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Tejido Nervioso

• Tejido especializado en la recepción, transmisión, procesamiento y tratamiento de señales eléctricas.
• Formado por dos tipos de células: neuronas y células de la glía.
• Posee escasa sustancia fundamental.

Características generales

• Células altamente diferenciadas y con numerosas prolongaciones.
• Sus dos propiedades fundamentales son la excitabilidad y conductibilidad.
• Permite al organismo responder a los cambios en el medio externo e interno, y controlar órganos y aparatos.
• Deriva del neuroectodermo.
• Las neuronas y la glía del sistema nervioso central se originan del tubo neural.
• Las neuronas y la glía del sistema nervioso periférico se originan de la cresta neural.
• Tiene escasa capacidad de renovación y regeneración en el adulto.
• Es el principal componente del sistema nervioso y se distribuye por todo el organismo.

Sistema Nervioso

• Presenta división morfológica y funcional.

División morfológica

• Sistema Nervioso Central (SNC): protegido por estructuras óseas y formado por el encéfalo y la médula espinal.
• Sistema Nervioso Periférico (SNP): está fuera del SNC e incluye nervios, ganglios y terminaciones nerviosas.

División funcional

• Sistema Nervioso Somático: permite la relación con el medio externo, está formado por la inervación motora voluntaria y se encarga de recoger la sensibilidad somática.
• Sistema Nervioso Autónomo o Vegetativo: controla el medio interno junto con el sistema endocrino, provee inervación motora a vísceras, glándulas y músculo involuntario, recoge la sensibilidad de las vísceras y los reflejos autónomos; se divide en simpático y parasimpático.
• Sistema Nervioso Entérico: controla la motilidad y la secreción glandular en el tubo digestivo y es modulado por el sistema nervioso autónomo.

Neuronas

• Unidad estructural y funcional del tejido nervioso.
• Captan señales, las integran y las conducen eléctricamente hacia las dianas celulares.
• Presentan diversa morfología y tamaño variable.
• Son metabólicamente muy activas y dependen del aporte continuado de oxígeno y glucosa para su funcionamiento.
• Se comunican mediante sinapsis.

Estructura de la neurona

• Comprende el soma neuronal, las dendritas y el axón.

Soma neuronal

• También denominado cuerpo neuronal o pericarion.
• Posee una morfología muy variada.
• Contiene el núcleo, la mayor parte de las organelas y las inclusiones y pigmentos citoplasmáticos.
• Tiene un citoesqueleto muy desarrollado.
  • Núcleo: es eucromático y con nucleolo evidente (núcleo en "ojo de pez").
  • Organelas: RER y ribosomas libres muy abundantes (gran actividad de síntesis proteica → grumos de Nissl), mitocondrias abundantes por la elevada actividad metabólica que desarrollan, aparato de Golgi perinuclear desarrollado (empaquetamiento de moléculas) y numerosos lisosomas.
  • Partículas de inclusión: las partículas de glucógeno y las inclusiones lipídicas aparecen regularmente.
  • Pigmentos: gránulos de lipofucsina (pigmentos que aumentan con el envejecimiento neuronal), algunas neuronas pueden tener gránulos de melanina.

Dendritas

• Prolongaciones receptoras que reciben información y la transportan al soma.
• En general, las neuronas presentan más de una dendrita.
• Son más gruesas que los axones, más cortas y no están mielinizadas (salvo excepciones).
• Generalmente presentan numerosas ramificaciones (árbol dendrítico), aunque hay neuronas con pocas.
• Espinas sinápticas: pequeñas protusiones de las dendritas que representan regiones sinápticas y aumentan considerablemente el número de sinapsis de las neuronas.

Axón

• Prolongación única.
• Transmite información desde el soma hasta otras neuronas o hacia células efectoras.
• Es más delgado y más largo que las dendritas, y puede estar mielinizado o no.
• La zona de nacimiento del axón se denomina cono axónico.
• En ocasiones el axón puede nacer de una dendrita.
• Puede presentar ramificaciones en su recorrido (recurrentes o colaterales axónicos).
• Al final, el axón se ramifica dando lugar al telodendrón; sus extremos dilatados se denominan botones terminales.
• Los axones son difíciles de observar al microscopio óptico.

Transporte axónico

• Fundamental para el funcionamiento de la neurona. Transporta sustancias y estructuras dentro del axón.
• Existe un transporte rápido y un transporte lento, y puede ser en dos direcciones: anterógrado y retrógrado.
• El transporte depende de proteínas.
  • Transporte axonal anterógrado (cinesina): lleva el material desde el soma hasta el final del axón; puede llevar vesículas sinápticas, mitocondrias, RER, aminoácidos y algunos neurotransmisores.
  • Transporte axonal retrógrado (dineína): lleva material desde el final del axón hacia el soma; también pueden viajar elementos nocivos, como la toxina tetánica, el virus de la rabia o el virus del herpes.

Citoesqueleto

• Muy desarrollado en las neuronas y se localiza en el soma, dendritas y axón.
• Incluye neurotúbulos, neurofilamentos y neurofibrillas.
• Sirve de andamiaje a la estructura neuronal.
• Facilita el transporte vesicular.
• Permite el movimiento de las organelas.
• En muchas enfermedades neurodegenerativas, la lesión inicial está en el citoesqueleto.

Tipos de neuronas

Presentan variedad de tipos.

• Número de prolongaciones: multipolares (1 axón y más de una dendrita, son las más numerosas), bipolares (1 axón y 1 dendrita, son todas de tipo sensitivo), pseudomonopolares (1 axón y 1 dendrita que tienen el mismo origen a partir de una única prolongación del soma, todas de tipo sensitivo y se localizan exclusivamente en los ganglios raquídeos).
• Función: sensitivas o sensoriales (transmiten los impulsos desde los receptores sensitivos al SNC), motoras (transmiten impulsos desde el SNC hacia las células efectoras), integradoras (también denominadas de asociación o interneuronas, forman una red integrada entre neuronas sensitivas y motoras, son las más numerosas en el ser humano).
• Longitud del axón: neuronas Golgi tipo I (axón largo, el axón sale de la sustancia gris donde se localiza el soma neuronal), neuronas Golgi tipo II (axón corto, el axón se queda dentro de la sustancia gris).
• Morfología del soma o sus prolongaciones: existen gran variedad de denominaciones (ej: neurona piramidal, neurona estrellada, neuronas mitrales, granos del cerebelo, neuronas en cesto, neuronas en candelabro).

Sinapsis

• Lugar de transmisión del impulso nervioso entre neuronas o entre neuronas y células efectoras.
• Tipos de sinapsis:
  • Químicas: tiene lugar por la liberación de sustancias químicas (neurotransmisores). Éstos son sintetizados y liberados por las neuronas presinápticas, que pasan a la hendidura sináptica y son captados por la estructura postsináptica (neurona o célula diana).
  • Eléctricas: las neuronas se comunican por uniones de hendidura. En el SNC del ser humano hay muy pocas de estas sinapsis.

Estructura de las sinapsis

• Una sinapsis química típica tiene tres componentes fundamentales: zona presináptica, hendidura sináptica y zona postsináptica.
  • Zona presináptica: componente presináptico (generalmente botón terminal de un axón), contiene numerosas mitocondrias y vesículas sinápticas (estructuras limitadas por membrana que contienen los neurotransmisores). En el lado citoplasmático de la membrana plasmática hay un material electrodenso, denominado densidad presináptica. Presenta sinaptoporos, en los que las vesículas se abren a la hendidura.
  • Hendidura sináptica: espacio existente entre el componente presináptico y el postsináptico. Aquí es donde es liberado el neurotransmisor.
  • Zona postsináptica: componente postsináptico, contiene receptores en la membrana específicos para el neurotransmisor. En el lado citoplasmático de la membrana plasmática hay un material electrodenso conocido como densidad postsináptica.

Tipos de sinapsis

• Axodendríticas: entre un botón terminal del axón y una dendrita (en una espina o fuera de ella).
• Axosomáticas: entre un botón terminal del axón y el soma de otra neurona.
• Axoaxónicas: entre los botones terminales de 2 axones de neuronas diferentes.
• Dendrodendríticas: entre 2 dendritas de neuronas diferentes.

Células de la glía

• Mucho más numerosas que las neuronas.
• Imprescindibles para el buen funcionamiento neuronal.
• Desarrollan múltiples funciones.
• Las células de la glía del SNC incluyen astrocitos, oligodendrocitos, microgliocitos (células de Río Hortega) y ependimocitos y tanicitos.
• Las de la glía del SNP son las células de Schwann y las células satélites.
• Responsables de la mayoría de los tumores del SN ya que los que derivan de las neuronas son muy raros.
• Se distinguen entre la glía del SNC y la glía del SNP.

Astrocitos

• Son las células más grandes y más numerosas de la glía del SNC.
• Están en íntimo contacto con las neuronas.
• Los astrocitos protoplasmáticos se localizan en la sustancia gris del SNC. Se caracterizan por un cuerpo celular grande, núcleo redondeado y claro, mitocondrias y gránulos de glucógeno en el citoplasma, y prolongaciones cortas y ramificadas terminadas en pies terminales (perivasculares y perineurales).
• Los astrocitos fibrosos se localizan en la sustancia blanca del SNC. Se caracterizan por un cuerpo celular pequeño, núcleo claro, más pequeño y ovalado, y prolongaciones largas y poco ramificadas terminadas en pies terminales (perivasculares y perineurales).
• Presentan GFAP (proteína gliofibrilar ácida), que es un marcador específico de astrocitos.
• Están unidos entre sí por nexos de unión.
• Funciones: soporte físico del tejido nervioso, migración neuronal en el desarrollo embriológico, regulación del ambiente extracelular, estabilización de las sinapsis, recaptación de neurotransmisores, integridad de la barrera hematoencefálica, actúan como células madre en el adulto, y tras la destrucción del tejido neuronal forman una cicatriz glial.

Barrera hematoencefálica

• Se establece entre la sangre circulante y el tejido nervioso (en el SNC).
• Aísla al tejido nervioso de posibles elementos nocivos.
• Tiene permeabilidad selectiva. Restringe el paso de agentes neurotóxicos y moléculas hidrofílicas, pero facilita el paso de O2 y CO2, nutrientes y elementos esenciales para el tejido nervioso.
• Las células endoteliales vasculares : componente más importante, unidas fuertemente por complejos de unión y no presentan fenestraciones.
• Se altera en situaciones patológicas.
• No permite el paso de la mayoría de los medicamentos.
• Lámina basal que rodea a las células endoteliales.

Microgliocitos

• También se denominan células de Río Hortega.
• Son las más pequeñas de las células de la glía y se ven en todas las áreas del SNC.
• Son células que tienen origen mesodérmico y no ectodérmico como las demás células gliales.
• Se originan a partir de los monocitos de la sangre y suelen encontrarse cerca de los capilares.
• Difíciles de observar con técnicas de rutina.
• Tienen un núcleo alargado y heterocromático (en reposo).
• El citoplasma contiene muchos lisosomas.
• Las prolongaciones son cortas.
• Son móviles y con capacidad de fagocitosis. En respuesta a lesiones proliferan y se dirigen a la zona, ya que poseen capacidad fagocítica (son macrófagos).
• Existen dos tipos de microglía: M1 (induce inflamación y neurotoxicidad) y M2 (libera mediadores antiinflamatorios y antineurotoxicidad).

Oligodendrocitos

• Se localizan en la sustancia blanca.
• Son células pequeñas con menos prolongaciones que los astrocitos.
• Su núcleo es redondeado y ocupa casi todo el cuerpo celular.
• El citoplasma presenta aparato de Golgi extenso, muchas mitocondrias y numerosos microtúbulos.
• Son los encargados de producir y mantener las vainas de mielina de los axones.
• Un oligodendrocito forma mielina para varios axones neuronales.
• La mielina es rica en lípidos, tiene color blanquecino y es la responsable del aspecto de la sustancia blanca.

Mielinización del SNC

• La mielinización de diferentes regiones del SNC ocurre en momentos diferentes y a velocidades distintas.
• El proceso de mielinización es muy complejo y las vainas de mielina se extienden desde el inicio hasta el final del axón.
• Cada una de las prolongaciones rodea a parte de un axón diferente y le da varias vueltas formando una estructura laminar.
• El segmento de mielina formado por una prolongación a un axón se denomina internodo.
• Un único oligodendrocito puede formar hasta 40 internodos a axones distintos.
• Entre los internodos están los nodos de Ranvier, que son zonas donde no hay mielina y el axón está en contacto directo con el medio extracelular.
• Los axones cubiertos por vainas de mielina originan fibras nerviosas mielínicas.
• Los axones que no están cubiertos por vainas de mielina forman las fibras nerviosas amielínicas.

Ependimocitos

• Son las células que tapizan las cavidades ocupadas por el líquido cefalorraquídeo (LCR): ventrículos encefálicos (laterales, 3er ventrículo y 4º ventrículo) y el conducto central de la médula espinal (epéndimo).
• A diferencia de lo que pasa en un epitelio típico, estas células no descansan sobre una membrana basal.
• Son de morfología cúbica o cilíndrica y están unidas entre sí por complejos de unión en las superficies apicales.
• Los plexos coroideos (formados por ependimocitos y capilares) son los responsables de la formación del líquido cefalorraquídeo.

Células satélites

• Pertenecen a la glía del sistema nervioso periférico y se localizan en los ganglios vegetativos y raquídeos.
• Son células cúbicas pequeñas rodeadas de lámina basal que se sitúan alrededor de los somas neuronales.
• Separan estos somas del tejido conjuntivo del ganglio creando un medio ambiente adecuado.

Células de Schwann

• Pertenecen a la glía del sistema nervioso periférico.
• Acompañan a las neuronas del SNP en su desarrollo formándoles una vaina (que puede ser de mielina o no) a su alrededor.
• Realizan funciones metabólicas, de retirada de deshechos y guían a los axones en los procesos de regeneración.

Mielinización del SNP

• Similar a la que ocurre en el SNC, enrollándose la célula de Schwann en espiral alrededor del axón formándole varias capas (desde 3 hasta 50 dependiendo del tipo de neurona).
• Igualmente, aparecen los nodos de Ranvier y los segmentos internodales.
• A diferencia de los oligodendrocitos, una célula de Schwann produce mielina para parte de un solo axón.
• Aunque no le formen vaina de mielina, las fibras amielínicas del SNP están rodeadas por el citoplasma de una célula de Schwann. En este caso, una sola célula puede rodear a varios axones.

Tumores primarios del sistema nervioso

• En su mayoría se originan de las células gliales; muy pocos a partir de la población neuronal.
• Reciben el nombre de la célula que lo origina: astrocitoma, oligodendroglioma, ependimoma, schwanoma...
• Incluso los benignos tienen difícil tratamiento quirúrgico.
• La barrera hematoencefálica dificulta el tratamiento médico.
• El más frecuente es el glioblastoma, deriva de los astrocitos y tiene muy mal pronóstico.

Terminología Neurohistológica

• Sustancia gris: presenta coloración grisácea, contiene somas neuronales, dendritas y el inicio de lostrocitos protoplasmáticos y células de Río Hortega; su disposición es la citoarquitectura.
• Sustancia blanca: presenta coloración blanquecina debido a la mielina, contiene fibras nerviosas mielínicas, oligodendrocitos, astrocitos fibrosos, células de Río Hortega, y vasos sanguíneos. Su disposición es la mieloarquitectura.
• Núcleos grises: se localizan en el SNC, en zonas profundas del encéfalo; son regiones caracterizadas por asociaciones densas de somas.
• Cortesxaones no mielinizados; contiene: se localiza en el SNC, en la superficie del encéfalo (corteza cerebral y corteza cerebelosa); son regiones caracterizadas por la disposición en capas (láminas o estratos) de los somas.
• Neuropilo: estructura amorfa localizada en la sustancia gris, que contiene axones no mielinizados, dendritas, células gliales, líquido tisular, vasos y numerosas sinapsis. No incluye los somas neuronales.
• Columnas: en la corteza cerebral se refiere a las unidades funcionales de la misma (columnas corticales); en la médula espinal se refiere a la disposición longitudinal de agregados de somas neuronales.
• Ganglios: se localizan en el SNP, son asociaciones densas de somas neuronales, están rodeados por tejido conjuntivo y vasos; existen dos tipos (sensitivos y vegetativos).

Tinciones para tejido nervioso

• Tinciones básicas: permiten el estudio de detalles celulares, tiñen el soma, núcleo, grumos de Nissl y pigmentos; la más usada es la técnica de Nissl.
• Impregnación con metales pesados: utilizan metales pesados; ofrece detalles de las ramificaciones de dendritas y axones y permite el estudio de las interconexiones neuronales.
• Tinciones para mielina: tiñen componentes de la mielina y sirven para identificar grupos de fibras nerviosas utiles en estudio de enfermedades desmielinizantes.
• Tinciones inmunohistoquímicas: tienen como base la reacción antígeno-anticuerpo.
• Métodos que siguen una vía de transporte: utilizan las vías de transporte axonal para ver la morfología del soma y de sus prolongaciones.