Kas Dokusu Genel Bilgiler

Kas Dokusu Genel Bilgiler

• Kas dokusu, kasılma işlevi için özel miyofibril hücrelerinden oluşur ve vücut hareketleri ile iç organların şekil değişikliklerinden sorumludur. Hücreler, çizgili veya düz kas olarak sınıflandırılır.

Kas Çeşitleri ve Yerleşimleri

• Çizgili kaslar ışık mikroskobunda enine çizgilenmeler gösterirken, düz kaslar göstermez. İskelet kası hareket sağlar. Visseral çizgili kaslar dil, farinks, diyafram ve özofagusun üst kısmında konuşma ve yutkunma işlevlerine sahiptir. Kalp kası ise kalp duvarında bulunur.

Kas Dokuya Özgü Terimler

• Sarkolemma kas hücresinin zarını, sarkoplazma hücre plazmasını, sarkoplazmik retikulum ise kas hücresine özgü endoplazmik retikulum şeklidir. Sarkozom kas hücresinin mitokondrisidir ve miyofibriller aktin ve miyozin iplikçiklerinden oluşur.

Çizgili Kas (İskelet Kası) Detayları

• Embriyonik dönemde mezodermden köken alan kas lifleri, miyoblastların kaynaşmasıyla oluşur. Çok çekirdekli sinsityum yapısına sahiptir, uzunlukları 1 mm ile 1 m arasında değişir, hızlı ve kuvvetli kasılma özellikleri gösterir. Spinal sinirlerle innervasyon sağlar.

Kasın Yapısal Organizasyonu

• Kaslar fasiküllere, fasiküller kas fibrillerine (hücre), kas fibrilleri miyofibrillere ve miyofibriller de ince ve kalın filamentlere ayrılır.

İskelet Kasının Bağ Doku Kılıfları ve İşlevleri

• Bağ doku kılıfları kasları bir arada tutar, serbest hareketi sağlar ve kasılma kuvvetlerini iletir. Endomisyum, perimisyum ve epimisyum, kollajen, elastik lifler ve kan damarları içerir.

Mikroskobik Görüntü

• Miyofibril kesitleri Cohnheim alanları oluşturur ve şekilleri değişir.

Enine Çizgilenmeler ve Polarize Mikroskopi

• Koyu bantlar çift kırar ve anizotropik, açık bantlar ise izotropiktir.

Sarkomer ve Miyofilament Yapısı

• Miyofibriller, kas hücrelerinden oluşarak ince (aktin) ve kalın (miyozin II) miyofilamentlerden meydana gelir. Bu proteinler, çizgili kasların %55'ini oluşturur.

Sarkomer Yapısı Detayları

• Sarkomer, miyofibrilleri içeren en küçük kasılabilir birimdir ve iki Z çizgisi arasındaki miyofibril parçasıdır. Kalın ve ince filamentlerin düzenlenmesi enine çizgilenmeye yol açar. A bantları koyu, I bantları açık renklidir. A bandının ortasında H bandı, H bandının ortasında M çizgisi bulunur.

İnce Filamentler: Bileşenler ve Yapı

• I bantları, F-aktin, Troponin ve Tropomiyozin içerir; G-aktin molekülleri polimerleşerek çift zincirli F-aktin filamentini oluşturur ve polar yapıdadır.

İnce Filamentler: Tropomiyozin ve Troponin

• Tropomiyozin, iki polipeptidden oluşur ve F-aktin'e yerleşir. Dinlenme halinde, troponin kompleksi, aktindeki miyozin bağlayıcı bölgelerini örter; troponin, üç alt birimden oluşur.

Kalın Filamentler: Miyozin II

• A bantlarını oluştururlar.
• Miyozin II (510 kD proteindir) 2 polipeptid ağır zincir içerir.
  • Kuyruk ve baş kısmı bulunur.
  • Düzenleyici ve temel olmak üzere 4 hafif zincir içerir.

Çizgili Kasın Aksesuar Proteinleri ve Fonksiyonları

• İnce ve kalın filamentler arasındaki mesafeyi koruyan proteinlerdir:
  • Titin kalın filamanları Z çizgisine bağlar ve aşırı gerilmeyi önler.
  • Alfa-aktinin ince filamentleri Z çizgisinin köşelerine bağlar.
  • Nebulin ince filamente paralel uzanır ve Z çizgisine destek olur.
  • Tropomodulin aktin bağlayıcı proteindir ve filament uzunluğunu düzenler.
  • Miyomesin M çizgisinde kalın filamentleri bağlar.
  • C protein kalın filamentleri bağlar ve M çizgisinin iki yanında bulunur.
  • Desmin ara filaman proteinidir, sarkomeri sarar ve miyofibrilleri bağlar.
  • Distrofin sarkolemmanın altında bulunur, aktin filamentlerini eksternal laminaya bağlar ve kas kasılmasında hücre zarını stabilize eder.

Sarkolemma ve T Tubüller

• Plazma membranı T tubül adı verilen tübüler invaginasyonlar yapar.
• Kas-sinir bağlantısında başlayan depolarizasyonun hücreye yayılmasını sağlar.
• T tubül sistemi A-I bileşkelerini sarar.
• Voltaj duyarlı proteinler içerir ve plazma membranı depolarize olduğunda aktive olurlar.
• Komşu plazma membranındaki Ca salıverme kanallarını etkiler.

Sarkoplazmik Retikulum ve Triad

• Miyofibrilleri saran ağ şeklindeki endoplazmik retikulumdur ve Ca+2 depolar.
• T tübüllere komşu kenarları genişleyerek terminal sisternaları oluşturur.
• Terminal sisternalar, Ca salıverme kanalları içerir.
• Bir T tübül ve iki terminal sisterna, Triad yapısını oluşturur.

İskelet Kasının Motor İnnervasyonu

• Medulla spinalis veya beyin sapından çıkan motor nöronlar, iskelet kaslarını innerve eder (motor ünite).

İskelet Kasının Kasılma Mekanizması

• Miyozin başlarının aktinle etkileşime girmesi ve sürgü hareketi yapmasıyla kasılma gerçekleşir.
• Kasılma için miyozin, aktin, troponin, tropomiyozin ve ATP yanında Ca++ iyonlarına ihtiyaç duyulur.
• Sinir impulsu, motor nöron boyunca ilerleyerek nöromuskuler kavşağa ulaşır.
• Asetilkolin salınımıyla sarkolemmada lokal depolarizasyon başlar ve voltaj kapılı Na kanalları açılır.
• Depolarizasyon, T tübüllerle kas hücresine yayılır.
• T tübüllerdeki voltaj duyarlı proteinler, Ca salıverme kanallarını aktive eder.
• Sarkoplazmik retikulumdan Ca salınır ve troponine bağlanır, kasılma başlar.

İskelet Kasının Duyusal İnnervasyonu

• Kas ve tendonlardaki kapsüllü duyu reseptörleri propriosepsiyonu sağlar.
  • Kas iğcikleri kaslardaki intrafusal liflerdir ve kas boyundaki değişimi algılar.
  • Golgi tendon organları tendonlara yakındır ve kasa uygulanan kuvveti algılar.
  • Eklem reseptörleri basıncı ve pozisyonu algılar.

İskelet Kasının Rejenerasyonu

• Plazma membranı ve eksternal lamina arasında bulunan satellit hücreleri sayesinde sınırlı rejenerasyon yeteneğine sahiptir.
• Hasar durumunda aktifleşen satellit hücreleri miyojenik düzenleyici faktörler (MDF) sentezler.
• Miyoblastlara dönüşerek çoğalır, ardından miyotüpleri ve yeni kas liflerini oluşturabilir.

Kalp Kası: Yapısal Özellikler

• Kalp kası hücreleri 15-30 µm çapında ve 80 µm uzunluğundadır.
• Yan kollarla birbirine bağlanan silindirik hücre ağı oluştururlar.
• Çizgili kas gibi çizgilenme gösterirler.
• Merkezi yerleşimli tek çekirdeklidirler ve ökromatindirler (ayrıntılı değillerdir).
• Komşu hücrelerle ilişki kurarlar ve dallanma gösterirler.
• Hücreler arasında çok sayıda mitokondri ve glikojen bulunur.
• Hücre membranı iskelet kasından farklıdır.

Kalp Kasında T Tubüller ve Sarkoplazmik Retikulum

• T tubüller Z diskleri hizasında bulunur.
• Sarkoplazmik retikulum iskelet kasına göre daha az gelişmiştir.
• Diadlar tipiktir; bir T tubül ve bir sarkoplazmik retikulum sisternasından oluşur.

Kasılma Proteinleri ve Hücre İçi Yapısı

• Kasılma proteinlerinin yapısı ve fonksiyonu iskelet kasına benzerdir.
• T tubül sistemi ve sarkoplazmik retikulum kalp kasında düzenli dizilmemiştir.
• Ventrikül kaslarında T tubüller daha çok sayıda ve büyüktür; atrium kaslarında azdır.

Mitokondri ve İnterkalar Diskler

• Kalp kasında mitokondriler daha yoğun ve kristaları daha çoktur.
• Kalp kasını diğer kaslardan ayıran en önemli özellik, hücre zincirlerini çaprazlayan koyu enine çizgilerdir.
• Diskus interkalaris (interkalar disk) komşu kalp kası hücreleri arasındaki kompleks bağlantılardır.

Diskus Interkalaris ve Bağlantı Tipleri

• Üç temel bağlantı yapısı bulunur:
  • Zonula (fasya) adherens: Kalp kası hücrelerini uçlarından tutar.
  • Makula adherens (desmozom): Hücreleri birbirine bağlar.
  • Gap junction (neksus): İyonik haberleşmeyi sağlar.
• Önemli: Bu bağlantılar, kasılma sinyalinin hücreden hücreye geçişini sağlayarak tüm zincirin bir sinsityum gibi davranmasını sağlar.

Kalbin İleti Sistemi

• Kalp ritmi, çeşitli bölgelerde bulunan özel hücreler (Purkinje lifleri) tarafından başlatılır.
• Bu hücreler modifiye kalp kası hücreleridir, glikojen bakımından zengindirler, belirgin çekirdekli ve büyüktürler.
• Kontraktil liflere göre daha geniş ve soluk boyanırlar ve daha az miyolif içerirler.

Kalp Kasının Diğer Özellikleri

• İstemsiz kasılır, ritmik ve spontandır.
• Uyarının başladığı yer sinüs düğümüdür.
• Motor innervasyonu yoktur (motor son plak).
• Otonom sinirler hücreler arası ortamda sonlanır ve kalp hızını etkiler.
• Sempatik uyarı kalp hızını artırır, parasempatik azaltır.

Kalp Kasında Kasılma Mekanizması ve Enerji Kaynakları

• İskelet kası ile aynıdır.
• Gerekli enerji kaynakları: mitokondriler (oksidatif fosforilasyon), az miktarda glikojen (anaerobik glikoliz) ve miyoglobindir.
• Kasılma için gerekli kalsiyum, sarkoplazmik retikulum, eksternal lamina ve hücre dışı ortamdan sağlanır.

Kalp Kasının Yenilenmesi

• Tahribata karşı dayanıklıdır ancak yenilenme yeteneği sınırlıdır.
• Yenilenme fibröz bağ dokusu ile gerçekleşir ve skar dokusu bırakır.
• Bazı yeni çalışmalarda, kalp kası hücrelerinin sınırlı mitoz geçirdiği gösterilmiştir.

Düz Kas: Yapısal ve Fonksiyonel Özellikler

• Mekik şeklinde hücrelerden oluşur, çekirdek ortada, oval ve tektir.
• Çapları 20 µm (küçük damarlar) ile 500 µm (gebelikte uterus) arasında değişir.
• İstemsiz çalışır.
• Boşluklu organların duvarlarında bulunur.
• Hücreler birbirine gap junctionlar ile bağlıdır.
• Hücreler eksternal lamina ve retiküler lif ağı ile çevrilidir.
• Kan damarları ve uterusdaki düz kaslar Tip-I kolajen ve elastin salgılar.
• Miyofibriller enine çizgilenme göstermez.
• Filamentler üst üste gelmediği için çizgilenme görülmez.
• Mitokondri, poliribozom, endoplazmik retikulum ve golgi kompleksi çekirdek kutuplarında yoğunlaşır.

Düz Kasta Organeller ve Kontraktil Yapı

• Pinositotik veziküller hücre yüzeyine yakındır.
• Basit bir sarkoplazmik retikulum bulunur.
• T tübül sistemi yoktur, bu nedenle triad ve diad oluşmaz.
• Sarkomer bulunmaz.
• İnce filamentler aktin, tropomyozin, kaldesmon ve kalmodulin içerir.
  • Kaldezmon aktine bağlanarak aktin-miyozin etkileşimini inhibe eder.
  • Tropinin yerini alan kalmodulin, Ca++ bağlar.
• Kalın filamentler miyozin II içerir.
  • Yapısı iskelet kasından farklıdır; yan-polar düzenlenme gösterir.
• Çizgili kasta olduğu gibi çıplak bölge yoktur. Uçlarda asimetrik çıplak kısımlar bulunur.
• Desmin ve vimentin ara filamanları içerir.

Düz Kasta Yardımcı Proteinler ve Kasılma Mekanizması

• Kalmodulin Ca++ bağlar ve TnC işlevine benzer.
• Ca++ kalmodulin kompleksi MLCK'yı aktive eder.
• Kaldesmon fosforilasyonu düzenler.
• Miyozin hafif zincir kinaz (MLCK) aktivasyonuyla kasılma başlar.
• Aktif MLCK, miyozin düzenleyici zincirini fosforiller ve aktin filamanı ile çapraz köprü oluşumunu sağlar.
• Alfa-aktinin yoğun cisimcikler oluşturur ve filamentlerin tutunma yüzeyini oluşturur.
• Yoğun cisimcikler çizgili kastaki Z disklerine benzer.
• Kas kasılması için kaveola ve kalsiyum haberleşme mekanizmaları bulunur.

Düz Kasın Kasılma ve Gevşeme Aşamaları

• Kas sitozoldeki kalsiyum artışıyla kasılmaya başlar.
• Ca++ kalmoduline bağlanır, bu kompleks kaldesmona bağlanır ve miyozin kinazı aktive eder.
• Miyozin hafif zinciri fosforile olur, aktinle bağlanır.
• Kalsiyum-kalmodulin-miyozin hafif zincir kinaz sistemi kasılmayı sağlar.
• Kasılma iskelet kasına göre yavaştır.
• Spontan kasılma aktivitesi ve uzun süreli kasılma görülür.
• Gevşeme için hücre içi Ca++ konsantrasyonu azalır, miyozin fosfataz fosforile hafif zinciri defosforile eder.

Düz Kas Hücrelerinde Rejenerasyon

• Yaralanmalardan sonra mitotik aktivite görülebilir.
• Düzenli olarak yenilenen hücre popülasyonları içerirler.
• Hormonal etkilerle uterus kasları menstrüal siklus ve gebelik sırasında çoğalır.

Düz Kasın Özet Özellikleri

• İnce filamentler aktin, tropomiyozin ve kaldesmon içerir.
• Kalın filament miyozin II içerir.
• Troponin yoktur, Ca++ bağlayıcı protein kalmodulindir.
• Sarkomer yapısı yoktur.
• Yoğun cisimler alfa-aktinin yapısındadır ve Z diski görevi yapar.
• Miyofilament demetleri hücre boyunca çaprazlaşarak kafes oluşturur.
• Kasılma kayıcı filamentler mekanizması ile gerçekleşir.
• Kasılma yavaş, ritmik ve spontandır.
• Mekanik impulslar, elektriksel depolarizasyon ve kimyasal stimülasyon kasılmayı etkiler.

Kasılmayı Etkileyen Faktörler

• Posterior hipofiz hormonları (oksitosin, vazopressin) kontraksiyonu artırır.
• Adrenal medulla hormonları (epinefrin, norepinefrin) stimülasyon veya inhibisyon yapabilir.
• Enteroendokrin hücrelerin peptitleri kasılmayı etkileyebilir.
• Östrojen kasılmayı artırır, progesteron uterus kaslarında gevşemeye neden olur.