La matrice animale : ex du tissu conjonctif.................................................................... 57 a. Rappels sur le collagène, protéine de soutien......................................................................... 58 b. Mécanisme de synthèse du conjonctif par le fibroblaste........................................................ 58 c. Propriétés du tissu conjonctif.................................................................................................. 59 D. Les interactions entre cellules de 2 organismes............................................................... 60 1. Exemple détaillé de la symbiose Fabacée / Rhizobium................................................... 60 2. Comparaison avec l'interaction entérocyte / bactérie.................................................... 60 Cours SV-C-La cellule dans son environnement 2/60 SV / BCPST1A  I. Membranes et échanges membranaires A. Organisation et propriétés des membranes cellulaires 1. Observations structurales des membranes a. Observations au MO Cellule végétale d'oignon rouge Cellule buccale humaine en début de plasmolyse MOx400 colorée au bleu de méthylène MOx600 -> mb doublée d'une paroi (matrice extra-cellulaire épaisse) --> mb plasmique sans paroi (MEC peu épaisse ou absente) b. Observation au MET Cours SV-C-La cellule dans son environnement 3/60 SV / BCPST1A  c. Les membranes délimitent cellules et compartiments cellulaires Membrane plasmique délimite les cellules (et compartiments cellulaires s'il y en a) -Eucaryotes : organites à 1 membrane organites à 2 membranes noyau entouré de l'enveloppe nucléaire -Procaryotes --> bactéries gram- --> 2e membrane à l'extérieur de la paroi Cas des bactérie (à gauche les structures communes à toutes les bactéries et à droite les structures variables) La compartimentation des bactéries est faible : elle se résume à... Cours SV-C-La cellule dans son environnement 4/60 SV / BCPST1A  d. Epaisseur de la membrane et asymétrie Asymétrie visibles Épaisseur 7,5 nm (aspect tripartite ripartite = effet de la préparation ; il n'y a que 2 couches) Jamais dans les cellules végétales (forcément paroi !) - Feuillet dense externe souvent plus épais --> > le glycocalyx entraine une asymétrie de la membrane plasmique visibles au MET. - Glycocalyx : groupements roupements glucidiques sur les protéines membranaires --> > importance variable selon le type cellulaire / e. Cryofracture-cryodécapage Cryofracture : observation de la bicouche bi [En résumé : congélation azote liquide -196°C / cryofracture aléatoire / cryodécapage par sublimation sous vide pour augmenter le relief / ombrage métallique au platine / digestion MO à l'acide sulfurique / observation au MET de la réplique métallique - plus rarement au MEB] Digestion par protéases : A 0% B 45% et C 75% La membrane a été ici clivée au milieu de la bicouche, montrant des structures enchâssées mesurant 5 à 8 nm de diamètre. Les membranes B et C ont été soumises à une enzyme protéolytique (45 puisuis 75 % de particules digérées respectivement) ce qui montre que ces particules sont bien des protéines. Observation ensuite ici au MET pour profiter du fort grossissement X100 000 ou plus. Cours SV-C-La cellule dans son environnement 5/60 SV / BCPST1A  2. Composition des mb : un mélange lipides-protéines( protéines(-glucides) a. Composition globale Retenir : 50% protéines 45% lipides 5%glucides b. Les principaux rincipaux lipides membranaires 5 millions de molécules de lipides par µm2 m2 de membrane / bicouche dont : -50% de phospholipides -25% de choléstérol -20% de sphingolipides [leur leur structure est hors programme] -5% autres (glycolipides,, prostanglandines) Groupement hydrophile pouvant être chargé: sérine, choline ou éthanolamine saturé acide gras insaturé --> coude Cholestérol Association phospholipides membranaires et du cholestérol Cours SV-C-La cellule dans son environnement 6/60 SV / BCPST1A  c. Les différentes catégories de protéines membranaires membra Plusieurs catégories de protéines membranaires selon leur position : Protéines intrinsèques (au moins partiellement à l'intérieur de la bicouche) : 1 2 3 4 5 6 Protéines extrinsèques (superficielles - sans liaison covalente avec la bicouche) : 7 8 -transmembranaires (1) une hélice α (2) plusieurs hélices α (3) tonneaux β -ancrées ancrées : liaisons covalentes aux lipides membranaires (5) côté cytosol(6) côté extérieur -hélice α ancrée dans un seul feuillet cytosolique (4) -liaison covalente (5) via un lipide membranaire (6) via un glycolipide -liaisons faibles à une protéine transmembranaires (7) côté cytosol (8) côté extérieur 2+ (par exemple liaison ionique grâce au Ca qui maintient les 2 protéines ensemble via des aa chargés négativement) les profils hydropathiques (20 aa hydrophobes --> Revoir :-les > hélice alpha transmembranaire) -les les interactions moléculaires ; les liaisons aa - lipides Exemples de protéines intrinsèques : Perméase Porine à saccharose de bactérie Position des aa hydrophibes et Plusieurs hélices alpha de plus de Assemblage circulaire brins beta hydrophiles drophiles dans une porine 20 aa hydrophobes --> intra mb avecdes aa hydrophobes-> hydrophobes intra mb (structure fréquente) (structure rare) Une protéine globulaire pour comparer Cours SV-C-La cellule dans son environnement 7/60 SV / BCPST1A Note 1 : pour mieux comprendre les analyse de doc d'électrophorèse [important pour l'épreuve écrite sur doc] Les protéines intrinsèques ne s'enlèvent que Les protéines extrinsèques sont faciles à par détergents détacher des mb (modif ionique suffit par ex) Quelques rôles des protéines membranaires : [Retenir que les macromolécules séquencées jouent des rôles variés en lien avec leurs formes 3D variées] [Sera revu plus tard ; mais pour mieux comprendre, voici quelques rôles importants] -->transport actif ou passif de molécules à travers la membrane --> réception/transmission de signaux à travers la membrane (ex : hormones, neurotransmetteurs, etc.) --> modelage et soutien de la membrane --> adhésion entre les membranes (jonctions serrées, ceintures d'adhérence, etc.) --> reconnaissance intercellulaire (Glycoprotéines / glycocalyx) --> fixation de la matrice extracellulaire --> jouer un rôle enzymatique (enzymes membranaires comme certaines protéases) -->chaines d'oxydo-réduction (mb int des mito et chloro) Note 2 : les protéines sont déplacées lors de la fixation préalable à l'observation MET Comment rendre cohérentes les observations précédentes Bord hydrophile zone hydrophobe Bord hydrophile L'observation tripartite (sombre - clair - sombre) au MET Une différence entre la membrane en réel et lorsqu’elle est observée au ME : correspond à la bicouche lipidique mais fait suite à l'action d'un fixateur qui modifie la structure Cours SV-C-La cellule dans son environnement 8/60 SV / BCPST1A  3. Les membranes, des structures fluides a. Mise en évidence de la fluidité fluidité membranaire : mouvements des protéines dans la membrane fluide Expérience historique Expérience moderne Suivi de la fluidité par fluorescence Mise en évidence historique de la mobilité des protéines intégrées dans les membranes par Frye et Edidin (1970) Mise en évidence du déplacement d’une e protéine membranaire par FRAP (Fluorescence Fluorescence Recovery After Photobleaching) Photoble -fluorochrome fluorochrome (marqueur fluorescent) couplé à la molécule d'intérêt (grâce à un anticorps par ex). -laser --> pour « éteindre » définitivement les protéines d'une zone - retour progressif de la fluorescence --> mouvement des protéines -->permet la mesure de mobilité. Cours SV-C-La cellule dans son environnement 9/60 SV / BCPST1A  b. La fluidité des lipides explique le mouvement des protéines Pas de liaisons covalentes mais des interactions faibles entre les lipides --> fluidité et mouvement possible des protéines à l'intérieur de la membrane --> fluidité et déformation possible de la mb elle-même --> formation de la mb à relier à la présence d'eau Voir lien chapitre lipides saturés ou insaturés / cholestérol / fluidité 4. Bilan : le modèle de la mosaïque fluide de la membrane Note : découvertes plus récentes à ajouter : il existe des" radeaux lipidiques" qui assemblent des ensembles de protéines et de phospholipides se déplaçant sur la membrane en "paquets" ou radeaux. 1972 L'asymétrie membranaire de la membrane : :plasmique : glycolipides à la surface ext Les protéines sous la mb assurent un support physique à la mb qui est Côté ext --> glycocalyx certains lipides sont glycosylés --> glycolipides certaines protéines sont glycosylées --> glycoprotéines Côté int --> lien avec le cytosquelette (voir plus tard) --> phospholipides chargés négativement Importance de la fluidité  elle permet divers mécanismes cellulaires comme : Endocytose Exocytoses Déformation des membranes --> pseudopodes / déplacement des amibes Agrandissemnent des cellules Constriction des cellules lors des mitoses Déplacements des protéines dans la mb (chaines oxydo red) Flux membranaire entre le haut et le bas mais aussi entre l'int et l'ext des cellules Cours SV-C-La cellule dans son environnement 10/60 SV / BCPST1A Transition : la cellule et les principaux organites sont délimités par des membranes et pourtant, pour la cellule réalise des échanges à travers les membranes On distinguera : -les les échanges spontanés --> passifs (ne demandent pas d'énergie) -les les échanges nécessitant de l'énergie --> actifs -certains certains échanges actifs se font avec mouvements de membranes membranes (ex endo- endo ou exocytose) B. Membranes et échanges échange passifs 1. La a diffusion simple des molécules non chargées a. Loioi de Fick (1855) et diffusion simple Etude au sein d'une phase ; ici 2 liquides séparés par une mb Flux de c1 vers c2 jusqu'à l'équilibre des de conc --> Delta C = c2 – c1 --> delta x = épaisseur X2 – X1 --> > déplacement dans le sens des gradients chimiques --> > lien flux de matière et gradient de concentration Selon la loi de Fick,, le flux J du milieu 1 vers 2: (attention aux unités !) Flux 1--> C2-C1 dm/dt 1 --> - 2 x2-x1 x1 épaisseur mb Cours SV-C-La cellule dans son environnement 11/60 SV / BCPST1A  b. Application : mesure du coefficient de perméabilité Pour un transport passif, les flux transmembranaires sont une fonction linéaire (diffusion simple). Explication : Pour une unité de surface identique, on peut On part de la loi de Fick mesurer la perméabilité de la membrane : S disparait car surfaces identiques = 1 cm2 Perméabilité P= -Flux/deltaC Equation de droite --> si on mesure le flux dm/dt (quantité de matière qui circule au fil du temps), on peut calculer P par une mesure de la pente de la droite obtenue Résultats : [A connaître globalement et à relier à la composition de la mb] Passage des : -gaz -molécules hydrophobes Molécules polaires passent si petites Grosse molécule polaire bloquée (glucose = déjà trop gros pour passer entre les P-lipides) Blocage molécules polaires chargées (glucose/gl6P passe 1000 fois moins) Blocage quasi-total des ions ; y compris H+ Mesure P en cm.s-1 pour une bicouche de phospholipides purs (donc sans protéines canal...) Cours SV-C-La cellule dans son environnement 12/60 SV / BCPST1A  c. La mesure du coefficient de partage huile/eau Le coefficient de partage donne donc la nature liposoluble des substances On démontre une nouvelle fois que plus les substances liposolubles plus traversent facilement la mb (P élevé) P en cm/s d. Mise en évidence d'une semi-perméabilité membranaire On perce un petit trou dans la coquille de l'œuf sans perforer la membrane coquillère. On place ensuite de l'eau iodée ou de l'amidon soit au-dessus de la membrane (dans la coquille) ou soit en-dessous (dans le pot). Voici les résultats après 10 minutes d'expérience. --> les molécules de petite taille diffusent à travers la membrane Expliquer les résultats observés --> les macromolécules comme l'amidon ne diffusent pas Justifier le terme "membrane semi-perméable" --> La mb montre des propriétés semi-perméable à étudier Cours SV-C-La cellule dans son environnement 13/60 SV / BCPST1A  2. Cas particulier du flux d'eau a. La notion de potentiel hydrique Constat de départ : A travers une mb semi-perméable (qui nelaisse pas passer les ions) L'eau se déplace vers le milieu le plis conc (osmose) L'eau se déplace des hautes pression vers basse pression Calcul du potentiel hydrique: Avec potentiel osmotique = Cours SV-C-La cellule dans son environnement 14/60 SV / BCPST1A  b. Applications et utilisation des valeur du potentiel hydrique i. Calcul et prévisions des déplacements passifs d'eau Calcul Quel serait l'effet sur le potentiel hydrique à droite si on augmente gmente la pression du piston de 0.23 à 0.30 ? On peut donc prévoir dans quel sens l'eau va se diriger ii. Mouvement d'eau dans la racine végétale Cours SV-C-La cellule dans son environnement 15/60 SV / BCPST1A  e. La diffusion d'eau à travers des pores (= protéines canal) : exemple des aquaporines Protéine canal ! [Note : protéine canal = pas de déformation --> pas diffusion facilitée] 3. Cas de la diffusion facilitée par des perméases cinétique des flux transmembranaires hyperbolique saturation = plateau de saturation --> échange assisté par un transporteur ; une fois saturé, le flux n'augmente plus Cours SV-C-La cellule dans son environnement 16/60 SV / BCPST1A  4. Transport passif des ions et autres petites molécules chargées a. Les différences de potentiel électrochimiques génèrent la force ion-motrice intra-cel mb extra-cel -membrane phospholipidique pure= imperméable aux ions -mais elle contient des protéines qui servent de pore / canal permettant un passage sélectif de certains ions (en rouge un canal K+ qui s'ouvre en présence de Ca2+) -on observe d'une part une force de diffusion liée au gradient de conc (composante chimique) et d'autre part une composante électrique qui génère une force liée à la ddp L'ensemble des 2 composantes = différence de potentiel électrochimique --> génère la force "ion-motrice" -dans cet exemple, les 2 forces s'opposent --ddp -70 mV charges + ext cellule et - int cellule ; pour prévoir le sens de déplacement on mesure le potentiel électro-chimique ou on utilise la notion de potentiel d'équilibre en utilisant l''équation de Nernst b. Les flux de soluté s'effectuent dans le sens des potentiels électro-chimiques décroissants Calcul du potentiel électro-chimique Calcul du potentiel électro-chimique mu mu du côté intracellulaire du côté extra-cellulaire A B Les flux de solutés s‘effectuent dans le sens des potentiels électro-chimique décroissants --> comme le calcul montre que A est plus grand que B --> le flux de K+ se dirige vers l'extérieur de la cellule Cours SV-C-La cellule dans son environnement 17/60 SV / BCPST1A  c. Approche thermodynamique du flux ionique delta G = enthalpie libre = croisement de l'énergie delta H et entropie delta S ; permet de savoir si une réaction est spontanée ou non ; en J/mol G Gibbs = énergie de Gibbs Deux exemples d'exercice d'application Le transfert estil spontané sans ces 2 cas ? Cas1 : Flux de glucose Cas 2 :Flux de Na+ Calcul Calcul Un autre moyen permet de prévoir le sens des flux, en utilisant le potentiel d'équilibre : Cours SV-C-La cellule dans son environnement 18/60 SV / BCPST1A  d. L'équation de Nernst permet de calculer le potentiel d'équilibre E potentiel de Nernst de l'ion étudié en V -1 -1 R : constante des gaz parfaits 8.31 J.K.mol T température en Kelvin K −1 F : constante de Faraday, égale à 96 485 C.mol = 1 F z : charge de l'ion étudié Le potentiel de Nernst calculé = potentiel d'équilibre --> il dépend des concentrations ioniques mais aussi des propriétés de chaque ion : forcément la charge z intervient Calcul du potentiel d'équilibre d'un ion (équation de Nernst) et prévision du sens spontané de circulation de l'ion: 1-calculer le potentiel d'équilibre (à faire pour chaque ion pris indépendamment) en utilisant l'équation de Nernst 2-comparer le potentiel mesuré au potentiel d'équilibre calculé 3-en déduire le sens de la force ion motrice (lorsque l'ion se déplace, le potentiel se diriger vers le potentiel d'équilibre) Quelques exemples de résultats pour la membrane plasmique humaine : Dans cet exemple : Comme le potentiel de membrane est de -70mV, aucun cation n'est à l'équilibre (seul Cl- est proche de son potentiel d'équilibre). Si potentiel différent de celui de l'équilibre --> mvt ionique va tendre pour déplacer l'ion pour atteindre son potentiel d'équilibre ; ex pour le K+ s'il faut atteindre -90mV --> K+ sort ex pour Na+ s'il faut atteindre +50 alors qu'on est à -70mV il faut que Na+ entre Cours SV-C-La cellule dans son environnement 19/60 SV / BCPST1A  5. Certains canaux ioniques sont sous contrôle Voir plus tard (chapitre communication nerveuse) : ces protéines canal ne s'ouvrent qu'à des moments précis et sont sous contrôle. Une fois ouvertes, les flux sont des transports passifs. Circulation du potentiel d'action le long du neurone Récepteur post-synaptique Protéines canal voltage dépendant Protéines canal ligand dépendantes : Le message passe la synapse sous forme d'acétyl- choline Cours SV-C-La cellule dans son environnement 20/60 SV / BCPST1A  6. BILAN des TRANSPORTS PASSIFS Ces transports se font à travers la mb, sans mouvement de mb --> > certains se font à travers la bicouche phosphilipidique, d'autres nécessitent des protéines type pore ou canal, des perméases. perméas --> certaines protéines sont sous contrôle (possibilité de les ouvrir ou de les fermer) ; certains canaux sont enlevés ou ajoutés de la membrane en fonction des besoins. --> > distinguer diffusion pour les molécules et osmose pour l'eau --> osmose = diffusion simple mple à travers mb ou plus efficace par canal aquaporine --> les transports suivent les lois thermodynamiques (dépendent des gradients de conc ; gradient élec ; propriétés des mb) --> diffusion simple --> > à travers le membrane lipidique --> via une protéine otéine canal (transport passif) --> > diffusion facilitée par des protéines déformables (cinétique hyperbolique en théorie et lors des études ; mais utilisées dans leur portion linéaire en conditions cellulaire) --> Les flux de solutés s‘effectuent dans le sens des potentiels électro-chimique chimique décroissants par transport passif simple ou facilité Cas de l'eau : Cours SV-C-La cellule dans son environnement 21/60 SV / BCPST1A  C. Membranes et échange actifs sans mouvement de membrane 1. Qu'est-ce ce qu'un transport actif ? a. Définition de transport actif ransport non spontané = nécessite de l'énergie Transport actif = transport Un transport au ∆G positif (enthalpie libre) Transport actif = transport ransport non spontané donc nécessité d'un couplage énergétique entre 2 réactions (par exemple hydrolyse de l'ATP = detla G est négatif) n on peut aussi dire qu'ils se font dans le sens des potentiels électro-chimiques électro chimiques croissants ! Cours SV-C-La cellule dans son environnement 22/60 SV / BCPST1A  b. Mise en évidence expérimentale d'un transport actif A mise en évidence sortie Na+ à l'encontre du gradient de diffusion et de charge B effet dépendant température et nécessité ATP (DNP inhibiteur de la synthèse d'ATP : le 2,4 dinitrophénol ou DNP) C effet ATP rajouté stimule D couplage avec K+ Cours SV-C-La cellule dans son environnement 23/60 SV / BCPST1A  2. Les protéines transmembranaires à l'origine des transports actifs primaires : 2 exemples importants dans la cellule La pompe à proton ATP dépendante La pompe Na+/K+ ATP dépendante 3. Protéines transmembranaires et transports actifs secondaires (cotransport) a. Mise en évidence d'un transport actif secondaire secondaire CN-*Cyanure : poison qui bloque la synthèse Rq axe x = temps (pas de saturation ici ne pas se tromper d'ATP dans les mitochondries -->entrée entrée alanine couplée à présence de Na+ Bilan du transport au niveau de l'entérocyte Cours SV-C-La cellule dans son environnement 24/60 SV / BCPST1A  b. Les cotransports, symports ou antiports (=transports actifs II) La protéine transmembranaire transporte 2 molécules en même temps : -l'une est l'ion moteur (qui se dépace dans le sens spontané) -l'autre est l'ion ou la molécule à cotransporter : il se déplace dans le sens non spontané -s'il se déplace dans le même sens --> symport -s'il se déplace dans le sens opposé --> antiport Ainsi l'énergie du transport moteur permet le transfert de l'autre = couplage énergétique. Ce symport ou antiport est associé à un transport actif primaire --> transport actif secondaire Exemples c. Un exemple de symport Il s'agit de l'exemple étudié précédemment : cotransport Na+/glucose couplé à un transport actif à pompe Na+/K+ Cours SV-C-La cellule dans son environnement 25/60 SV / BCPST1A  d. Deux transports secondaires dans la vie des cellules végétales Mise en réserve de sucres vacuolaires dans une cellule végétale (saccharose, glucose + fructose) D. Bilan des transports actifs comparés aux transports passifs 1. Comparaison des transports Cours SV-C-La cellule dans son environnement 26/60 SV / BCPST1A  2. Conséquences des transports ioniques : le potentiel de membrane a. Potentiel de membrane dit de repos Attention le potentiel tombe à 0 lorsque la cellule est tuée ou dans le l cyanure --> > le otentiel de -70mV est entretenu et lié à une dépense d'énergie ATP Selon cellules, pot -60mV voire -100mV La membrane plasmique d'une cellule vivante est polarisée : ex ddp neurone à -70 mV --> potentiel otentiel de repos Si on ajoute du poisonn type cyanure (blocage de la synthèse de l'ATP) --> > le potentiel de repos disparaît --> > le potentiel dit de repos est lié aux transports actifs. Flux actif permanent de Na+ et K+. Comment expliquer que le potentiel soit stable ? Canal Cl- est presque sans rôle puisqu'à -70 mV on est proche du potentiel d'équilibre de Cl- Canal Na+ --> entrée Transport actif I de Na+ Canal K+ --> fuite de K+ Bilan "potentiel de repos" Equilibre entre Cours SV-C-La cellule dans son environnement 27/60 SV / BCPST1A  b. Potentiel d'action Etapes du potentiel d'action : Bilan "potentiel d'action" Sous l'influence d'une dépolarsation 1-Ouverture des... 2-Fermeture des.... et ouverture des... 3-Fermeture 4-Impossibilité de rouvrir les canaux durant un temps de latence Bilan : Les propriétés de fluidité, de perméabilité sélective, de spécificité reposent sur l’organisation de la membrane. Les membranes cellulaires sont des associations non covalentes de protéines et de lipides, parfois glycosylés, assemblés en bicouches. L'eau, les solutés neutres ou chargés et les gaz dissous peuvent traverser les membranes. La perméabilité de la membrane vis- à-vis d’une substance chimique dépend de ses propriétés physico-chimiques et de celles de la substance considérée. Ces échanges transmembranaires sont régis par les différences de potentiel électro-chimique. Les flux de solutés s‘effectuent dans le sens des potentiels électro-chimique décroissants par transport passif simple ou facilité ou dans le sens inverse par transport actif primaire ou secondaire (couplages énergétiques). Les flux transmembranaires sont une fonction linéaire (diffusion simple) ou une fonction présentant un plateau de saturation (échange assisté par un transporteur) de la concentration en molécule transportée. Des flux transmembranaires d'ions sont à l’origine d'un potentiel électrique appelé potentiel de membrane. Je dois savoir : - Relier la fluidité membranaire à la composition de la membrane. - Relier la perméabilité membranaire à la composition de la membrane. - Exploiter la notion de potentiel électrochimique pour déterminer le caractère spontané ou non d’un échange. - Exploiter la relation de Nernst pour déterminer le potentiel d'équilibre d'un ion. - Exploiter la loi de Fick pour expliquer les caractéristiques cinétiques de certains échanges transmembranaires. - Exploiter la notion de potentiel hydrique pour déterminer le sens des flux d’eau. - Relier les caractéristiques des protéines membranaires (canal, transporteur) aux modalités d’échange. - Relier les échanges présentés à leurs fonctions biologiques. - Relier l’inégale répartition des ions et les flux transmembranaires à l’existence d’un potentiel de membrane Cours SV-C-La cellule dans son environnement 28/60 SV / BCPST1A  E. Echanges transmembranaires avec mouvements de membranes, une autre forme de transport actif 1. L’endocytose a. Etude de l'endocytose de LDL : un exemple de mécanisme d'endocytose Exemple d’une endocytose de LDL dans des vésicules recouvertes de clathrine (MET) -A gauche, on voit les particules LDL à endocyter (Low Density Lipoproteins) -Fixation à des récepteurs membranaires spécifiques -Dans la même zone, mais côté intracellulaire, la membrane se recouvre de clathrine (= intervention de protéines) --> courbure de la membrane (= formation d’un « puits recouvert ») -Rapprochement des 2 bords du puits qui fusionnent (photo 3) et se détache de la lb (photo 4 dans le cytosol). --> vésicule de ø < 0,15 µm ; mb + cage de clathrine -->interaction clathrines / cytosquelette (microfilaments d’actine, microtubules...) --> vésicule entourée d’une « cage » de clathrine : édifice supramoléculaire formé d’hexagones et de pentagones (un peu comme sur un ballon de football) ; c’est un réseau de complexes trimériques ayant l’allure d’une croix à trois branches ou triskelion (180kDa chaînes lourdes + 40kDa chaînes légères). -->activité qui de mande de l'énergie (GTP) -->la vésicule est rapidement débarrassée de l’enveloppe de clathrine grâce à une ATPase de déshabillage ; la vésicule sans clathrine est nommé endosome précoce Cours SV-C-La cellule dans son environnement 29/60 SV / BCPST1A  b. L'endocytose peut être spécifique récepteurs = anticorps membranaires --> > spécificité / reconnaissance ; intervention de protéines membranaires c. L'endocytose peut-être peut contrôlée Hépatocyte (cellule du foie) Mesure de la quantité de Me récepteurs à insuline sur la surface des cellules --> > récepteurs spécifiques endocytés 2. L’exocytose a. Les étapes de l’exocytose Exemple : grains de zymogène par les cellules pancréatiques (MET) (penser aussi aux neurones qui font font des exocytoses de neuromédiateurs chimiques) Cours SV-C-La cellule dans son environnement 30/60 SV / BCPST1A  b. Identification des quelques mécanismes impliqués dans l'exocytose Gènes impliqués - mutants de Levures ayant un déficit de la voie de sécrétion --> > gène impliqué = gène snare (soluble NSF attachment proteinn receptor) ; gène snare très conservé dans l'évolution -Tétanos Clostridium tetanii --> > disparition des protéines SNARE -->> bloque les synapses Un mécanisme dépendant du calcium - Liposomes artificiels + insertion de protéines SNARE --> les liposomes fusionnent, sionnent, en cas d’ajout de Ca2+. Un exemple de mécanisme d'exocytose : implication des protéines c. L'exocytose peut être contrôlée Double voie : contrôlée ou non Sécrétion d'enzymes pancréatiques Contrôle hormonal rmonal CCK-PZ CCK de l'intesin Contrôle nerveux : neuromédiateur acétylcholine Cours SV-C-La cellule dans son environnement 31/60 SV / BCPST1A  3. La notion de flux membranaire : les mouvements de membranes intra-cellulaires a. Flux de membranes lors de la sécrétion d'enzymes L'endocytose et l'exocytose concernent la membrane plasmique. On observe des bourgeonnements et des fusions de membranes ailleurs dans la cellule, par exemple entre RE et l'appareil de Golgi ou entre Golgi et les vésicule de sécrétion. La radioactivité (donc les Leucines) se déplace du REG (A) vers les dictyosomes (B) puis vers les vésicules de sécrétion (C) et enfin est sécrétée (D) Le flux obtenu est sensiblement le même en marquant un phospholipide membranaire Etude par autoradiographie: Expérience de Jameson et Palade 1967 Protocole: -prélèvement d’un pancréas (souris), fines tranches mises en culture in vitro -ajout de leucine (AA) tritiée dans le milieu. Temps d’incubation court, le « pulse » 3 min, -puis prélèvement à intervalles réguliers (10 - 40 - 120 min) -ces phases « pulse-chasse » sont suivies d' autoradiographie ou de fractionnement. Cours SV-C-La cellule dans son environnement 32/60 SV / BCPST1A  b. Le rôle des microtubules dans le flux des membranes cytosoliques Transport et guidage des vésicules --> lien avec le cytosquelette --> intervention de protéines --> nécessité d'énergie ATP c. Flux de d. Flux de membrane membranes lors et transcytose du déplacement d'une cellule -->flux de membrane + flux de matière ; la fluidité membranaire compense le flux de endo-exocytose intérieur --> renouvellement continu de la mb plasmique Bilan : Des transferts de matière entre les compartiments et avec le milieu extracellulaire (endocytose et exocytose) sont réalisés par l’intermédiaire de vésicules. Le bourgeonnement et la fusion des vésicules reposent sur les propriétés des membranes et l’implication des protéines. Le transport et le guidage des vésicules mettent en jeu le cytosquelette. Je dois savoir : - Relier les échanges présentés à leurs fonctions biologiques. Cours SV-C-La cellule dans son environnement 33/60 SV / BCPST1A  II. Organisation fonctionnelle de la cellule A. La compartimentation des cellules et son importance 1. Cas de la cellule Eucaryote : une compartimentation très marquée a. Importance de la membrane plasmique --> des fonctions très variées b. Une compartimentation très développée chez les Eucaryotes Taille des cellules : 20-50 µm pour la cellule animale contre 100-200 µm pour la cellule végétale. Les membranes forment également des compartiments --> organites à 1 membrane ou 2 membranes Ex de cellule animale : l'entérocyte Ex de cellule végétale : cellule du parenchyme chlorophyllien Organites communes aux cellules animales et végétales : Organites spécifiques aux cellules végétales : Voir les organites en TP microscopie électronique / principaux rôles Cours SV-C-La cellule dans son environnement 34/60 SV / BCPST1A  c. Intérêts de la compartimentation Des compartiments = environnements réactionnels différents -Des --> partage des taches Exemples des grandes fonctions des organites > séquestration des enzymes dans les --> l compartiments Exemples : -dans le cytosol : -dans dans la matrice de la mitochondrie : -dans dans le stroma du chloroplaste : --> conditions de pH différentes Exemple : lysozyme pH=4 ; cytosol pH=7 --> > contrôle des entrées et sorties au niveau des membranes m Exemple : transport de glucose sur la membrane plasmique --> > possibilité de stocker de la matière : Exemples vacuole amyloplastes --> > protection de l'information génétique Exemple du rôle de... -Des compartiments permettant d'établir 'établir des gradients (entre compartiments) Exemples : -stockage stockage calcium dans le RE --> libération spontanée lors de l'ouverture de canaux --> > signal intracellulaire -accumulation accumulation de H+ dans l'espace intermembranaire des mitochondries et chloroplastes --> > flux de H+ par les ATPsynthase --> production d'ATP -Des échanges possibles entre compartiments Exemples -diffusion diffusion à travers les membranes pour les molécules... -transport actif grâce à... - bourgeonnement de vésicules ou fusion de vésicules --> > trafic vésiculaire de mb et de matière Cours SV-C-La cellule dans son environnement 35/60 SV / BCPST1A  d. Les coopération des compartiments cellulaires Exemple du cas des synthèses de protéines transmembranaires à partir de gènes Note : -flux d'énergie associé -flux d'information associé e. Le support de l'information génétique est présent dans plusieurs compartiments chez les Eucaryotes Génome nucléaire Génome mitochondrial Génome chloroplastique Dans nucléoplasme du noyau 3 109 pb chez l'homme correspondant à Nucléoïde avec plusieurs copies de Nucléoïde avec plusieurs copies de soit 25 000 gènes 'seulement' chromosomes circulaires chromosomes circulaires (107 pb à 1011 pb chez les Eucaryotes) De 6 kpb à 2 500 kpb De 120 kpb à 180 kpb ADN linéaire (16 kpb pour les mitochondries des (soit une centaine de gènes codant pour cellules humaines). des ARN et seulement une dizaine de Transcription nucélaire en ARNr protéines). ARNm et ARNt et ARNsn Migration dans le cytoplasme ADN enroulé autour d'autres protéines ADN enroulé autour d'autres protéines Puis traduction des ARNm que les histones que les histones ADN exprimé = état d'euchromatine Transcription en ARNt, ARNr et Transcription en ARNt, ARNr et (faiblement enroulé autour des ARNm puis traduction dans la matrice ARNm puis traduction dans la matrice protéines histones) par des ribosomes mitochondriaux par des ribosomes. Mais peu de biosynthèses protéiques nécessaires ADN non exprimé = état dans le stroma du chloroplaste hétérochromatine (fortement enroulé) Note : coopération génétique entre génome nucléaire et génome extranucléaire Bilan : La cellule eucaryote est compartimentée, ce qui entraîne une régionalisation des fonctions et une coopération des compartiments dans le fonctionnement cellulaire. Le support de l’information génétique est présent dans plusieurs compartiments cellulaires. Je dois savoir : - Discuter des intérêts et contraintes de la compartimentation dans le fonctionnement cellulaire. - Illustrer la diversité structurale et fonctionnelle des compartiments sur l’exemple de l’entérocyte et de la cellule du parenchyme palissadique. Cours SV-C-La cellule dans son environnement 36/60 SV / BCPST1A  2. Une compartimentation simpliste chez les Eubactéries a. Une compartimentation sans organites à membrane Compartimentation : Cas des cyanobactéries (voit TP) : compartiment supplémentaire --> présence de thylakoïdes Note : cytosquelette avec des protéines homologues– pas d’organites à membranes – pas de noyau b. Une information génétique sous forme de chromosome circulaire et plasmides Chromosome bactérien Plasmides (optionnel) ADN circulaire libre ADN circulaire extra-chromosomique 5.106 pb chez E. coli 1 000 à 500 000 pb Compacté par des protéines (différentes des histones) Non indispensable ; parfois absent ; parfois plusieurs Transcription et traduction : pas de séparation spatiale ou plasmides --> peuvent se multiplier ou s'intégrer au temporelle --> rapide chromosome Cours SV-C-La cellule dans son environnement 37/60 SV / BCPST1A  c. Une ou deux membranes et une paroi de peptidoglycane d. Bilan de l'organisation d'une bactérie : Bilan : La cellule bactérienne contient un chromosome unique circulaire et éventuellement des plasmides. Elle est délimitée par une ou deux membranes et une paroi de peptidoglycanes. Son cytoplasme est souvent peu compartimenté. Je dois savoir : - Schématiser l’ultrastructure d’une bactérie. - À l’aide de techniques de microscopie, reconnaître les principales caractéristiques ultrastructurales d’une bactérie. - Réaliser une coloration de Gram afin d’identifier la nature Gram + ou Gram – d’une bactérie. Cours SV-C-La cellule dans son environnement 38/60 SV / BCPST1A  B. Le cytosquelette et son importance 1. Mise en évidence des fibres du cytosquelette Observation au MET du cytosquelette de Eléments du cytosquelette marqués à l'aide de la zone apicale d’une cellule intestinale protéines fluorescentes ayant été préalablement traitée avec un -->actine rouge -->microtubules en vert détergent (et le noyau en bleu). Filaments intermédiaires Filaments intermédiaires -->kératine en rouge et lamine en bleu --> détergent élimine membranes -->reste les protéines et glycoprotéines --> IF filaments intermédiaires --> charpente cellulaire et pourtout de l'env nucléaire (lamines) Déf :Cytosquelette = réseau filamenteux ensemble fibreux du cytosol 3 sortes de fibres selon leur taille : microfilaments (actine) ; filaments intermédiaires et microtubules Cours SV-C-La cellule dans son environnement 39/60 SV / BCPST1A  2. Les trois catégories de fibres du cytosquelette ROLES principaux : déformation cellulaire charpente déplacements d’organites, déplace (fin de mitose par ex) (soutien les organites) mouvement Microfilaments : Filaments intermédiaires : Microtubules : actine Ex kératine ; desmine ; lamina tubuline nucléaire Le cytosquelette est composé de différentes protéines qui assurent leur rôle structural --> maintien de la forme de la cellule -->Resistance >Resistance a compression (actine à et tension (filaments interm et microtubules) --> > aussi mouvement cellulaire (voir plus tard) Cours SV-C-La cellule dans son environnement 40/60 SV / BCPST1A  3. Exemple de l'importance du cytosquelette dans l'entérocyte Le cytosquelette structure la cellule Le cytosquelette permet la dynamique cellulaire : --> microtubules et flux vésiculaire --> mouvements du cytosquelette --> déplacement du liquide cytoplasmique --> cyclose des chloroplastes Cours SV-C-La cellule dans son environnement 41/60 SV / BCPST1A  4. Cytosquelette et organisation du noyau des Eucaryotes 5. Des protéines homologues chez les bactéries Bilan : Les cellules possèdent un squelette interne dynamique : le cytosquelette. Chez les cellules eucaryotes, il est constitué de trois catégories de structures protéiques fibrillaires : les microfilaments d’actine, les microtubules de tubuline et les filaments intermédiaires. Le cytosquelette des bactéries présente des protéines homologues à celui des cellules eucaryotes. Je dois savoir : - Illustrer les rôles du cytosquelette sur l'exemple de l’entérocyte et de la cellule du parenchyme palissadique (par exemple : association aux jonctions, structuration de l’enveloppe nucléaire, structuration des microvillosités, flux vésiculaires, cyclose des chloroplastes). Cours SV-C-La cellule dans son environnement 42/60 SV / BCPST1A  C. Les cellules : un fonctionnement complexe 1. Un métabolisme qui nécessite des protéines particulières Les réactions métaboliques sont interconnectées et Enzymes contrôlées 2. Une information génétique qui est stockée, transmise et exprimée Réplication ADN et information génétique Un contrôle de la transcription + contrôle de la traduction + contrôle de la protéolyse Cours SV-C-La cellule dans son environnement 43/60 SV / BCPST1A  3. Les cellules, un triple flux : matière, énergie et information Dans la cellule animale : entérocyte Dans la cellules végétale : cellule du parenchyme palissadique Dans la bactérie gram + a. Exemple de la cellule animale : entérocyte Polarité structurale et fonctionnelle dans le cas de la cellule acineuse pancréatique Repérer les flux : -de matière -d'énergie -d'information Cours SV-C-La cellule dans son environnement 44/60 SV / BCPST1A  b. Exemple de la cellule végétale : parenchyme palissadique d’après PEYCRU et al. (2013) Repérer les flux : -de matière -d'énergie -d'information Cours SV-C-La cellule dans son environnement 45/60 SV / BCPST1A  c. Exemple la bactérie gram + : le colibacille E.coli Repérer les flux : -de matière -d'énergie -d'information Cours SV-C-La cellule dans son environnement 46/60 SV / BCPST1A III. Les cellules au sein d’un organisme A. L'état pluricellulaire aux différentes échelles 1. Exemple d'une coupe transversale de feuille De l'appareil végétatif à la coupe de l'organe, la feuille --> la feuille est constituée de différents tissus Coupe sans coloration (feuille d'épine-vinette - source Nicolas Cohen 2015): 2. Exemple d'une coupe d'intestin De l'appareil digestif à la coupe d'organe, l'intestin --> l'intestin est constitué de différents tissus (voir le TP histologie) Cours SV-C-La cellule dans son environnement 47/60 SV / BCPST1A Détail de la muqueuse --> repérez les entérocytes dans la muqueuse La muqueuse intestinale est formée de l’association de l’épithélium intestinal et d’un conjonctif sous- sous jacent. L’épithélium est unistratifié (=constitué d’une seule couche de cellules), mais au plus fort grossissement, on constate qu’il comporte deux types de cellules : ▪ les entérocytes avec des microvillosités apicales (lien à faire avec la loi de Fick / grande surface d’absorption des nutriments) ▪ les cellules caliciformes,, au contenu clair (souvent (souvent colorées en bleu du fait de la technique de préparation) sont réparties entre les entérocytes. Leurs sécrétions de GAG (glycosaminoglycanes) forment un mucus qui lubrifie la a lumière intestinale. Cours SV-C-La cellule dans son environnement 48/60 SV / BCPST1A  Observation au MET du cytosquelette de Eléments du cytosquelette marqués à l'aide de la zone apicale d’une cellule intestinale protéines fluorescentes ayant été préalablement traitée avec un -->actine rouge -->microtubules en vert détergent (et le noyau en bleu). --> ME --> microscope optique à épifluorescence 3. Des cellules différentes mais des fonctions similaires Bilan : L'état pluricellulaire peut être décrit à différentes échelles : tissu, organe, appareil et individu. Différentes techniques de microscopie (optique, à épifluorescence et électronique -MEB et MET-) permettent d’étudier l’organisation des cellules et des tissus. (voir TP et TD) Je dois savoir : - Illustrer les différentes échelles en utilisant l'entérocyte et la cellule du parenchyme palissadique. - Comparer les techniques de microscopie (types d’objets observés, taille des structures observées, domaines d’application). - Évaluer les dimensions d'une structure observée à partir de la connaissance de l'ordre de grandeur de quelques objets biologiques courants (divers types cellulaires). - Exploiter une coupe d'intestin de Mammifère et une coupe transversale de feuille d'Angiosperme pour identifier les Cours SV-C-La cellule dans son environnement 49/60 SV / BCPST1A  B. Les jonctions et les interactions cellule-matrice Revoir TP cellule au MET 1. Les deux types d'adhérence cellulaire -adhérence cellule-cellule = intercellulaire (par exemple : cellules de l'épithélium entre elles) -adhérence cellule-matrice (ex cellules d'un épithélium sur la lame basale) important pour former des tissus / cohésion des cellules favorise communication intercell pas chez les unicellaires Protozoaires ; ni chez les Procaryotes ou les végétaux (parois) 2. Les fonctions de l'adhésion -occludens : obturent l'espace intercellulaire --> jonctions étanches  les jonctions étanches, ou serrées (ou encore tight junctions en anglais), capables de limiter la perméabilité de l'épithélium (ou de l'endothélium) ; -adherens : cohésion des cellules --> desmosomes (ponctuels ou ceinturants)  les jonctions d'ancrage, les desmosomes qui permettent l'attachement mécanique des cellules entre elles ; -communicans : communication intercellulaire --> jonctions communicantes = jonctions gap  les jonctions communicantes, ou « jonctions de type gap » (ou gap junctions), qui permettent le passage de signaux chimiques ou électriques entre les cellules. Cours SV-C-La cellule dans son environnement 50/60 SV / BCPST1A  3. Les CAM molécules de l'adhérence (Cell Adhesion Molecules) -ce sont des glycoprotéines transmembranaires transmembrana : ex cadhérines, sélectines, es, immunoglobulines, intégrines -elles elles assurent l'adhérence entre membranes Les CAM : des interactions homophiles ou hétérophiles (Interactions homophiles si association de 2 mêmes molécules) Cours SV-C-La cellule dans son environnement 51/60 SV / BCPST1A  4. Les plasmodesmes des cellules végétales [Retenir que les cytoplasmes communiquent entre les parois par les plasmodesmes et que les membranes sont donc continues entre les cellules à travers les plasmodesmes]] --> > voie symplasme (cytoplasmes via plasmodesmes es ou apoplasme (parois) --> > ponctuations phloème = plasmodesmes Cours SV-C-La cellule dans son environnement 52/60 SV / BCPST1A  C. Les matrices extracellulaires : diversité et importance Définition matrice : 1. La paroi,, une matrice végétale a. Composition Paroi autour de toutes les cellules végétales : --> > selon la composition, assure la rigidité ou le soutien des cellules Paroi primaire mince et souple (toutes les cellules) ; perméable ; hydrophile ; 75% d'eau ; peut subir croissance par étirement Paroi secondaire épaisse et rigide (seulement certaines cellules) ; rigide = pas de croissance oissance ; riche en cellulose ; lignine également (polyphénol hydrophobe --> impérméable et liaisons covalentes --> rigide) Lamelle moyenne : zone d'accolement des 2 cellules : riche en pectine P paroi primaire S1 S2 et S3 paroi secondaire second ML lamelle moyenne W reste de la cellule morte --> > vaisseau conducteur du xylème Cuticule de cutine = paroi de surface des feuilles : céride = cire hydrophobe ; imperméable Cours SV-C-La cellule dans son environnement 53/60 SV / BCPST1A Motif qui se répète n fois dans la celluose chaines dans les Liaisons H inter et intra-chaines celluloses Pectines : structure générale Pectines : représentation des boites à œufs Cours SV-C-La cellule dans son environnement 54/60 SV / BCPST1A  b. Synthèse ynthèse de la paroi pectocellulosique (paroi primaire) Synthèse des fibres de cellulose de la paroi -association d'enzymes en "rosette" dans le plasmalemme -sucrose synthase (formant un globule central) centra entourée de la cellulose synthase -sucrose synthase (ou « SuSy ») hydrolyse le saccharose en fructose et UDP-Glucose -cellulose synthase assure ensuite la polymérisation de l'UDP-Glucose en cellulose. Attention, les pectines + hémicelluloses + glycoprotéines parviennent dans la paroi par exocytose En bas : orientation rientation des microfibrilles de cellulose cellulose dans la paroi végétale A gauche – Modèle simplifié de l'orientation des microfibrilles de cellulose déterminée par l'organisation ganisation des microtubules du cytosquelette. A droite – Pression de turgescence et allongement de la cellule perpendiculairement à l’orientation des fibres de cellulose --> contrôle de la direction de l'allongement.. En bas à droite – Observation au MET montrant montrant les microtubules en CT et la paroi. (pas de kinésine chez les végétaux --> > mécanisme encore inconnu) Cours SV-C-La cellule dans son environnement 55/60 SV / BCPST1A  d. Lignification secondaire La lignine e ajoutée s'infiltre et remplit les trous --> = présence secondaire dans la lamelle moyenne et la paroi primaire Rq : localement pas de paroi II --> > ponctuations des vaisseaux conducteurs de sève Liaisons covalentes = rigidification paroi e. Autres utres modifications possibles des parois végétales Ajout de cutine, cire ou subérine --> > substances hydrophobes --> protection --> > imperméabilisations La gélification -hydrolyse des chaines polygalacturoniques de la lamelle moyenne par des enzymes pectinases Par exemple : -au moment de la maturation des fruits - formation de lacunes et méats -chute des organes caduques feuilles, des pétales, fruits (abscission)