Ch9

طائفة الفطريات البلازموديوفورية (Class: Plasmodiophoromycetes)

• طفيليات إجبارية تتطفل داخل خلايا بعض النباتات الراقية والطحالب والفطريات.
• تسبب عادة تضخمًا مفرطًا في حجم خلايا النبات العائل.
• يُعرف هذا التضخم بـ Hypertrophy.
• يحدث التضخم نتيجة انقسام سريع للخلايا بصورة غير طبيعية في الأجزاء المصابة من العائل.
• يتطفل العديد من أفراد هذه العائلة على طحالب المياه العذبة مثل الفوشيرا، أو على الفطريات المائية مثل فطر سابروليجنيا، وبعضها على النباتات الوعائية الأرضية ذات الفائدة الاقتصادية مثل الكرنب والبطاطس.
• تضم هذه الطائفة رتبة واحدة هي رتبة البلازموديوفورات

رتبة البلازموديوفورات (Order: Plasmodiophorales)

• تشتمل على فصيلة واحدة: فصيلة البلازموديوفورية (Family: Plamodiophorales).
• تشبه الفطريات الهلامية من حيث تكوين أجسام هلامية تسمى البلازموديوم.
• يمثل البلازموديوم الطور الخضري في حياة هذه الفطريات.
• يتكون البلازموديوم من كتلة بروتوبلازمية عارية عديدة الأنوية تنمو داخل خلايا العائل.
• عند التكاثر، تعطي البلازموديومات كرات بوغية داخل الخلية.
• قد تتكشف الكرات البوغية إلى أبواغ سابحة يحمل كل منها سوطين أماميين غير متساويين في الطول.
• قد يتحول البلازموديوم داخل الخلية العائل إلى عدد من الأبواغ الساكنة (Resting spores).
• الأبواغ الساكنة أحادية النواة ومقاومة للظروف البيئية غير الملائمة.
• عند إنبات الأبواغ الساكنة، تعطي أبواغًا متحركة كبيرة الحجم نسبيًا وثنائية السوط.

الاختلافات بين الفطريات البلازموديوفورية والفطريات الهلامية

• تمتلك حوافظ للأبواغ السابحة، على عكس الفطريات الهلامية.
• لا تكون أجسامًا ثمرية عند إنتاجها للأبواغ الساكنة.
• جدر الأبواغ فيها خالية من مادة السيليلوز.
• يحتمل أن تكون البلازموديومات أحادية المجموعة الصبغية وليست ثنائية كما في الفطريات الهلامية.

أجناس الفصيلة البلازموديوفورية

• تحتوي على 10 أجناس، أهمها جنس بلازموديوفورا وجنس سبونجوسبورا من الناحية الاقتصادية.
• يعتمد التمييز بين الأجناس مبدئيًا على أساس طرق انتظام الأبواغ الساكنة، وشكل وطريقة تجميع الأكياس البوغية داخل خلية العائل.

الوضع التصنيفي لجنس بلازموديوفورا (Systematic position of Genus Plasmodiophora)

• قسم الفطريات السوطية (Division: Mastigomycota).
• قيسم الفطريات أحادية السوط (Subdivision: Haplomastigomycotina).
• طائفة الفطريات البلازموديوفورية (Class: Plasmodiophoromycetes).
• رتبة البلازموديوفورات (Order: Plasmodiophorales).
• الفصيلة البلازموديوفورية (Family: Plasmodiophoraceae)
• جنس بلازموديوفورا (Genus: Plasmodiophora).

بلازموديوفورا براسيكي (Plasmodiophora brassicae)

• نوع يتبع جنس بلازموديوفورا.
• يسبب مرض الجذر الصولجاني لأفراد الفصيلة الصليبية وخاصة الكرنب، ولهذا المرض عدة أسماء مثل التصولج، ومرض التصوبع، والقدم الصولجاني.
• واسع الانتشار وله أهمية خاصة.
• عند إصابة النبات، يفقد أوراقه السفلى بالتدريج وتلتوي وتتغير أشكالها.
• الخلايا المصابة والمجاورة يزداد نموها بشكل غير طبيعي، مما ينتج عنه زوائد صولجانية أو انتفاخات كروية تظهر على الجذور أو قاعدة الساق للنبات المصاب.
• إذا تكونت هذه التضخمات على الجذر الرئيسي، فإن ذلك يؤخر التكوين الطبيعي للمجموع الجذري.

قسيم الفطريات ثنائية السوط (Subdivision: Diplomastigmycotina)

• تمتاز فطريات هذا القسيم بأن تكاثرها الجنسي من النوع الأووجوني (Oogamy).
• يتم هذا النوع عن طريق الالتصاق الجاميطي بين الأنثريدات والأووجونات، المتكونة من أغزال فطرية ثنائية المجموعة الصبغية.
• يحدث الانقسام الاختزالي داخل الأعضاء الجنسية قبل تكوين اللاقحة.
• يكون الانقسام الاختزالي جاميطيًا مع الخلايا الجسدية ثنائية المجموعة الصبغية ويتم انعزال الصفات في هذه المرحلة من دورة الحياة.
• يتم التكاثر اللاجنسي عن طريق تكوين الأبواغ سابحة ذات سوطين، أحدها أمامي أو عديم الشعيرات والآخر خلفي محاط بشعيرات دقيقة جدًا ويسمى بالسوط الشعيري (Tinsel).
• تعيش أفراد هذا القسيم إما في الماء أو مترممة فوق المواد العضوية أو متطفلة على النباتات الراقية.
• يضم هذا القسيم طائفة واحدة فقط هي طائفة الفطريات البيضية.

طائفة الفطريات البيضية (Class: Oomycetes)

• تضم أنواعًا كثيرة.
• أفرادها البدائية تعيش مترممة في الماء على بقايا المواد العضوية أو مترممة في التربة وعلى المواد العضوية.
• الأنواع الأرقى تعيش متطفلة على النباتات الراقية مسببة لها الكثير من الأمراض الهامة اقتصاديًا
• تتميز هذه الفطريات بخلو غزلها الفطري من الجدر المستعرضة.
• تتكاثر لا جنسيًا بواسطة أبواغ سابحة ذات سوطين متضادين في الاتجاه.
• تتكون الأبواغ السابحة داخل حوافظ بوغية متعددة الطرز.
• تتميز الأعضاء الجنسية إلى أنثريدات (ذكرية) وأووجونات (أنثوية).
• معظم أجناس رتب السابروليجنيات والبيرونوسبورات التابعة لطائفة الفطريات البيضية ذات أغزال فطرية ثنائية المجموعة الصبغية (2N).
• يعني أن الدورة النووية لتلك الفطريات تختلف اختلافًا جوهريًا عن بقية الفطريات الأخرى.
• يعني الانقسام الاختزالي يكون مشيجيًا (أي يحدث داخل الأعضاء الجنسية الثنائية المجموعة الصبغية من أنثريدات وأووجونات قبل أن يحصل الاندماج بين محتوياتهما).
• ينتج عن هذا الانقسام أمشاج ذكرية وأنثوية أحادية المجموعة الصبغية.
• يتم الإخصاب بأن تقترب الأنثريدة من الأووجونة ثم تلتصق بها؛ يلي ذلك تعطي الأنثريدة أنبوبة إخصاب تخترق جدار الأووجونة وتصل إلى البيضة.
• تنتقل الأنوية الذكرية مع بعض السيتوبلازم من الأنثريدة إلى الأووجونة خلال هذه الأنبوبة فتخصب البويضة وينتج عن ذلك تكوين البوغ البيضي.

حقائق عن طائفة الفطريات البيضية

• ثالوس كثير من الفطريات البيضية يعتبر ثنائي المجموعة الصبغية.
• الأمشاج (الأنثريدات والأووجونات) هي التركيب الوحيد أحادي المجموعة الصبغية في جميع دورة الحياة.
• الانقسام الاختزالي في تلك الفطريات يحدث في الحوافظ المشيجية للفطر وليس في البوغ الفطري.
• هذه الخاصية التي تمتاز بها الفطريات البيضية دون غيرها من الفطريات كافية تماما لفصل هذه المجموعة عن بقية الفطريات الأخرى ووضعها في قسيم خاص بها ألا وهو قسيم الفطريات ثنائية السوط.

الرتب التي تتضمنها طائفة الفطريات البيضية

• ستة رتب رئيسية هي :
• رتبة السابروليجنيات (Order: Saprolegniales): مجموعة فطريات مائية مترممة على المحتوى المائي من مواد عضوية (بقايا نباتية وحيوانية).
• رتبة البيرونوسبورات (Order: Peronosporales): مجموعة فطريات تعد من أرقى رتب الفطريات البيضية، وتتضمن أنواع مائية وبرمائية وأرضية، والفطريات الراقية فيها كطفيليات اجبارية متخصصة على كثير من النباتات ذات الأهمية الاقتصادية.
• رتبة الليبتوميتات (Order: Leptomitales): مجموعة صغيرة من الفطريات تشبه إلى حد كبير رتبة السابروليجنيات.
• رتبة اللاجندييات (Order: Lagenidiales).
• رتبة الإيريكاسمات (Order: Eurychasmales).
• رتبة الثيوستوكيتريات (Order: Thraustochytriales).

رتبة البيرونوسبورات (Order: Peronosporales)

• تعتبر مجموعة فطريات من أرقى رتب الفطريات البيضية عالية التخصص.
• تتضمن أنواعًا مائية وبرمائية وأرضية.
• تضم الفطريات الراقية فيها كطفيليات إجبارية متخصصة على كثير من النباتات ذات الأهمية الاقتصادية.
• بعض أفرادها يعيش في التربة والهواء.
• غزلها الفطرى يكون غالبًا بين خلوي، ويرسل إلى داخل خلايا النبات العائل ممصات بسيطة أو متفرعة لاستيفاء احتياجات الفطر الغذائية. الوحدات اللاجنسية في الأجناس المختلفة من هذه الرتبة إما أن :
• تسلك مسلك الحوافظ البوغية فتنقسم داخليًا إلى عدة أبواغ تستطيع كل بوغ أن ينبت ليسبب إصابة جديدة ويسمى الحامل في هذه الحالة باسم الحامل الحافظي Sporangiophore
• أن تسلك كل وحدة لا جنسية مسلك الكونيدية فتنبت مباشرة دون انقسام داخلي لتسبب إصابة جديدة.

الاختلاف بين الأجناس في طرق الإنبات

• يختلف الإنبات باختلاف الظروف البيئية السائدة سواء جافة أو رطبة:
• إذا كانت الظروف رطبة تسلك كل وحدة لا جنسية مسلك الحافظة البوغية.
• أما تحت الظروف الجافة فتكون الوحدة اللاجنسية كونيدة وتسمى كل وحدة في هذه الحالة حافظة بوغية كونيدية، ويسمى الحامل بالحامل الحافظي الكونيدي Conidiosporangiphore.
• تنقسم الرتبة إلى 4 فصائل تضم في مجموعها من 500 إلى 600 نوع موزعة على 15 جنس.

أوجه الاختلاف بين الأجناس :

• نوعية الحوامل الكونيدية
• شكل الحوامل الكونيدية
• طريقة تفرع الحوامل الكونيدية (تفرع كاذب المحور أو صادق المحور أو يتفرع تفرع ثنائي الشعب).
• هل الحوامل الكونيدية هوائية أم تحت البشرة.

تمييز الأفراد بين الفصائل

• يمكن تمييز أفراد كل فصيل عن الأخرى طبقا لما يأتي:
• أ- إذا كانت الحوامل الجنسية توجد تحت بشرية أو هوائية (تنبثق من ثغور أوراق العائل للخارج).
• ب- شكلية وانتظام الوحدات اللاجنسية على هذه الحوامل.

الفصائل التي تنتمي إلى هذه الرتبة :

• الفصيلة البيثية (Family: Pythiaceae).
• الفصيلة البيرونوسبورية (Family: Peronosporaceae).
• الفصيلة الألبوجية (Family: Albuginaceae).
• الفصيلة البيرونوفثورية (Family: Peronophythoraceae).

الفصيلة البيثية (Family: Pythiaceae)

• تعيش أفراد هذه الفصيلة إما رمية (أي يعيش الكثير منها في التربة وتنمو أفرادها على البيئات الصناعية) .
• تتمكن أغلب أنواعها من تكوين الأكياس البوغية والأبواغ على الآجار العادي.
• يمكن أن تعيش كطفيليات اختيارية التطفل، في هذه الحالة يسبب بعض أفرادها أمراضًا خطيرة للنباتات .
• في حالة التطفل يعيش الفطر داخل خلايا النبات Interacellular، ونادرًا ما يعيش بين خلايا النبات Intercellular.
• تمتاز بأن حوامل الأكياس البوغية فيها تكون هوائية ولا تتميز هذه الحوامل شكليًا عما تحتها من أغزال فطرية.
• يكون تفرع الحامل تفرع كاذب المحور يعني أن الفرع الرئيسي، وينتهي نموه بتكوين وحدة طرفية ثم يأخذ الفرع الجانبي التالي للطرف في تكوين وحدة طرفية أخرى.
• تشمل هذه الفصيلة على جنسين هما: جنس بيثيوم (Genus: Pythium ) و جنس فيتوفثورا (Genus: Phytophthora).

الوضع التصنيفي لجنس بيثيوم (Systematic position of Genus Pythium)

• قسم الفطريات السوطية (Division: Mastiogomycota).
• قسيم الفطريات ثنائية السوط (Subdivision: Diplomastigomycotina).
• طائفة الفطريات البيضية (Class: Oomycetes).
• رتبة البيرونوسبورات (Order: Peronosporales).
• الفصيلة البيثية (Family: Pythiaceae).
• جنس البيثيوم (Genus: Pythium).
• يضم هذا الجنس حوالي 70 نوعًا جميعها تقريبًا منتشرة في جميع أنحاء العالم.
• بعضها يعيش في الماء ويتطفل على بعض طحالب المياه العذبة .
• معظمها يعيش مترممًا على ما يوجد في التربة الرطبة من بقايا مواد عضوية متحللة.
• قد تعيش كطفيليات اختيارية التطفل أي إن باستطاعتها أن تصيب بعض النباتات الراقية مسببة لها أمراضًا مختلفة.
• من أخطر أنواع جنس البيثيوم النوع المسمى بيثيوم ديباريانوم Pythium debaryonum.
• هذا النوع هو المسبب لمرض وتعفن أنسجة بعض النباتات، ويسمى الخناق أو سقوط البادرات .
• يصيب هذا الفطر نباتات الزينة والخضروات والمحاصيل خصوصًا القمح .
• لإحداث الإصابة تخترق هيفات الفطر خلايا أنسجة البذرة النابتة أو البادرة.
• ينتشر الفطر خلال وداخل خلايا العائل وهذا يؤدي لموتها.
• بعد ذلك تهيش هيفات الفطر مترممة على بقايا الأنسجة الميتة.
• هذه الهيفات قد توجد في التربة إلى حين موعد زراعة البذور في الموسم التالي فيهاجمها الفطر من جديد.
• الغزل الفطري جيد التكشف يتكون من هيفات دقيقة شفافة متعددة الأنوية وعديمة الجدر المستعرضة وكثيرة التفرع سواء كان نموها داخل أنسجة العائل أو خرج الأنسجة على البيئات الصناعية.

طرق التكاثر في فطر البيثيوم

• يتم التكاثر بطريقتين: التكاثر اللاجنسي والتكاثر الجنسي.

التكاثر اللاجنسي

• يحدث بتكوين أبواغ سابحة ثنائية السوط.
• تتكون هذه السابحات داخل الحوافظ البوغية.
• تنشأ الحوافظ على أطراف الخيوط الفطرية أو على خلاياها الوسطية.
• شكل الحوافظ أما كروي أو خيطي أو بيضي وذلك تبعًا للأنواع المختلفة التابعة لهذا الجنس.
• لا يمكن تمييز الحوامل البوغية بسهولة عن بقية الغزل الفطري.
• الحوافظ في بداية تكوينها تكون ممتلئة بسيتوبلازم كثيف وعدد كبير من الأنوية.
• في الظروف الرطبة وكثرة الماء فإنه يخرج من الحافظة البوغية أنبوبة ضيقة وقصيرة تتوسع مكونة حويصلة Cyst شبيهة بفقاعة الصابون.
• بعد ذلك ينساب بروتوبلازم الحافظة البوغية خلال الأنبوبة إلى الحويصلة.
• داخل الحويصلة ينقسم البروتوبلاست إلى عدد كبير من الأبواغ السابحة الكلوية الشكل ذات السوطين الجانبين.
• بعد ذلك تندفع الأبواغ السابحة واحدة تلو الأخرى من الحويصلة بعد انفجارها، وتنتشر في جميع الاتجاهات.
• بعد فترة من انطلاقها تسبح خلال غشاء رقيق من الماء الموجود في التربة ثم تستقر وتتحوصل.
• بعدها تنبت بواسطة تكوين أنبوبة إنبات.
• تتكون بعدها هيفا خضرية.
• عندما يصادف هذا البوغ النابت عائل مناسب فإنه يخترق بشرته عن طريق الثغور وتحدث الإصابة من جديد.
• تجدر الإشارة إلى أن إنبات الحوافظ البوغية لفطر البيثيوم يعتمد بدرجة كبيرة على الظروف البيئية المحيطة بالفطر.
• في الظروف الجافة والحرارة العالية :
• لا تنتج الحوافظ البوغية أبواغ سابحة.
• بدلًا من ذلك تنبت الحوافظ مباشرة بطريقة تشبه إنبات الأبواغ الكونيدية، فيتكون أنبوب إنبات مباشرة بدلًا من تكوين الأبواغ السابحة.

التكاثر الجنسي في فطر البيثيوم

• يحدث التكاثر الجنسي في فطر بيثيوم ديباريانوم داخل أنسجة العائل وذلك عندما يموت العائل ويعيش الفطر على أنسجته الميتة.
• يمتاز التكاثر الجنسي بأن الأعضاء الذكرية والأنثوية تنشأ جميعها من خيطين فطريين من نفس الغزل الفطري المنبثق من بوغ واحد أو من أجزاء مختلفة من نفس الخيط .
• يطلق على مثل هذا النوع من الفطريات بأنه متشابه الثالوسHomothallic.
• تتكون الأعضاء الجنسية الأنثوية (الأووجونات) Oogonia على هيئة انتفاخات على أطراف بعض الهيفات أو على الخلايا الوسطية للهيفات.
• عند تكون الأووجونة فإن كمية كبيرة من السيتوبلازم والأوية تهاجر من الخيط الفطري إلى داخل الأوجونة .
• تنفصل الأوجونة عن بقية الخيط الذي تتكون عليه بواسطة حاجز عرضي .

في المرحلة الأولى من تكوين الأووجونة فإنها تنقسم إلى جزئين :

• أحدهما جزء مركزي محبب يسمى البلازم البيضي.Ooplasm
• الآخر محيطي إسفنجي يحيط بجدار الأوجونة يسمى البلازم المحيطي.Periplasm
• تبدأ الأنوية الموجودة داخل الأوجونة بالتحرك نحو البلازم المحيطي، حيث تبقى هناك وتتحلل كلها فيما عدا نواة واحدة تظل نشطة- في البروتوبلازم المركزي الذي يتزايد في الحجم مشكلًا بيضة الأوجونة. Oosphere
• تكون Oosphere كروية الشكل رقيقة الجدر وحيدة النواة محاطة بطبقة من البروتوبلازم المحيطي.

الأعضاء الجنسية المذكرة (الأنثرديات) Antheridia

• تتمركز قريبا جدًا من الأوجونات، وغالبا ما يحدث هذا على ذات الخيط الفطري أو على هيفات مجاورة لها.
• تقع الأنثريدة أسفل الأوجونة مباشرة.
• هي ذات شكل مستطيل أو صولجاني أصغر حجما من الأوجونة .
• عديدة الأنوية.
• تنفصل عن بقية العزل الفطري بواسطة حاجز عرضي.
• كل أوجونة قد يحيط بها أنثريدة واحدة أو أكثر (قد يصل العدد إلى 6.

عند نضج الأنثريدة فإنها تتميز إلى جزئين :

• الأول جزء مركزي وحيد النواة يطلق عليه المشيج الذكري Male gamete.

• الثاني جزء خارجي عديد الأنوية يطلق عليه البلازم المحيطيPeriplasm .

• يتبع فطر بيثيوم ديباريانوم في تكاثره الجنسي النمط العام للفطريات البيضية الأخرى، حيث أن :

• الانقسام الاختزالي في تلك الفطريات يحدث في الحوافظ المشيجية (الأنثريدات والأوجونات)، وليس في البوغ البيضي.

• معنى ذلك: أن Thallus هذا الكائن ثنائي المجموعة الصبغية وأن الأمشاه الذكرية والأنثوية هي التركيب الوحيدة الأحادية المجموعة الصبغية في جميع دورات حياة الفطر.

كيف تتم عملية الاخصاب

• ترسل كل أنثريدة أنبوبة إخصاب دقيقة تنفذ داخل جدار الأوجونة والبلازم المحيطي .
• تلتقي تلك الأنبوبة بالبلازم البيضي حيث تنتقل خلالها النواة الذكرية.
• بعد ذلك تتحد النواة الذكرية من نواة البيضة فيحدث الإخصاب (تتكون اللاقحة أو البيضة المخصبة) .
• تحيط تلك اللاقحة نفسها بجدار سميك وتصبح بويضة بيضية . Oospore
• بعد فترة السكون ينبت البوغ البيضي ويعطي أنبوب إنبات، حيث تنقسم نواته الثنائية المجموعة الصبغية عدة انقسامات غير مباشرة هنتج عنها تكوين عدد كبير من الأنوية

ماذا يحدث في درجات الحرارة المختلفة :

• في ظروف درجات الحرارة العالية نسبيا °28 م فإن البوغ البيضي بنبت مباشرة عن طريق تكوين أنبوبة الإنبات لتعطي ميسيليوم جديد - في درجات الحرارة المنخفضة °17 -10 م فإن أنبوبة الاثبات يقف نموها عندما يصل طولها الى 5-20 ميكرومتر وتنتهی تکوین کیس او حوصلة رقيقة الجدر تهاجر إليها جميع المحتويات الحية في البويضة البيضية السيتوبازم والأنوية) . وبذالك يتشكل البروتوبلاست الى عدد كبير من الأبواغ السابحة التي تضغط على جدار الحويصلة و يتحرر الأبواغ السابحة لتنمو و تعطى غزل فطري جديد