Il Citoscheletro e i Filamenti

Il Citoscheletro

• Il citoscheletro è una rete di fibre lunghe e sottili nel citoplasma delle cellule eucariotiche.
• Svolge funzioni di struttura, supporto, contrattilità, movimento e organizzazione spaziale.
• I componenti principali sono microfilamenti, filamenti intermedi e microtubuli.

I Filamenti del Citoscheletro

• I microtubuli sono cilindri cavi non ramificati, con diametro di 25 nm e lunghezza variabile fino a micron, costituiti da dimeri di α-tubulina e β-tubulina.
• Il cilindro dei microtubuli ha una polarità, con aggiunta di dimeri a un'estremità e rimozione all'altra.
• Ogni giro di spirali del microtubulo richiede 13 dimeri.
• Le molecole di tubulina possono essere aggiunte o sottratte, modificando la lunghezza del microtubulo, rendendolo una struttura dinamica.
• I filamenti intermedi hanno un diametro di 8-12 nm.
• I microfilamenti hanno un diametro di 5-7 nm.

Funzioni dei Microtubuli

• Funzionano come impalcatura per determinare la forma cellulare.
• Facilitano il movimento degli organelli e delle vescicole.
• Formano le fibre del fuso per la separazione dei cromosomi durante la mitosi.
• Permettono il movimento cellulare all'interno di ciglia e flagelli.

Proteine Associate ai Microtubuli (MAP)

• Le MAP strutturali regolano l'assemblaggio dei microtubuli e li connettono ad altri polimeri del citoscheletro tramite legami crociati.
• Le MAP motrici usano l'energia dell'ATP per generare movimento, ad esempio la chinesina trasporta gli organuli verso l'estremità positiva dei microtubuli e la dineina verso l'estremità negativa.

Centrioli, Centrosoma e Fuso Mitotico

• I centrioli sono strutture cilindriche con 9 fibrille composte da 3 microtubuli ciascuna.
• Il centrosoma è una struttura complessa con due centrioli circondati da materiale pericentriolare amorfo, dove si nucleano i microtubuli per formare il fuso mitotico.

Ciglia e Flagelli

• Le ciglia e i flagelli sono organelli motori sottili simili a peli, che sporgono dalla superficie cellulare.
• Sono estroflessioni della membrana plasmatica.
• Sono ancorati alla base dal centriolo basale, da cui si irradia la radice del ciglio.
• Le ciglia sono più corte e numerose dei flagelli.
• L'assonema è la struttura interna di ciglia e flagelli.

Filamenti Intermedi

• Esistono circa 50 tipi diversi di filamenti intermedi, molti dei quali specifici per certi tipi di cellule, ma condividono una struttura generale.
• Sono composti da proteine fibrose che si uniscono a formare strutture a corda robuste con un diametro di 8-12 nm.
• Sono più stabili dei microfilamenti e dei microtubuli, non subiscono disgregazione e riformazione continua.
• Ancorano le strutture cellulari, irradiandosi dall'involucro nucleare e mantenendo la posizione del nucleo e degli organuli.
• Aiutano la cellula a resistere alla tensione.
• Contribuiscono all'adesione tra cellule vicine, specialmente nella pelle, dove formano desmosomi.

Microfilamenti

• I microfilamenti sono polimeri di actina, proteina globulare, e hanno un diametro di circa 7 nm.
• In presenza di ATP, i monomeri di actina polimerizzano formando un filamento flessibile a elica.
• I microfilamenti possono esistere come filamenti singoli, fasci o reti, e possono anche scomparire, scomponendosi in monomeri di actina.

Proteine che legano l'actina

• Proteine di nucleazione
• Proteine che sequestrano i monomeri
• Proteine di incappucciamento
• Proteine che polimerizzano i monomeri
• Proteine che depolimerizzano i filamenti di actina
• Proteine che formano legami crociati
• Proteine che tagliano i filamenti
• Proteine che legano la membrana

Funzioni dei Microfilamenti

• Contribuiscono al movimento cellulare, come nella formazione di pseudopodi.
• Definiscono e mantengono la forma cellulare, formando un reticolo sotto la membrana plasmatica.
• Sostengono i microvilli dell'intestino, aumentandone la superficie assorbente.

Specializzazioni della membrana plasmatica

• Microvilli
• Ciglia
• Stereociglia

Microvilli delle Cellule Epiteliali Intestinali

• I microvilli hanno una funzione assorbente.
• Sono estroflessioni digitiformi del citoplasma.
• Hanno un diametro di 50–100 nm e un'altezza di 1–2 μm.
• Aumentano la superficie assorbente delle cellule di 25–50 volte.

Ciglia Vibratili

• Presenti nelle vie aeree per rimuovere particelle solide.
• Presenti nelle vie genitali femminili per facilitare la progressione dell'ovulo verso l'utero.

Stereociglia

• Le stereociglia presenti nell'orecchio interno sono ricche di actina e vibrano in risposta alle onde sonore.
• Hanno un ruolo nella secrezione e riassorbimento di liquidi nei tubuli seminiferi dell'epididimo e del dotto deferente.

Strutture Extracellulari

• Strutture esterne alle cellule che svolgono funzioni di protezione, sostegno e fissaggio.
• Comprendono la parete cellulare vegetale e la matrice extracellulare.

Parete Cellulare Vegetale

• Struttura semirigida esterna alla membrana plasmatica delle cellule vegetali.
• Composta da fibre di cellulosa immerse in una matrice di polisaccaridi complessi.
• La cellulosa è il composto organico più abbondante sulla Terra, con legami β-glicosidici che la rendono resistente.
• Fornisce sostegno, funge da barriera contro infezioni e contribuisce alla forma della pianta.
• Le cellule vegetali in crescita secernono una sottile parete primaria, flessibile.
• Dopo la crescita, vengono secretati strati più spessi, la parete secondaria.
• Le lamelle mediane cementano cellule vegetali adiacenti e sono costituite da pectine.
• In alcune cellule fogliari, la parete è porosa per il passaggio di molecole.
• I plasmodesmi sono canali rivestiti di membrana che permettono la comunicazione tra cellule adiacenti.

Matrice Extracellulare

• Costituita da proteine fibrose, glicoproteine e proteoglicani.
• Contiene proteine fibrose come il collagene, glicoproteine come i proteoglicani, simili a un gel, e un terzo tipo di glicoproteine che tiene insieme le proteine fibrose e la matrice gelatinosa di proteoglicano.
• Le fibre collagene offrono un'elevata resistenza.
• Le fibre reticolari formano un'impalcatura ramificata e flessibile.
• Le fibre elastiche, costituite da elastina, sono ondulate e ramificate e ritornano alla lunghezza iniziale dopo lo stiramento.

Proteoglicani

• Costituiti da un asse proteico principale con catene polisaccaridiche complesse, chiamate glicosamminoglicani (GAG), come condroitin solfato, cheratan solfato e acido ialuronico.
• Formano una matrice gelatinosa che promuove la coesione cellulare e trattiene acqua negli spazi interstiziali.

Glicoproteine della Matrice Extracellulare

• Hanno una funzione di raccordo tra le molecole della matrice extracellulare e le cellule in essa presenti.
• La fibronectina permette l'adesione delle cellule al substrato.
• La laminina è presente nelle lamine basali e permette l'adesione con il collagene.
• Il nidogeno è tipico delle membrane basali e forma un complesso non covalente con la laminina.
• La condronectina è presente nella cartilagine e media l'attacco dei condrociti al collagene.
• L'osteonectina è coinvolta nei processi di cicatrizzazione e rimodellamento tissutale.

Funzioni della Matrice Extracellulare

• Mantiene unite le cellule di un tessuto.
• Contribuisce alle proprietà fisiche di tessuti come la cartilagine e la pelle.
• Collabora al filtraggio di materiali tra tessuti.
• Serve a orientare i movimenti cellulari durante lo sviluppo e la rigenerazione dei tessuti.
• Invia segnali chimici da una cellula all'altra.
• In alcuni tessuti, come quelli cerebrali, è scarsa; in altri, come le ossa e la cartilagine, è abbondante.
• Nel cervello, la matrice extracellulare costituisce il 20% del volume e circonda i neuroni, favorendo lo sviluppo, facilitando la diffusione di molecole segnale e rimuovendo i radicali liberi.
• Organizza i contatti tra neuroni, essenziali per la trasmissione degli impulsi nervosi.