lezione 11bis

Sviluppo del Germoglio: La Foglia

• La foglia è l'organo principale deputato alla fotosintesi nelle piante.
• Presenta una grande varietà di forme e dimensioni, adattandosi alle diverse condizioni ambientali.
• Diverse strutture della pianta, come viticci, spine, carpelli, antere, petali e trappole (piante carnivore), derivano dalla foglia.
• Le parti principali di una foglia sono l'apice, la nervatura secondaria e primaria, il lembo, il margine, la base, il picciolo e la guaina.

Origine Evolutiva

• L'origine evolutiva della foglia risale a circa 400 milioni di anni fa.
• Esistono due teorie principali sull'origine delle foglie: la teoria delle enazioni e la teoria telomica.
• La teoria delle enazioni suggerisce che le foglie derivano da estroflessioni appiattite del fusto.
• La teoria telomica, oggi più accreditata, afferma che le foglie derivano dall'appiattimento di un ramo laterale.
• La teoria telomica è stata presentata per la prima volta nel 1930 dal paleobotanico Walter Zimmerman.

Teoria Telomica

• La teoria telomica prevede tre passaggi per la trasformazione di un fusto terminale in una foglia laminare attraverso la fusione di ramificazioni laterali.
• Questi passaggi sono:
  • Sopravanzamento di un teloma e formazione di un asse principale (ramificazione monopodiale).
  • Appiattimento dei telomi più corti sullo stesso piano (planation).
  • Formazione di nuovo tessuto parenchimatico tra i telomi corti, con i vecchi assi che diventano le nervature.
• Le ramificazioni primitive, come in Rhynia, erano di tipo dicotomico che coinvolgeva la crescita asimmetrica (overtopping) e la formazione degli assi laterali.
• Il secondo passo della teoria telomica prevede che le porzioni di fusto cilindriche o rastremate si dispongano sullo stesso piano (planation).
• Infine, lo sviluppo di tessuto fotosintetico con geometria planare porta alla formazione della lamina fogliare (webbing).

Anatomia della Foglia

• In una foglia si possono identificare diverse porzioni, tra cui la lamina (o lembo), il picciolo, e la guaina basale.
• Le foglie prive di picciolo sono dette sessili.
• Nelle graminacee, alla base della foglia si trova una guaina basale che abbraccia il fusto.
• Alla base del picciolo possono essere presenti stipole, piccole strutture laterali a forma di fogliolina.
• Le foglie possono essere semplici o composte, con il lembo segmentato in numerose foglioline.
• Le principali tipologie di foglie composte sono quelle palmate e pennate.

Margini e Venature

• I margini delle foglie non incise si presentano con diverse forme, come intera, sinuosa, seghettata e dentata.
• Le incisioni possono raggiungere la nervatura mediana (setta) o essere rivolte verso la base della foglia (roncinata).
• Le venature delle foglie possono essere classificate come criptonervie (non visibili), retinervie (divergenti e ramificate), penninervie (a forma di penna), ecc.
• Esistono diverse tipologie di venature, tra cui campilodrome, curvinervie, rettinervie, palminervie, peltinervie, reticolate, parallelinervie, uninervie e trinervie, ciascuna con caratteristiche distintive.

Sviluppo e Meristemi

• Le foglie si originano dall'apice caulinare come protrusioni con simmetria radiale, sviluppando poi una simmetria dorsoventrale.
• La determinazione del primordio a divenire foglia si manifesta dopo la sua comparsa, ma fino a quel momento può seguire una via di sviluppo differente.
• Studi sugli Osmunda hanno dimostrato che i primordi più giovani possono formare interi germogli, mentre quelli più avanzati formano solo foglie.
• Contrariamente a quanto ipotizzato in passato, l'attività meristematica non è localizzata in un'unica zona marginale, ma è diffusa in tutta la foglia in accrescimento (meristema piatto).
• L'attività meristematica si interrompe prima nella zona apicale e successivamente in quella basale.

Studio della foglia come organo principale per la fotosintesi nelle piante. Esplorazione della sua diversità morfologica e origine evolutiva, con focus sulle teorie delle enazioni e telomica. Approfondimento sulle parti principali della foglia.