Sistema Auditivo y Vestibular: Física del Sonido

Tema 3: Sistema Auditivo y Vestibular

Sistema Auditivo

• El oído detecta y transporta ondas sonoras al cerebro a través del oído externo, medio e interno.
• Tiene una importante función adaptativa, reaccionando a estímulos fuertes.

Física del Sonido

• El sonido consiste en ondas de presión creadas por objetos que vibran.
• Las ondas viajan a unos 360 m/s.
• Amplitud (volumen) medido en decibelios (dB).
• Frecuencia (tono) medida en Hertz (Hz).
• Complejidad (timbre) es la mezcla de frecuencias.
• Los humanos perciben sonidos entre 20 y 20.000 Hz gracias al reflejo estapedial.
• El reflejo estapedial protege el oído de sonidos muy intensos que pueden causar daño.
• Se puede escuchar hasta 120 dB sin dolor, pero a partir de 125 dB resulta doloroso.
• La mayoría de las actividades se encuentran entre 20 y 90 dB.
• La cadena de huesos del oído en mamíferos evolucionó de un solo huesecillo a tres unidos por ligamentos pivotantes.
• Estos dos nuevos huesecillos procesan las frecuencias altas, incrementando la sensibilidad.

Anatomía del Oído

• El oído se divide en tres partes: externo, medio e interno.

Oído Externo

• Desde el pabellón auditivo hasta el canal auditivo (tímpano).
• El pabellón auditivo localiza el sonido y produce amplificación, mejorando la calidad de la audición.

Oído Medio

• Desde la membrana timpánica hasta la ventana oval.
• Contiene los huesecillos (martillo, yunque y estribo) que transmiten vibraciones a la cóclea.
• La conexión entre los huesecillos está mediada por los músculos tensor del tímpano y el estapedio, con funciones protectoras.

Oído Interno

• Formado por la cóclea (sistema auditivo) y el laberinto (sistema vestibular).
• El sonido se produce por la oscilación de las moléculas del aire, provocando una vibración que es transmitida por el tímpano.
• Los huesecillos procesan esta vibración, generando ondas en el líquido dentro de la cóclea (perilinfa).
• La vibración se atenúa al pasar del aire a un medio líquido, y los mecanismos de amplificación la refuerzan.
• La trompa de Eustaquio debe estar libre para mantener la misma presión a ambos lados, facilitando la transmisión de la vibración al oído interno.

Mecanorreceptores

• Transforman el movimiento en potenciales de acción.
• No son neuronas pero se conectan con ellas.
• La pinna amplifica el sonido.

Cóclea

• Estructura enrollada de 4 mm de diámetro con 3 canales paralelos: rampa vestibular, rampa media o coclear, y rampa timpánica.
• La ventana redonda separa la rampa timpánica del oído medio y compensa la presión ejercida sobre la ventana oval.

Partes de la Cóclea

• Base: parte baja donde se procesan las frecuencias agudas.
• Ápex: parte superior donde se procesan las frecuencias graves.
• El helicotrema, un agujero en la membrana basilar, permite la comunicación de la perilinfa entre la rampa vestibular y timpánica.
• La cóclea se comunica con el nervio coclear-vestibular (par craneal VIII).
• Los somas de las primeras neuronas sensoriales están en el ganglio sensorial, y hacen sinapsis con las neuronas del nervio que luego hacen sinapsis con las células del órgano de Corti.

Órgano de Corti

• Vibra en respuesta a las vibraciones.
• Está situado sobre la membrana basilar, que separa la rampa timpánica y media.
• Transforma la energía mecánica de las ondas sonoras en energía nerviosa.
• Está formado por la membrana basilar (flexible), células ciliadas (no neuronas) y la membrana tectorial.

Células Receptoras y Transducción Auditiva

• Los receptores auditivos son las células ciliadas.
• Hay dos tipos: externas (3 filas) e internas (1 fila).
• Ambas son mecanorreceptores.
• La vibración del líquido mueve la membrana basilar, doblando los cilios y generando potenciales de acción (transducción).
• Ambas hacen sinapsis con neuronas bipolares cuyos axones envían información al cerebro, cuyos somas se encuentran en el ganglio espinal.
• Las externas alteran las características mecánicas de la membrana basilar.
• Las células ciliadas externas contienen cilios (pestañas) anclados directamente en la membrana tectorial.
• Las ondas flexionan las membranas basilar y tectorial, inclinando los cilios.
• La ventana redonda compensa la presión ejercida sobre la ventana oval: cuando el estribo la presiona, el líquido asciende por la rampa vestibular y desciende por la timpánica moviendo la ventana redonda hacia fuera, actuando en oposición de fase.
• Las células ciliadas externas son más numerosas (12.000), pero las internas (4.000) son más importantes debido a sus conexiones divergentes (hasta 10 neuronas), mientras que las externas tienen conexiones convergentes (10-20 células por neurona).

Importancia de las Células Ciliadas Internas

• Si las células ciliadas internas se dañan, produce sordera total.
• Si las células ciliadas externas se dañan, produce hipoacusia (falta en la discriminación de sonidos).
• Los cilios más cortos se denominan estereocilios y los más largos kinocilios.
• Las células ciliadas externas están organizadas en filas y las células ciliadas internas están organizadas en forma de V, aunque siempre hay cilios más largos que otros.
• Las células ciliadas tienen una función mecánica: se contraen potenciando el movimiento de la membrana basilar, lo que facilita el proceso de transducción.
• Actúan como un amplificador biológico.

Transducción

• Es provocada por ondas en un medio líquido causadas por el movimiento de los huesecillos debido a las ondas de presión en el aire.
• Al moverse los cilios hacia el más largo, aumenta la tensión y se abren los canales iónicos, entrando K+ y despolarizando la célula ciliada, abriendo canales de Ca²⁺.
• Entran vesículas con neurotransmisores que se liberan, generando PPSE en las dendritas y potenciales de acción en los axones del nervio coclear.
• Si se inclinan hacia el más corto, no hay despolarización.
• En medio líquido se pierde audición, por lo que es necesaria la amplificación en la oreja (embudo), huesecillos (palanca) y células ciliares externas (amplificador biológico).

Codificación de la Frecuencia, Intensidad y Localización del Sonido

• La frecuencia (tono) se codifica espacialmente (frecuencias altas y medias) y temporalmente (frecuencias bajas).
• Espacialmente: las distintas frecuencias flexionan distintas partes de la membrana basilar. Las frecuencias altas flexionan el extremo basal (cerca del estribo) y las bajas el extremo apical.
• Temporalmente: tiene lugar en el extremo apical. Los patrones de actividad de neuronas particulares descargan en sincronía con los movimientos del extremo apical de la membrana basilar.
• El timbre es un análisis complejo de frecuencias.
• La intensidad (volumen) se codifica por la tasa de actividad de los axones del nervio coclear.
• Vibraciones más intensas causan mayor flexión de los cilios, incrementando la liberación de neurotransmisor.
• Distribución tonotópica: cada fibra nerviosa tiene una frecuencia característica a la que responde en el umbral (pico de la curva).
• Puede responder a frecuencias distintas, pero a mayor intensidad (cola de la curva) se destruyen las células ciliadas externas, desapareciendo el pico (curva roma).

Localización del Sonido

• Se codifica porque las neuronas responden en función de los tiempos de llegada de las ondas sonoras al oído izquierdo y derecho.
• Esta información es utilizada por las neuronas/células detectoras de coincidencia del complejo olivar superior.
• Sonidos graves (< 1500 Hz): diferencia de tiempo y fase (llega a la vez a ambos tímpanos).
• Sonidos agudos (> 3000 Hz): diferencia en tiempo e intensidad.
• Cuando el sonido viene de un lado, llega más tarde y con menor intensidad al oído contrario debido a la sombra de la cabeza.

Vías y Centros Auditivos

• El órgano de Corti envía información a través del nervio coclear.

Sinapsis

• Núcleos cocleares del bulbo.
• Complejo olivar superior del bulbo (detecta la dirección del sonido).
• Colículos inferiores del mesencéfalo (integra información del lugar y la frecuencia, orienta hacia el sonido e interactúa con el colículo superior para integrar la información visual y auditiva).
• Núcleo geniculado medial del tálamo.
• Corteza auditiva primaria.
• Vías eferentes: haz olivo coclear (vía inhibitoria).
• La corteza auditiva tiene una organización tonotópica.
• La corteza auditiva primaria la conforman las áreas 22, 41 y 42 de Brodmann.
• Procesa fundamentalmente información del oído contralateral.

Lesiones

• Si se daña la corteza auditiva primaria, se afecta la capacidad de localizar sonidos por la pérdida de información del oído contrario al hemisferio lesionado.
• La sordera total requiere daños en ambos lados, algo inusual.
• La lesión en los nervios o la cóclea es más probable.

Organización Tonotópica

• Se mantiene a lo largo de la vía auditiva: nervio auditivo, núcleo coclear, colículo inferior y corteza auditiva (áreas 22, 41, 42 de Brodmann).
• Dos corrientes de análisis en la corteza auditiva: posterior (localización del sonido) y anterior (análisis de sonidos complejos, qué suena).
• El colículo inferior del bulbo tiene un mapa del espacio auditivo.

Integración Comportamental de la Información Auditiva

• Además de la vía específica primaria, existe una vía inespecífica.
• Involucra emociones, sentimientos, etc.
• Si el tálamo está lesionado, no se escucharían las palabras, pero sí se reaccionaría a un estruendo.
• Al oír un sonido, se da un proceso de orientación coordinado por el colículo superior.
• El colículo inferior integra información del lugar y la frecuencia, orienta hacia el sonido e interactúa con el superior para integrar la información visual y auditiva.
• La oliva detecta el lugar del sonido.

Efectos de la Experiencia en la Percepción Auditiva y Trastornos Auditivos

• 3 meses en el útero: diferenciación de las células sensoriales.
• 4 meses y medio: inicio de la función del oído.
• Nacimiento: remate de la maduración coclear.
• 6 años: remate de la maduración auditiva en el SNC.
• La deprivación sensorial afecta la capacidad auditiva si no se estimula adecuadamente.
• Efectos a corto plazo de la exposición de música fuerte: pérdida auditiva.
• Afecta primero las células ciliadas externas.
• Cuanto más cerca, más intenso y mayor tiempo de exposición, peor.
• Afecta si supera los 80 dB.
• A partir de los 90 dB se activa el reflejo de protección.

Clasificación de los Trastornos de Audición

• Nacimiento: congénita o adquirida.
• Lenguaje: prelocutiva o postlocutiva.
• Localización: conductiva, neurosensorial o mixta.
• Oído afectado: unilateral o bilateral.
• Grado de pérdida: ligera, moderada, severa o grave.

Otros

• Síntomas de pérdida auditiva transitoria (barotrauma): mareo, dolor, molestia, hipoacusia leve y sensación de congestión o taponamiento.
• Los oídos duelen en los aviones o al resfriarse porque se tapona la trompa de Eustaquio y hay una diferencia de presión entre la parte interna y externa del oído.

Sistema Vestibular

Funciones

• Mantener el equilibrio.
• Mantener la cabeza erguida.
• Ajustar los movimientos oculares para compensar los de la cabeza: permite ver las imágenes nítidas al correr.

Receptores

• Se sitúan en el oído interno, en el laberinto, paralelos a la cóclea, en canales semicirculares y sacos vestibulares.
• Son células ciliadas en los engrosamientos de los canales (cresta).

Canales Semicirculares

• Orientados en los 3 planos: horizontal, vertical y lateral.
• Estructura similar a la cóclea.
• Canales óseos con perilinfa y canales membranosos con endolinfa.
• Poseen una parte más gruesa, la ampolla, con receptores sensoriales.
• Las células ciliadas están embebidas en una masa gelatinosa: cúpula.
• Los movimientos de rotación de cabeza mueven la endolinfa, doblando la cúpula y activando los receptores.
• Los receptores responden a energía mecánica (mecanorreceptores): aceleración/declaración angular (giros de cabeza, postura boca abajo, etc.) y participan en el equilibrio dinámico.

Sacos Vestibulares

• Formados por el utrículo (horizontal) y el sáculo (vertical).
• Los receptores (células ciliadas) están en el suelo del utrículo y la pared del sáculo.
• Las células ciliadas están embebidas en una sustancia gelatinosa que contiene otocina (cristales de CaCO₃).
• El peso de los cristales desplaza la masa gelatinosa con el movimiento de la cabeza, moviendo los cilios.
• Son receptores de aceleración/declaración lineal (al caminar y mover la cabeza adelante).

Transducción

• El movimiento de los cilios abre los canales iónicos.
• La endolinfa (rica en K⁺) causa despolarización de las células ciliadas (potencial receptor), provocando potenciales postsinápticos graduados (potencial generador) que, al alcanzar un umbral, desencadenan un potencial de acción.

Vías Vestibulares

• Los somas de las neuronas primarias se sitúan en los ganglios vestibulares o de Scarpa.
• La rama central forma parte del nervio vestibular, que se junta con el nervio coclear formando el par craneal VIII.
• El nervio vestibular llega a los núcleos vestibulares, donde hace sinapsis.

Vías Distintas

• Tracto vestíbulo-cerebelar: al cerebelo, esencial en la coordinación de movimientos y el equilibrio.
• Tracto vestíbulo-espinal: a la médula espinal, controle de miembros y músculos para mantener el equilibrio mediante reflejos vestíbulo-espinales.
• Tracto vestíbulo-talámico: al tálamo y al surco interparietal del córtex, responsable de la sensación consciente de equilibrio y vértigo.
• Fascículo longitudinal medial (MLF) (III, IV, VI): asciende a los núcleos de movimientos oculares y desciende a los músculos del cuello. Las imágenes se mantienen estables en la retina gracias a los reflejos vestíbulo-oculares.

Lesiones Vestibulares

• Nistagmo: movimiento involuntario e incontrolable de los ojos.
• Vértigo: sensación de giro o alucinaciones de movimiento, puede ser objetivo (giro del entorno) o subjetivo (giro personal).

Causas

• Enfermedades (infecciones del oído, traumas en la cabeza, etc.).
• Alteración del centro de gravedad.
• Envejecimiento de las estructuras del oído.
• Movimientos bruscos e inusuales.
• Dosis fuertes o continuadas de antibióticos, aspirina, cafeína, alcohol, nicotina, sedantes, tranquilizantes, etc.