Fotosíntesis y Luz Solar

• La fotosíntesis es el proceso por el cual las plantas y algas verdes convierten la energía lumínica en energía química, utilizando agua (H2O) y dióxido de carbono (CO2) como materias primas.
• El CO2 se reduce durante la fotosíntesis, produciendo sustancias orgánicas con la ayuda de la energía lumínica, que se transforma en energía electroquímica.

Luz Solar

• La luz viaja desde el sol en forma de ondas con longitudes que varían desde más de 1 km (ondas de radio) hasta menos de 10^-4 nanómetros (nm) (rayos cósmicos).
• Las ondas de mayor longitud tienen menos energía, mientras que las de menor longitud tienen mayor energía (rayos gamma).
• El sol produce una gran cantidad de radiación electromagnética de altas frecuencias.
• La luz blanca es la combinación de radiaciones luminosas de distintos colores y longitudes de onda.

Luz y Fotosíntesis

• Las longitudes de onda más importantes para la fotosíntesis se encuentran en el espectro de luz visible, entre 400 y 700 nm (UV a IR), lo que se conoce como radiación fotosintéticamente activa (PAR).
• La luz se comporta como ondas y como partículas, llamadas fotones, que son paquetes de energía.
• Un nanómetro (nm) equivale a 0.000001 mm.

Relación Fotón y Electrones

• Los electrones (e-) excitables de la clorofila pueden absorber fotones de energía y ascender a un nivel energético superior.
• Los electrones excitados pueden ser capturados por una molécula aceptora.
• Si los electrones no son capturados, pueden volver a su estado fundamental, emitiendo fotones menos energéticos.

Pigmentos Fotosintéticos

• En las plantas, las ondas de luz que impulsan la fotosíntesis son absorbidas por dos pigmentos: clorofilas y carotenoides.
• Los pigmentos se encuentran unidos a proteínas, formando complejos pigmento-proteína.

Clorofila

• La clorofila absorbe energía luminosa en su anillo de porfirina y se encuentra en las membranas tilacoidales.
• Inicia las reacciones de la fotosíntesis dependientes de la luz.
• Tiene enlaces dobles y simples intercalados, con un ion de Mg2+ en el centro.
• Las cargas positivas del ion Mg2+ atraen electrones.

Estructura de la Clorofila

• Un anillo tetrapirrólico de tipo porfirina con un átomo de Mg en el centro contiene un sistema de enlaces dobles y simples, permitiendo absorber ciertas longitudes de onda y reflejar otras.
• La cadena lateral hidrocarbonada es hidrófoba y fija la molécula de clorofila a la membrana del tilacoide.
• Hay diferentes grupos de clorofila (a, b, c) según su estructura y espectro de absorción de la luz.
• La clorofila a tiene unido al anillo de porfirina un grupo metilo (CH3), mientras que la clorofila b tiene un grupo aldehído (CHO).

Carotenoides

• Son solubles en solventes orgánicos y de color anaranjado, con máxima absorción a 530 nm.

• Tienen una función doble en las plantas:

  • Como pigmentos accesorios en la captación de energía lumínica.
  • Como moléculas capaces de disipar el exceso de energía de excitación en forma de calor, evitando daños importantes.

• Los carotenoides están compuestos por 40 átomos de carbono con estructura lineal y grupos metilo (CH3) cada 4 carbonos.

• Hay dos tipos: carotenos (amarillos), más abundantes en los centros de reacción de los fotosistemas, y xantofilas (naranjas), en las antenas.

• Absorben energía que la clorofila no puede absorber.

• Clorofilas y carotenoides tienen en su estructura sistemas de doble enlaces conjugados que les da la capacidad de absorber ciertas longitudes de la luz visible.

Estructura de una Hoja

• La hoja está organizada en capas de células.
• El mesófilo es el lugar donde ocurre la fotosíntesis.
• También tiene tejidos de conducción o vasos conductores.

Cloroplastos

• Son organelos especializados en la función fotosintética, localizados en las células del mesófilo de las hojas.
• Cada célula del mesófilo contiene de 20 a 100 cloroplastos.

Estructura de los Cloroplastos

• Los cloroplastos están delimitados por membranas internas y externas.
• La membrana externa rodea al cloroplasto.
• La membrana interna encierra un líquido llamado estroma, que contiene las enzimas para las reacciones de la fotosíntesis que no requieren luz (fase oscura).
• En el estroma, un tercer sistema de membranas consiste en sacos membranosos interconectados llamados tilacoides.
• Los pigmentos clorofílicos se encuentran en la membrana tilacoidal.
• El espacio interno acuoso de los tilacoides se denomina lumen.
• Los tilacoides agrupados en columnas forman las grana, y las granas están interconectadas por lamelas.

Fotosíntesis: Proceso Redox

• La fotosíntesis es un proceso de óxido-reducción.
• 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

Fases de la Fotosíntesis

• Reacciones fotoquímicas, o fotodependientes, que se realizan en las membranas del tilacoide.
• La energía química queda contenida en moléculas de NADPH y ATP.
• Como subproducto, se obtiene O2.
• Reacciones de fijación de carbono o fase oscura, que se realizan en el estroma con la intervención de diversas enzimas.
• El CO2 se reduce para formar glúcidos utilizando la energía (ATP) y el poder reductor (NADPH) obtenidos en la etapa luminosa.

Reacciones Fotoquímicas o Fase Luminosa

• Ocurren en la membrana de los tilacoides, donde se encuentran moléculas de clorofilas y carotenos agrupados, formando los fotosistemas.
• Los fotosistemas captan energía luminosa.
• Los fotosistemas I (PSI) y II (PSII) comprenden complejos antena y centros de reacción.

Complejo Antena (A)

• Presente en los cloroplastos, el complejo antena funciona recolectando fotones como un embudo.
• Está constituido por clorofila a, b y carotenos, que captan o colectan los fotones y los transfieren al centro de reacción.

Centro de Reacción (CR)

• Moléculas de clorofila y proteínas, donde la energía lumínica se convierte en energía química mediante reacciones de transferencia de electrones.
• Dos tipos de unidades fotosintéticas, designadas Fotosistema I y Fotosistema II.

Fotosistema I (PSI)

• En su centro de reacción, presenta dos moléculas de clorofila a que absorben longitudes de onda de 700 nm (P700).
• Está constituido por 13 polipéptidos enzimáticos denominados plastocianina - ferredoxina oxidoreductasa.

Fotosistema II (PSII)

• Este fotosistema presenta moléculas de clorofila que absorben longitudes de onda de 680 nm (P680).
• El complejo consta de 17 polipéptidos.
• Es el lugar donde se produce la hidrólisis del agua, que genera electrones, protones y oxígeno molecular.

Reacciones Fotodependientes

• El electrón excitado en el centro de reacción se transfiere de una molécula de pigmento a otra adyacente, resultando en la separación de cargas eléctricas.

Fotofosforilación No Cíclica o Esquema Z

• Es la reacción fotodependiente donde participan el PS I y PSII para producir ATP y NADPH.
• El PSII utiliza la luz para oxidar moléculas de agua y generar electrones, H+ y O2.
• Los electrones proporcionados al sistema provienen de la disociación del agua por el PS II, liberando O2 como subproducto.
• En el FSII, la absorción de luz por un complejo antena de pigmento P680 provoca la reacción fotoquímica, liberando electrones de alta energía.
• P680 (PSII) queda oxidado y se convierte en un potente agente oxidante que extrae electrones del agua.
• Por cada molécula de agua rota, se liberan dos iones H+ en el espacio inter tilacoidal y dos electrones (e-).
• Los electrones (e-) en el PS I son "reenergizados" mediante la absorción de energía luminosa adicional y se transfieren al NADP+ formando NADPH.
• Por cada molécula de agua oxidada en el PS II, se liberan 2 e- y 2 protones H+.

Síntesis de ATP por Quimiósmosis

• El proceso de síntesis de ATP dependiente de la luz se llama fotofosforilación y está acoplado al flujo de electrones.
• Los electrones transferidos desde el PS II hasta el aceptor final (NADPH) pasan por portadores de electrones (plastoquinona, citocromos, plastocianina) en la membrana del tilacoide.
• Estos portadores se reducen y oxidan alternadamente conforme aceptan y donan electrones.
• La energía liberada durante el transporte de electrones se utiliza para transferir protones H+ del estroma al lumen tilacoidal, aumentando su concentración y creando un gradiente protónico.
• La difusión inversa de protones H+ al estroma se evita porque su paso solo es posible mediante canales especiales formado por la proteína transmembranosa llamada ATP sintasa.
• Al difundirse los protones a través de la enzima ATP sintasa, se libera energía que se utiliza para la fosforilación de ADP y formar ATP, que se libera al estroma.

Terminología

• Protón: Partícula presente en los núcleos de todos los átomos con carga (+).
• Electrón: Partícula de carga eléctrica (-).
• PQ (plastoquinona): Molécula de quinona que transporta electrones.
• Citocromos: Proteínas con hierro que participan en el transporte de electrones.
• Ferredoxina: Proteínas con Fe y Mg que participan en el transporte de electrones.
• NAD+ es otro aceptor de H (electrones).
• NADH: Almacena energía que el H le transfiere.
• NADH: Se asocia con vías catabólicas en respiración celular.
• A través de complejas reacciones, NADH forma ATP.
• FAD: nucleótido que acepta átomos de H y sus electrones
• FADH2 es su forma reducida

Reacciones Bioquímicas u Oscuras

• Ocurren en el estroma.
• Consisten en la transformación del C inorgánico y oxidado del CO2 en C orgánico reducido.
• Se deben fijar 6 C para producir una molécula de glucosa u otra hexosa (fructosa).
• La fijación de C puede ocurrir por vías C3, C4 y CAM.
• Estas reacciones no ocurren en la oscuridad, sino que dependen de las reacciones luminosas.
• Se utilizan NADPH y ATP producidos durante la fase luminosa para sintetizar CH.

Ciclo de Calvin (C3) - Fases

• El ciclo comienza cuando una molécula de CO2 reacciona con ribulosa bifosfato (RuBP), un compuesto de 5 carbonos fosforilado y muy reactivo.
• Esta reacción es catalizada por la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa (Rubisco).
• El producto formado es un intermediario inestable de 6 carbonos, que se hidroliza formando dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA o 3-fosfoglicerato).
• La reacción inicial de fijación de carbono produce como primer compuesto estable uno de 3 carbonos (3-PGA), por lo cual el ciclo de Calvin también se conoce como vía C3.
• El 3-PGA (fosfoglicerato) es fosforilado por ATP y reducido por NADPH, formando dos moléculas de 3-PGAL (gliceraldehído-3-fosfato).
• Por cada 6 átomos de C que entran al ciclo como CO2, salen 2 moléculas de PGAL que se utilizarán en la síntesis de CH.
• Algunas moléculas de la triosa 3-PGAL se unen para formar CH (almidón, sacarosa, etc.).
• Otras moléculas de 3-PGAL, mediante una serie de reacciones, se convierten en ribulosa fosfato (RP).
• Las moléculas de RP son fosforiladas para formar nuevamente RuBP (5 C), que puede reiniciar el proceso de fijación de CO2.
• Por cada 6 moléculas de CO2 que entran en el ciclo, se forma 1 molécula de glucosa y se gastan 18 moléculas de ATP y 12 moléculas de NADPH.
• ATP transfiere fosfatos y NADPH electrones en forma de hidrógeno para formar glucosa.