Trematoden (Platwormen): Morfologie en levenscyclus

Trematoden (Platwormen)

• De trematoden, ook wel bekend als platwormen, behoren tot de klasse Trematoda of Digenea.
• Trematoden variëren in de morfologie van eieren, larven en volwassen stadia, evenals in hun voortplantingsprocessen.
• Trematoden kunnen worden onderverdeeld in twee groepen: hermaphrodiete flukes die organen infecteren en voedseloverdraagbaar zijn, en bloedflukes (schistosomen) die dioecious zijn en infectie veroorzaken via directe penetratie.
• Alle trematoden hebben complexe levenscycli, die bijna altijd slakken als tussengastheer omvatten.

Morfologie en levenscyclus

• Trematoden doorlopen drie morfologische vormen tijdens hun levenscyclus: eieren, meerdere larvale stadia en volwassen wormen.
• De eieren, die de primaire morfologische vorm zijn die in menselijke specimens wordt aangetroffen, variëren in uiterlijk.
• Sommige eieren bevatten een dekselachtige structuur, een operculum, die onder gunstige omstandigheden openklapt om de inhoud vrij te geven voor verdere ontwikkeling.
• Andere trematoden kunnen worden onderscheiden door de aanwezigheid en locatie van stekels.
• De verschillende larvale stadia komen typisch buiten de menselijke gastheer voor en worden zelden aangetroffen.
• Volwassen flukes (trematoden) zelf zijn zelden gezien en zijn dun, niet-gesegmenteerd en lijken op bladeren in vorm en dikte.
• Ze variëren typisch in lengte van 1 tot 5 cm en zijn uitgerust met twee gespierde, beker-vormige zuignappen, één oraal en de andere ventraal gelegen, een eenvoudig spijsverteringsstelsel en een genitaal tractus.
• Gemiddelde trematoden gebruiken, net als de typische cestode, hun lichaamsoppervlak als middel voor het absorberen en afgeven van essentiële voedingsstoffen en afvalproducten.
• Op basis van de levenscyclus van het organisme kunnen trematoden worden geplaatst in twee categorieën: die welke zich in de darm, de galwegen of de longen bevinden (orgaanbewoners) en die welke zich in de bloedvaten rond de darm en blaas bevinden (bloedbewoners).
• Menselijke infectie met orgaanbewonende flukes treedt op na het consumeren van waterplanten, vis, krab of rivierkreeft die besmet zijn met de gecysteerde vorm van de parasiet, bekend als metacercaria.
• Bij het binnendringen van het darmkanaal excysteert de gecysteerde metacercaria en migreert naar de darm, de galwegen of de longen, waar de ontwikkeling tot het volwassen stadium plaatsvindt.
• Na zelfbevruchting (alle orgaanbewonende flukes zijn hermaphrodiet) verlaten de resulterende eieren de gastheer via de feces of het sputum.
• Bij contact met vers water komt het miracidium (de inhoud van het ei) uit elk ei tevoorschijn.
• Specifieke soorten slakken dienen als de eerste tussengastheer en het miracidium dringt de slak binnen, waar de ontwikkeling van een larvale vorm bestaande uit een zakachtige structuur (sporocyst) plaatsvindt. Talrijke rediae (een larvale stadium dat zich in de sporocyst vormt) resulteren en produceren uiteindelijk veel cercariae (larven in het laatste stadium).
• De cercariae komen uit de slak en encysteren op waterplanten of betreden een vis, krab of rivierkreeft, die als de tweede tussengastheer dienen.
• Menselijke consumptie van deze besmette items initieert een nieuwe cyclus.
• Bloedbewonende flukes omvatten de Schistosoma spp.
• Menselijke infectie met deze flukes treedt op na de penetratie van cercariae in de huid, meestal wanneer een nietsvermoedende persoon zwemt of waadt in besmet water.
• Na penetratie neemt de resulterende schistosomula (de morfologische vorm die na menselijke penetratie uit cercariae tevoorschijn komt) zijn intrek in de bloedvaten rond de lever, het darmkanaal of de urineblaas, waar rijping tot volwassenheid optreedt.
• Omdat geslachten gescheiden zijn, is de aanwezigheid van zowel een mannelijke als een vrouwelijke volwassene noodzakelijk voor copulatie.
• Het voltooien van dit paringsproces resulteert in talrijke eieren. De passage van de eieren kan plaatsvinden in de urine of ontlasting, afhankelijk van de soort.
• De ontwikkeling van het miracidium, sporocyst (dochtersporocysten worden in plaats van rediae in deze cyclus geproduceerd) en cercariae vindt op dezelfde manier plaats als die van de orgaanbewonende flukes.
• De cercariae komen uit de slak en een extra gastheer is niet vereist in deze cyclus.
• Bij het binnendringen van de huid van een nieuwe menselijke gastheer initiëren de cercariae een nieuwe cyclus.

Laboratoriumdiagnose, pathogenese, en classificatie

• Het specimen van keuze voor het herstel van trematode organismen is soortafhankelijk. Samples omvatten ontlasting, duodenale drainage, rectale biopten, sputum en urine. Eieren zijn de primaire morfologische vorm die in deze monsters wordt gezien. Onder de juiste omstandigheden kunnen volwassen wormen worden teruggevonden.
• Serologische tests, zoals de enzym-gebonden immuunfluorescentie assay (ELISA), zijn ook beschikbaar voor de diagnose van de bloedflukes (Schistosoma spp.).
• De pathogenese en de klinische symptomen die patiënten ervaren die geïnfecteerd zijn met flukes variëren per soort. Dergelijke symptomen correleren typisch met het geïnfecteerde gebied van het lichaam, zoals het darmkanaal of de longen. Symptomen die geassocieerd zijn met trematode infecties omvatten eosinofilie, allergische en toxische reacties, weefselschade, geelzucht en diarree.
• Net als de cestoden behoren de trematoden tot de phylum Platyhelminthes. Voor classificatiedoeleinden kunnen de flukes worden onderverdeeld in vier categorieën op basis van de gebieden van het lichaam die de parasieten voornamelijk herbergen: darm, lever, long en bloed.

Trematode Soorten

• Fasciolopsis buski (grote darmworm) en Fasciola hepatica (schaapworm) delen een significante morfologie overlap in eieren, maar zijn afzonderlijk te onderscheiden als volwassenen. Fasciolopsis buski is breed in het Verre Oosten, terwijl Fasciola hepatica wereldwijd voorkomt.
• Clonorchis sinensis (Chinese leverworm) heeft een ei met een ontwikkelde miracidium en duidelijke schouders, heeft een endemisch gebied in delen van het Verre Oosten en veroorzaakt symptomen zoals koorts, buikpijn en diarree bij zware infecties.
• Heterophyes heterophyes (Heterophid fluke) en Metagonimus yokogawai (Heterophid fluke) eieren kun je gemakkelijk verwarren met Clonorchis, maar deze soorten zijn verschillend in de schouders en de aanwezigheid van een knobbel; beide veroorzaken chronische slijmdiarree en eosinofilie.
• Paragonimus westermani (Oriëntaalse longworm) heeft een gemiddeld ei met een dunne, gladde schaal, terwijl het volwassen exemplaar zich in diverse delen van de wereld aangetroffen wordt en symptomen veroorzaakt die lijken op tuberculose.
• Schistosoma mansoni (manson’s bloedworm), Schistosoma japonicum (Japanse bloedworm) en Schistosoma haematobium (Blaasworm) zijn de belangrijkste soorten: symptomen variëren van ontsteking tot systemische reacties; elke soort heeft unieke geografische verspreiding.