Chapitre 1 de physiologie

Fonctions du Muscle Squelettique

• Le muscle squelettique permet le mouvement des segments du corps.
• Il assure le maintien postural via les muscles antigravitaires.
• Il contribue à la thermorégulation en produisant de la chaleur.

Histologie du Muscle Squelettique

• Il existe trois types de cellules musculaires : squelettique (strié), cardiaque (strié) et lisse.
• Le tissu musculaire squelettique est attaché aux os et déplace des parties du squelette lors de la contraction.
• Les muscles sont composés de fibres cylindriques (cellules) subdivisées en myofibrilles.
• Les myofibrilles sont composées de myofilaments.
• Des fascias recouvrent les structures musculaires pour le maintien, la protection et le renforcement.
  • Ils sont faits de fibres de collagène (résistance) et d'élastine.
  • Les fascias contiennent des vaisseaux sanguins, lymphatiques et fibres nerveuses (afférentes/efférentes).
• L'épimysium recouvre l'ensemble du muscle et forme le tissu superficiel du tendon qui s'attache au périoste.
• Le périmysium entoure les faisceaux musculaires, qui contiennent de 10 à 100 fibres.
• L'endomysium sépare chaque fibre musculaire.
• Les extrémités musculaires se terminent par un tendon.
  • Le périmysium et l'endomysium forment la partie profonde des tendons.
• Les fibres musculaires sont allongées, parallèles et occupent toute ou partie de la longueur du muscle.
• L'endomysium et le périmysium permettent la jonction entre les fibres et la transmission de force.
• Le sarcolemme est une membrane sous l'endomysium qui délimite chaque fibre musculaire.
• Le sarcoplasme contient les protéines contractiles, les enzymes, des graisses, du glycogène, les noyaux, les mitochondries et la myoglobine.
• Le sarcoplasme contient un réseau de canaux tubulaires et de vésicules pour le passage du Ca++.
  • Le réticulum sarcoplasmique comprend deux citernes terminales et un tubule transverse.

Myofilaments

• Chaque fibre contient du sarcoplasme et des myofibrilles constituées de myofilaments parallèles.
• Les myofilaments responsables de la contraction sont composés d'actine et de myosine.
• L'alternance des bandes claires (actine) et sombres (myosine + actine) donne un aspect strié.
  • Bande I : actine.
  • Bande A : myosine (avec actine).
• La ligne Z coupe la bande I en deux, définissant le sarcomère (unité fonctionnelle).
• La zone H est l'espace entre les filaments d'actine et ne comprend que la myosine.
• Les myosines sont reliées par la ligne M au centre du sarcomère, où les molécules de myosine changent de direction.
• Un myofilament de myosine est lié à six myofilaments d'actine.
• Le fonctionnement du sarcomère et des myofilaments dépend de protéines de soutien, dont la dystrophine et la titine.
  • Les mutations de ces protéines peuvent causer des myopathies.
  • La dystrophie musculaire de Duchenne provoque une paralysie progressive et des atteintes respiratoires et cardiaques.

Processus de Contraction Musculaire

• La théorie de l'interdigitation suggère le glissement des filaments épais (myosine) et fins (actine) sans modification de leur longueur.
• Les rapports de longueur des zones du sarcomère varient durant la contraction musculaire.
• L'état (repos, contraction, étirement) de chaque sarcomère d'une myofibrille est identique.
• Changements lors de la contraction :
  • La bande A ne change pas.
  • La bande I se raccourcit.
  • La zone H se raccourcit.
  • Le sarcomère se raccourcit.
  • Les lignes Z se rapprochent.
• Séquence du mécanisme de contraction :
  • Dépolarisation de la fibre nerveuse (influx de la moelle épinière à la plaque motrice).
  • Libération d'acétylcholine (ACh).
    • Ce neurotransmetteur augmente la perméabilité aux ions Na et K.
    • Si la quantité d'ACh est suffisante, dépolarisation et propagation à toute la fibre via les tubules transverses.
  • Libération d'ions Ca++ par le réticulum sarcoplasmique (pompe Ca++ activée).
  • Le Ca++ se fixe à la troponine.
  • La liaison du Ca++ libère le site de liaison de l'actine et permet la formation de ponts avec la myosine pré-activée avec l'ATP.
  • Actine : protéine qui permet la contraction en formant des ponts avec la myosine grâce à son site de liaison.
  • Tropomyosine : protéine qui inhibe la formation de ponts actine-myosine en recouvrant le site de liaison de l'actine lorsque la fibre est au repos.
  • Troponine : protéine qui s'associe aux ions Ca++ afin d'empêcher la tropomyosine d'initier son action inhibitrice en dégageant le site de liaison de l'actine.
  • La formation du pont actine-myosine + ATP provoque la libération d'énergie.
    • Ceci provoque un mouvement de la tête de myosine et un mouvement de glissement du myofilament d'actine sur la myosine.
  • Reformage de l'ATP.
    • La tête de myosine reprend sa position verticale et se combine à un autre site sur le myofilament d'actine.
• La contraction persiste tant que l'ATP et la concentration de Ca++ sont suffisants.
• Les ponts actine-myosine sont créés selon des cycles indépendants, ce qui permet la progression de l'actine vers le centre du sarcomère.

Unité Motrice

• Motoneurone : neurone contrôlant l'influx de la moelle épinière aux muscles squelettiques.
• Unité motrice : ensemble du motoneurone et des fibres musculaires stimulées par celui-ci, formant l'unité fonctionnelle.
• Chaque fibre musculaire est innervée par un seul motoneurone via son axone.
• Loi du tout ou rien : toutes les fibres d'une unité motrice se contractent et se relâchent en même temps, ainsi que toutes les myofibrilles d'une même fibre.
• Les unités motrices ne se contractent pas toutes en même temps (asynchrone), permettant un mouvement harmonieux et une gradation de la force.
• La variation du nombre d'unités motrices et de leur dimension dépend de :
  • La taille du muscle.
  • La précision requise (peu de fibres par unité dans les mouvements précis, ex : muscles extra-oculaires avec 10 fibres par unité).
  • Le besoin de force (grand nombre de fibres par unité).

Propriétés Physiques du Muscle

• Le muscle possède des propriétés d'élasticité et de contractilité et ces propriétés sont liées à son excitabilité.
• L'élasticité est essentielle au fonctionnement normal de l'activité musculaire.
• Élasticité : capacité à se déformer sous une force extérieure et à reprendre sa forme initiale une fois la force disparue.
• Souplesse/extensibilité/flexibilité : capacité d'un muscle à s'allonger.
• Les éléments élastiques permettent de résister aux changements rapides de charge sans détachement actine-myosine, grâce à la titine.

Fonctions des Éléments Élastiques

• Ils fournissent un mécanisme passif de production de force sans contraction.
• Ils emmagasinent de l'énergie lors des mouvements rapides et des variations de charge, surtout en contraction excentrique.
• Ils permettent le retour à la position initiale grâce à l'élastine.
• Ils s'opposent à la déformation et maintiennent la position d'étirement grâce au collagène et au milieu visqueux (plasticité/viscosité).

Types de Contraction

• La force de contraction est influencée par les éléments contractiles et élastiques.
• Contraction isométrique/statique :
  • Le muscle ne produit pas de mouvement au niveau de l'articulation sous application de la force.
  • La longueur de l'appareil musculo-tendineux ne varie pas : étirement du tendon = raccourcissement des éléments contractiles.
  • Les éléments élastiques en série sont mis en tension par la charge et l'élément contractile.
• Contraction isotonique/dynamique :
  • Elle produit un mouvement au niveau de l'articulation.
  • Terminologie : isotonique-concentrique et isotonique-excentrique.
• Concentrique : raccourcissement de l'appareil musculaire.
  • La force maximale concentrique est inférieure à celle des contractions isométriques.
• Excentrique : un muscle contracté s'allonge.
  • Les éléments élastiques contribuent ainsi à augmenter la force.
  • La force excentrique totale dépasse ainsi la capacité isométrique du muscle.
• Contraction pliométrique :
  • Combinaison excentrique-concentrique.
  • L'énergie emmagasinée en phase excentrique est réutilisée en phase concentrique, facilitant proprioceptivement le mouvement.

Douleur Musculaire Post-Exercice

• Les courbatures apparaissent de 12 à 24 heures après l'exercice en raison de microtraumatismes, de l'inflammation et de l'œdème.
• Elles sont amplifiées par les contractions excentriques car elles atteignent alors le seuil de la douleur.
• Les éléments élastiques participent beaucoup plus à l'effort excentrique et peuvent être facilement endommagés.

Relation Force et Vélocité

• Lors d'une contraction isométrique, la force contractile est maximale.
• Dans les contractions avec vélocité (isotoniques/dynamiques), la vitesse du mouvement vient s'ajouter.
• Plus la rapidité du raccourcissement (concentrique) augmente, plus la force diminue.
• Plus la rapidité du mouvement excentrique augmente, plus la force augmente.

Relation Force et Longueur

• La force qu'un muscle peut développer dépend de longueur de ce muscle.
• Un muscle allongé de 20 à 25 % au-delà de sa position de repos aura une force supérieure à une position d'allongement ou de raccourcissement moindre.
• L'avantage physiologique est lié à la position actine-myosine et à la tension dégagée.

Avantage Mécanique

• La force générée dépend du point d'insertion du tendon sur l'os, qui vient créer un moment de force.
• L'angle joue un rôle sur le bras de levier et la force du muscle.

Spécificité Angulaire

• Elle est une combinaison de l'avantage physiologique (longueur/élasticité) et de l'avantage mécanique (bras de levier).
• Elle représente donc l'angle de force où le muscle est réellement plus fort.
• La majorité des muscles peuvent développer une plus grande force lorsqu'ils sont légèrement allongés.

Position d'Immobilisation

• L'immobilisation prolongée influence la force produite.
• Une immobilisation en position raccourcie provoque une augmentation de la force.
• Après le retrait du plâtre, la force sera moindre en extension et en flexion complète (à 90°).

Myotypologie

• Les fibres varient selon les fonctions.
• Maintien postural : sollicitation de faible intensité et de longue durée.
• Soulever : sollicitation de forte intensité et de courte durée.
• Les fibres musculaires squelettiques ont donc une relation étroite entre la fonction, la vitesse et la résistance à la fatigue.
• Toutes les fibres d'une même unité motrice sont du même type.
• Type I : oxidatives à contraction lente.
  • Elles sont résistantes à la fatigue.
  • Elles ont un petit diamètre.
  • Elles contiennent moins de myofibrilles.
  • Elles sont de couleur rouge.
  • Elles produisent beaucoup d'ATP.
  • Leur seuil d'activation est bas.
  • Elles sont les premières à être recrutées et les premières à s'atrophier.
• Type II A : oxidatives à contraction rapide.
  • Elles sont résistantes à la fatigue.
  • Elles contiennent une grande quantité de myoglobine.
  • Elles sont riches en capillaires.
  • Elles peuvent facilement produire de l'ATP.
• Type II B : glycolytiques à contraction rapide.
  • Elles sont peu résistantes à la fatigue.
  • Elles contiennent peu de myoglobine.
  • Elles sont d'apparence blanche.
  • Elles produisent l'ATP par anaérobie.
  • Elles se fatiguent donc plus rapidement.
  • Elles sont plus volumineuses.
  • Elles permettent une contraction puissante et rapide.

Excitabilité

• Certains concepts peuvent être réutilisés en électrothérapie.
• Lors d'un potentiel d'action, il y a contraction de toutes les fibres musculaires (loi du tout ou rien).
• L'obtention de variations de force dépend de la taille des unités motrices et d'autres facteurs.
• La fréquence représente la stimulation.
• Un muscle peut répondre à deux potentiels d'action identiques si la période réfractaire entre les deux influx est suffisante.

Sommation Temporelle

• Ce phénomène se produit si la période de repos raccourcie ne permet pas le relâchement de l'unité motrice.
• Plus les stimuli sont proches et soutenus, plus la contraction est stable (tétanos).

Sommation Spatiale

• Plus le nombre d'unités motrices actives est élevé, plus la force de contractions, et ceci est nommé sommation spatiale augmente.

Il est observé que le recrutement de la musculation est spécifique.

Les unités de type I sont facilement stimulées. Si l'effort est intensifié, les unités motrices de fibres rapides seront recrutées. La contraction asynchrone fait référance aux unités motrices qui sont activées de façon asynchrone. Lors d'un effort maximal, il est important que la contraction soit parfaite et donc que toutes les unités soient stimulées en même temps.