lezione 3

La Parete Cellulare nei Vegetali

• Strutture presenti in procarioti, funghi e vegetali, avvolgono esternamente la cellula
• Differiscono per organizzazione e composizione chimica

Funzioni della Parete

• Conferisce e mantiene la forza meccanica, grazie alla somma delle forze delle singole pareti
• Controlla l'espansione cellulare agendo da confine e parete dinamica durante la crescita interna, particolarmente nella parete primaria
• Gestisce il trasporto intercellulare di molecole da interno a esterno; l'acqua (H₂O) si muove facilmente, molecole più grandi con difficoltà
• Protegge da microrganismi patogeni
• Produce molecole segnale in risposta ad attacchi di patogeni
• Accumula sostanze di riserva in modo dinamico, dipendente dalle condizioni esterne e interne
• Facilita il trasporto di H₂O e soluti attraverso i cunicoli delle cellule morte, contribuendo alla detossificazione in ambienti inquinati tramite l'assorbimento di polisaccaridi, acqua e ioni metallici

Morfologia

• I vegetali depongono la parete a strati, formando tre zone: lamella mediana, parete primaria e parete secondaria

Composizione e Organizzazione

• Piano organizzativo generale comune a tutti gli eucarioti: componente fibrillare polisaccaridica immersa in una matrice glicidica e proteica
• L'acqua è un componente importante, fino al 60% del volume totale

Lamella Mediana

• Costituita essenzialmente da pectine e acqua (H₂O)

Parete Primaria

• Composta da pectine, cellulosa, emicellulose, proteine e acqua (H₂O)

Saccaridi

• Sono carboidrati con formula generale Cn(H₂O)n, esempio: glucoso
• Formano catene (polimeri) ramificate o lineari di uno stesso monosaccaride (omopolimeri) o di diversi monosaccaridi (eteropolimeri)
• Sono poliidrossialdeidi e poliidrossichetoni, ovvero scheletri di carbonio con un gruppo "OH" ad ogni carbonio e un'aldeide o un chetone terminale

Cellulosa

• È la molecola organica più abbondante sulla terra
• Presente in varie forme come carta, legno, fibre tessili e plastiche cellulosiche alla base di attività umane
• Omopolimero del glucoso (D(+)-glucopiranoso) con legami β 1->4 glucosidici
• Il grado di polimerizzazione varia tra 2000 e 6000 nella parete primaria, ed è superiore nella parete secondaria (15000-16000)
• L'abbondanza relativa varia dal 2-4% nelle pareti dell'endosperma dei cereali al 94% in alcune pareti secondarie
• Il legame β 1->4 consente la formazione di una molecola lineare; un legame α 1->4 porterebbe alla formazione di un polimero con caratteristiche diverse
• Le singole catene si aggregano e si allineano parallelamente, formando microfibrille di 5-15 nm di diametro, composte da 30-100 catene
• Le fibrille sono stabilizzate da legami idrogeno intracatena e intercatena
• Lungo le fibrille si trovano zone cristalline altamente ordinate (micelle) alternate a zone paracristalline meno organizzate
• Presenta una straordinaria resistenza alla trazione e agli attacchi enzimatici

Pectine

• Gruppo di polisaccaridi che formano catene ramificate
• La componente principale è l'acido galatturonico, che può formare omopolimeri o catene laterali composte da ramnosio, arabinosio e galattosio
• Il gruppo carbossilico conferisce proprietà acide; un acido è una sostanza capace di cedere un protone in soluzione acquosa, mentre una base è in grado di accettarlo
• Legano Ca++ e acqua (H₂O) formando graticciati stabili a nido d'ape e funzionano come scambiatori ionici
• L'organizzazione tridimensionale crea spazi vuoti interni che intrappolano H₂O e riserve
• L'acidità è modulata dalla metilazione reversibile dei carbossili tramite enzimi metilesterasi

Emicellulose

• Sostanze estraibili dalla parete con trattamento alcalino
• Categorie basate sulla composizione chimica: catene di monosaccaridi più o meno ramificate
• Polimeri di xiloso, glucoso, mannosio e galattoso con vari tipi di legami (α o β, 1->3, 1->4, 1->6)
• La ramificazione e l'eterogeneità impediscono l'impacchettamento in fibrille
• Costituiscono il 40-45% delle pareti primarie e il 30-33% delle pareti secondarie
• Accumulano sostanze di riserva o trattengono l'acqua

Proteine

• Sono polimeri i cui monomeri sono gli amminoacidi, molecole con un gruppo amminico (-NH₂) e un gruppo acido carbossilico (-COOH)
• Gli amminoacidi si legano tramite legame peptidico, formando polipeptidi
• Esistono venti tipi di amminoacidi; la loro sequenza definisce la struttura primaria di una proteina
• La catena può formare pieghe o eliche, definendo la struttura secondaria
• La forma che la proteina assume in seguito è chiamata struttura terziaria
• Diversi polipeptidi possono associarsi formando strutture quaternarie
• Le proteine sono classificate in globulari (forma tondeggiante) e fibrose (forma di filamenti)
• Esistono proteine strutturali ed enzimatiche che supportano le strutture e catalizzano reazioni biochimiche
• Le proteine strutturali: HRGP (glicoproteine ricche di idrossiprolina, esempio estensina), arabino-galattano-proteine (ricche di idrossiprolina, piccole e solubili), proteine ricche di glicina (tipiche dei tessuti vascolari e delle risposte alle ferite), PRP (proteine ricche di prolina) e proteine di adesione (mediano le interazioni tra parete, plasmalemma e microtubuli del citoscheletro)
• Proteine enzimatiche includono cellulasi, pectinasi, perossidasi, pectin-metilesterasi, fosfatasi acide, chitinasi e glucanasi

Composizione Comparativa delle Pareti Primarie

• Varia tra dicotiledoni, monocotiledoni (graminacee e altre famiglie) e gimnosperme in termini di cellulosa, polisaccaridi di matrice, proteine/glicoproteine e acidi fenolici

Parete Secondaria

• Tipica delle cellule che hanno terminato distensione e differenziamento
• Si distingue dalla primaria per natura dei componenti, caratteristiche chimico-fisiche e momento di deposizione
• Le variazioni dipendono dalla comparsa di nuove sostanze (lignina, cere, cutine, suberina e sporopollenina) e dalla variazione delle percentuali di sostanze preesistenti
• Il contenuto di pectine e acqua diminuisce drasticamente
• Aumentano la cellulosa e le zone con struttura cristallina, i polimeri di cellulosa sono più lunghi, le microfibrille tendono ad associarsi in macrofibrille

Lignina

• Polimero fenolico complesso
• L'enzima chiave è la fenilalanina-ammoniaca-liasi (PAL); tre alcoli (p-cumarilico, coniferilico e sinapilico) vengono polimerizzati nella parete sostituendo l'acqua (H₂O)
• Il processo avviene lungo le fibrille di cellulosa, coinvolge tutta la parete e porta alla morte cellulare
• La parete lignificata è idrofoba, resistente e non plastica

Cere e Cutine

• La superficie degli organi epigei è rivestita da uno strato lipofilo, la cuticola, con diverse funzioni: controllo della temperatura, protezione da aggressioni chimiche e dal vento, protezione dagli agenti patogeni
• La cuticola è formata da cere (catene di idrocarburi a lunga catena ed esteri di acidi grassi) e cutine (poliestere a maglia tridimensionale di ossiacidi, acidi grassi e acidi epossidici)

Suberina

• Impermeabilizza totalmente la cellula, è un poliestere di acidi grassi, alcoli e ossiacidi con componenti fenoliche simili alla lignina
• Tipica degli elementi esterni del fusto, ma può essere presente anche in altre zone

Sporopollenina

• Polimero presente solo nello strato più esterno (esina) dei pollini, in alcune spore di crittogame e alghe
• Ha una composizione chimica complessa ed è molto resistente ad acidi e basi

Composizione Comparativa delle Pareti Secondarie Lignificate

• Varia tra dicotiledoni, monocotiledoni (graminacee e altre famiglie) e gimnosperme in termini di cellulosa, polisaccaridi di matrice, acidi fenolici e lignina