Fisiología del Sistema Respiratorio

Fisiología Respiratoria

• El sistema respiratorio participa en el intercambio gaseoso de O2 y CO2.
• Regula el pH, actúa como defensa eliminando sustancias nocivas, produce secreciones y realiza funciones metabólicas.

Estructura del Sistema Respiratorio

• El aparato respiratorio se compone de pulmones y vías aéreas, que son los conductos de entrada y salida del aire.
• El intercambio de gases se produce en los alvéolos pulmonares.
• La tráquea se divide en ramas irregulares llamadas generaciones.
• Hay 16 divisiones desde los bronquiolos iniciales hasta los bronquiolos respiratorios, y 7 divisiones más hasta los alvéolos, sumando 23 generaciones en total.
• Las vías aéreas se clasifican en tres tipos: conducción, transición y respiratorias.
• Las vías de conducción van desde la tráquea hasta los bronquiolos respiratorios.
• Las vías de transición incluyen los bronquiolos respiratorios y conductos alveolares.
• Las vías aéreas respiratorias comprenden los sacos alveolares.
• Los bronquiolos respiratorios y los conductos alveolares dan lugar a los alvéolos, constituyendo una zona de transición, mientras que los sacos alveolares son la zona propiamente respiratoria.
• Se distinguen tres tipos de bronquiolos respiratorios: primarios, secundarios y terciarios.

Inervación Pulmonar

• Los pulmones están inervados por el sistema nervioso autónomo.
• El sistema simpático, a través de fibras postganglionares adrenérgicas, inerva el músculo liso bronquial, arterias y glándulas bronquiales.
• Produce broncodilatación mediada por receptores β2, vasoconstricción arterial y disminución de la secreción mucosa glandular.
• El sistema parasimpático usa fibras postganglionares colinérgicas del nervio vago para inervar el músculo liso bronquial, vasos sanguíneos y glándulas mucosas.
• Causa broncoconstricción mediada por receptores α, vasodilatación arterial y aumento en la secreción mucosa glandular.

Ciclo Respiratorio

• Los alvéolos no se expanden solos, sino por la acción de los músculos inspiratorios que aumentan la presión interna.
• La fase de inspiración es activa, donde el tórax se alarga y los pulmones se expanden por la contracción y descenso del diafragma, y por el movimiento de las costillas hacia afuera gracias a los músculos intercostales externos.
• La fase de espiración normalmente es pasiva, relajando los músculos inspiratorios, pero puede ser activa en ciertos animales al hacer ejercicio o con problemas respiratorios.
• La espiración activa involucra músculos como los intercostales internos y abdominales.
• Después de una espiración normal, quedan aproximadamente 45 ml de aire por kg de peso en los pulmones, y la espiración suele ser ligeramente más larga que la inspiración.

Presiones y Volumen en el Ciclo Respiratorio

• Durante el ciclo respiratorio, hay variaciones de presión tanto en los pulmones como en la cavidad pleural.

Presión Pulmonar, Intrapulmonar o Alveolar

• La presión pulmonar o alveolar varía con la respiración para permitir el flujo de aire.
• En ausencia de movimiento de aire, la presión pulmonar es igual a la presión atmosférica (760 mmHg o 0 mmHg como referencia).
• Esta igualdad se da al final de la inspiración y espiración.
• Durante la inspiración, la presión pulmonar disminuye (se vuelve negativa, como -1 mmHg), permitiendo la entrada de aire, causada por la contracción muscular inspiratoria.
• Al igualarse la presión, cesa la inspiración.
• En la espiración, la presión pulmonar aumenta (se vuelve positiva), expulsando el aire.
• Al relajarse los músculos, la presión aumenta hasta igualarse con la atmosférica, terminando la espiración.
• En respiraciones forzadas, la presión pulmonar puede ser muy negativa al inspirar (hasta -100 mmHg) o muy positiva al espirar con fuerza y la glotis cerrada (hasta 140 mmHg).

Tipos de Respiración

• La respiración se clasifica según los músculos respiratorios involucrados.
• La respiración costal implica el movimiento de las costillas, con contracción de los músculos intercostales externos y diafragma, común en perros y gatos.
• La respiración abdominal involucra la contracción de los músculos abdominales, con protrusión del abdomen durante la inspiración y depresión durante la espiración, observada en el ganado vacuno.
• La respiración costoabdominal, que involucra movimientos costales y abdominales, es típica de los équidos y predomina en la respiración normal de animales domésticos.
• La respiración costal se observa en procesos patológicos de la cavidad abdominal, como la peritonitis, mientras que en patologías de la cavidad torácica se produce una respiración abdominal.

Volúmenes y Capacidades Pulmonares

• Volumen de ventilación pulmonar (VVP): Volumen corriente, circulante o tidal, es el aire que se moviliza durante una respiración normal (inspiratorio o espiratorio).
• Volumen de reserva inspiratorio (VRI): Es el aire que se puede inspirar durante una inspiración forzada máxima, tras una inspiración normal.
• Volumen de reserva espiratorio (VRE): Es el aire que se puede espirar durante una espiración forzada, tras una espiración normal.
• Volumen residual (VR): Es el aire que permanece en los pulmones tras una espiración forzada máxima. Este se subdivide en:
  • Volumen residual de retracción o de colapso: El que sale de los pulmones al abrir la cavidad torácica.
  • Volumen residual minimal: El que queda atrapado en los pulmones, incluso tras la retracción pulmonar.
• Capacidad inspiratoria (CI): Es la cantidad máxima de aire que se puede inspirar, y es la suma del VVP + VRI.
• Capacidad vital (CV): Es el volumen máximo que se puede expulsar tras una inspiración forzada máxima, y es igual al VVP + VRI + VRE.
• Capacidad residual funcional (CRF): Es el volumen de aire que permanece en los pulmones después de una espiración normal, y es la suma de VRE + VR.
• Capacidad total pulmonar (CTP): Es el volumen de aire que contienen los pulmones tras una inspiración forzada máxima, y es la suma de VVP + VRI + VRE + VR.
• Espacio muerto anatómico: Es el volumen de aire en las vías de conducción, siendo de 150 ml en perros y 380 ml en vacas.
• Generalmente, representa el 30-60% del volumen de ventilación pulmonar e incrementa con la edad.
• Espacio muerto fisiológico: Es el espacio muerto anatómico más el espacio muerto alveolar (alvéolos no funcionales).
• Espacio muerto alveolar: Parte del aire de ventilación se desperdicia en los alvéolos debido a un intercambio gaseoso no óptimo.

Frecuencia Respiratoria

• Es el número de ciclos respiratorios por minuto, influenciado por factores como:
  • Edad: Animales jóvenes tienen mayor frecuencia que los viejos.
  • Talla: Animales grandes tienen menor frecuencia.
  • Temperatura ambiental: Mayor temperatura, mayor frecuencia.
  • Ejercicio: Mayor ejercicio, mayor frecuencia.
  • Gestación: Aumenta la frecuencia durante la gestación.
  • Estado de salud: La frecuencia aumenta con la enfermedad y raramente disminuye en procesos patológicos.

Ventilación

• La ventilación pulmonar minuto, o volumen ventilación total o respiratorio minuto, es la cantidad de aire que entra y sale del aparato respiratorio en cada ciclo, calculada: VP = VVP x FR.
• No todo el aire inspirado llega a los alvéolos para el intercambio gaseoso; parte se queda en el espacio muerto anatómico.
• El volumen alveolar minuto (VA) es el aire que llega a los alvéolos y se calcula: VA = (VVP - VEM) x FR, representando la cantidad de aire nuevo disponible para el intercambio gaseoso por minuto.

Surfactante

• En los alvéolos pulmonares hay dos tipos de células: neumocitos tipo I, que son los más abundantes y neumocitos tipo II, que producen el surfactante.
• El surfactante es una sustancia similar a un detergente, formada por proteínas, fosfolípidos (principalmente dipalmitoil fosfatidil colina) e iones.
• Se encuentra como una fina capa en el interior de los alvéolos, con un espesor de 0,1-0,2 mm.
• En animales grandes, la cantidad de surfactante se estima en 4 ml.
• Sus funciones son:
  • Reducir la tensión superficial para evitar el colapso de los alvéolos pequeños.
  • Mantener los alvéolos secos, previniendo el edema pulmonar.
  • Facilitar la expansión pulmonar, reduciendo el esfuerzo necesario para respirar.
• La distensibilidad pulmonar (facilidad para expandirse) varía según la fase de inspiración o espiración, y depende del surfactante.
• Con solución salina, se necesita más presión que con aire.
• La distensibilidad disminuye en enfermedades como el edema y la fibrosis pulmonar, y aumenta en el enfisema.

Regulación de la Respiración

• La respiración voluntaria está regulada por la corteza cerebral, que envía impulsos al centro respiratorio y a las motoneuronas que inervan los músculos respiratorios.
• La respiración espontánea o involuntaria está regulada por el centro respiratorio en el tronco del encéfalo, enviando información eferente a través de motoneuronas a los músculos respiratorios para realizar el ciclo respiratorio.

Centro Respiratorio

• El centro respiratorio coordina y controla el ciclo respiratorio para procesos fisiológicos como la deglución, regurgitación en rumiantes, tos, fonación, jadeo, defecación, micción, parto, control postural y ejercicio.
• Recibe estímulos aferentes de sensores y receptores del sistema respiratorio y otras partes del organismo, informando sobre la PO2 y la PCO2, [H+] y las necesidades de O2.
• Se localiza en la sustancia reticular del tronco del encéfalo, con cuatro grupos neuronales:
  • Grupo neuronal dorsal: En el bulbo raquídeo, recibe fibras aferentes de los nervios craneales glosofaríngeo (IX) y vago (X) de quimiorreceptores periféricos y receptores pulmonares, y envía órdenes al diafragma. Es la base de la respiración normal y tiene capacidad de autoestímulo.
  • Grupo neuronal ventral: En el bulbo raquídeo, en contacto con el núcleo ambiguo. Se activa durante el ejercicio o la respiración forzada y controla tanto la inspiración como la espiración activa.
  • Área apnéustica: En la protuberancia inferior, recibe información aferente del pulmón a través del nervio vago e impide la apnéusis (respiración lenta y profunda).
  • Área neumotáxica: En la protuberancia superior, regula el ciclo respiratorio transmitiendo impulsos al grupo neuronal dorsal, regulando la duración de la inspiración y evitando la sobreinflación pulmonar, influyendo en la frecuencia respiratoria.
• La ventilación alveolar normal en reposo está determinada por la frecuencia respiratoria y la profundidad de la respiración.
• La profundidad de la respiración es definida por la frecuencia, la duración de las descargas de las neuronas del grupo neuronal dorsal y el número de unidades motoras activadas.

Regulación Química o Humoral del Centro Respiratorio

• Los quimiorreceptores (centrales y periféricos) detectan las variaciones de la composición química de la sangre arterial (PO2, PCO2, [H+]) y transmiten la información al centro respiratorio para mantener estables dichas variables.
• El aumento de PCO2, el aumento de [H+] y la disminución de PO2 provocan una hiperventilación alveolar y viceversa.
• Los receptores centrales son quimiorreceptores en el bulbo raquídeo, próximos a la salida de los nervios vago y glosofaríngeo, en contacto con el líquido intersticial cerebral.
• Detectan cambios en el CO2 a través de la acidez en el líquido cerebral:
  • El aumento de CO2 (hipercapnia) aumenta la acidez y estimula la respiración.
  • La disminución de CO2 (hipocapnia) disminuye la respiración.
  • Durante el sueño o con ciertas drogas, la respuesta al CO2 disminuye.
• Los receptores periféricos son sensores que detectan cambios en la sangre como oxígeno (PO2), CO2 (PCO2) e iones de hidrógeno (H+).
• Se encuentran en el cuerpo aórtico (arco aórtico) y carotídeo (bifurcación de las carótidas).
• Detectan bajos niveles de oxígeno (hipoxia), responden al CO2 y la acidez.
• Cuando hay hipoxia, envían señales al centro respiratorio para aumentar la ventilación (hiperventilación), a través del nervio vago (cuerpo aórtico) y nervio de Hering (cuerpo carotídeo).

Regulación Nerviosa del Centro Respiratorio

• El cuerpo regula la respiración mediante receptores en los pulmones y otras áreas que envían señales al centro respiratorio cerebral.

Receptores Periféricos Pulmonares

• Mecanorreceptores pulmonares o receptores de estiramiento: En la tráquea, bronquios y bronquiolos, detectan la expansión pulmonar e informan para detener la inspiración (reflejo de Hering-Breuer), evitando la sobreinflación.
• Mecanorreceptores y quimiorreceptores de irritación: En el epitelio de la laringe, tráquea y bronquios, activados por polvo, gases, humo, aire frío o sustancias químicas. Causan tos, moco, broncoconstricción y respiración rápida para proteger al pulmón.
• Receptores J pulmonares o yuxtacapilares: Cerca de los capilares alveolares, se activan en patologías pulmonares o inflamación, causando hiperapnea o apnea.
• Otros receptores que afectan al centro respiratorio:
  • Receptores de las fosas nasales y vías respiratorias superiores: Detectan irritantes en la mucosa y provocan estornudos, tos y cierre temporal de la respiración durante la deglución.
  • Receptores musculares y tendinosos: En músculos respiratorios y caja torácica, informan sobre el movimiento y ayudan a ajustar la respiración al esfuerzo físico.
  • Barorreceptores arteriales: En el seno aórtico y carotídeo, la presión arterial alta reduce la respiración (hipoventilación o apnea) y la presión baja la aumenta (hiperventilación).
  • Receptores del dolor: Los nociceptores, al ser estimulados, envían información al centro respiratorio. El dolor somático acelera la respiración, mientras que el dolor visceral la reduce.

Tipos Anormales de Respiración

• Respiración de Cheyne-Stokes: Alterna hiperventilación con pausas de apnea de 15-20 segundos. La amplitud de la respiración aumenta y disminuye antes de la apnea, ocurriendo en casos de anestesia con barbitúricos, altitudes elevadas o enfermedades cardíacas.
• Respiración de Biot: Períodos de respiración profunda y rápida con pausas de apnea y amplitud respiratoria constante, asociada a lesiones cerebrales o aumento de la presión del líquido cefalorraquídeo.

Respuesta Respiratoria Durante el Ejercicio Físico

• Al inicio del ejercicio, la ventilación alveolar aumenta para cubrir las necesidades de O2 y eliminar el CO2, sin alterar los niveles de PO2, PCO2 ni el pH arterial.
• Este aumento se debe a señales de los receptores de los músculos y articulaciones activos que estimulan el centro respiratorio y el centro vasomotor, aumentando el flujo sanguíneo hacia los músculos.