Estructura y función neuronal

Morfología de las células del sistema nervioso

• El sistema nervioso (SN) está formado por neuronas y células gliales, que difieren en estructura y función.
• Hasta finales del siglo XIX se creía que el SN estaba formado por una red de fibras (teoría reticular).
• Santiago Ramón y Cajal demostró que cada célula nerviosa es una entidad discreta (doctrina de la neurona).
• Cajal y Golgi recibieron el Premio Nobel en 1906 por sus contribuciones.
• En el SN hay dos tipos de células: neuronas y células gliales.

La Neurona: Morfología y Estructura

• Las neuronas son componentes fundamentales del SN, capaces de conducir impulsos nerviosos y transmitir información.
• El funcionamiento del SN y la conducta dependen de la comunicación entre circuitos neuronales complejos.
• La neurona es la unidad fundamental de procesamiento y transmisión de información del SN.
• Las neuronas varían en forma y tamaño, pero comparten características estructurales comunes.
• Las partes principales de una neurona son: soma, axón y dendritas.

Soma o cuerpo celular

• El soma es el centro metabólico donde se fabrican moléculas y se realizan actividades vitales de la célula nerviosa.
• Contiene el núcleo, que incluye el nucleolo (fábrica de ribosomas) y los cromosomas (con ADN que contiene información genética).
• El núcleo está rodeado por la membrana nuclear.

Axón

• El axón es una prolongación larga que sale del soma, con un diámetro entre 0.2 y 25 μm.
• Los axones varían en longitud de 1 mm a 1 m y pueden bifurcarse en colaterales axónicos.
• La función principal del axón es conducir información codificada en forma de potenciales de acción.
• La información viaja desde el soma hasta los botones terminales en el extremo de las ramificaciones del axón.
• Los botones terminales secretan neurotransmisores.
• La composición proteica de la membrana del axón es diferente a la del soma, y el retículo endoplasmático rugoso no se extiende al axón.

Dendritas

• La palabra dendrita viene del griego "dendron", que significa 'árbol'.
• Las dendritas se dividen como las ramas de un árbol y tienen la apariencia de pequeños sacos.
• Estas estructuras podrían participar en el aislamiento de reacciones químicas para la activación sináptica.
• Las espinas dendríticas son sensibles a la cantidad y al tipo de actividad sináptica.
• Las dendritas son ramificaciones que salen del soma y su función principal es recibir información de otras neuronas; contienen espinas dendríticas.
• La membrana dendrítica presenta abundantes receptores, sensibles a neurotransmisores.

Orgánulos y partículas citoplasmáticas

• Las neuronas tienen una membrana citoplasmática que las separa del exterior, permitiendo una relación ordenada con su entorno.
• La membrana permite retener líquidos (citoplasma), sustancias disueltas y orgánulos responsables de diferentes funciones.
• Los orgánulos citoplasmáticos en las neuronas son similares a los de otras células, pero su distribución varía en soma, dendritas y axón.
• En toda la neurona se encuentran mitocondrias, retículo endoplasmático liso y lisosomas.
• En el soma y dendritas, también hay ribosomas y retículo endoplasmático rugoso.
• El aparato de Golgi y la sustancia de Nissl se encuentran solo en el soma.
• Las neuronas también tienen un citoesqueleto con funciones estructurales (rigidez y forma) y de transporte (sustancias y vesículas a lo largo de dendritas y, sobre todo, del axón).
• El citoesqueleto está formado por microtúbulos (20 nm de diámetro), microfilamentos (5 nm de diámetro) y neurofilamentos (10 nm de diámetro).
• El transporte de sustancias a lo largo del axón puede ser anterógrado o retrógrado.
• El transporte anterógrado (del soma a los botones terminales) es realizado por la quinesina.
• El transporte retrógrado (del terminal axónico al soma) es realizado por la dineína.

Fibras mielínicas y amielínicas

• Hay dos tipos de axones: mielínicos y amielínicos.

Axones mielínicos

• Los axones mielínicos están recubiertos por mielina, una sustancia grasa que actúa como aislante eléctrico.
• El envoltorio de mielina se llama vaina de mielina.
• La vaina de mielina no es continua, sino que tiene interrupciones.
• Las zonas del axón no rodeadas de mielina se denominan nódulos de Ranvier.
• En el sistema nervioso central (SNC), la vaina de mielina está formada por oligodendrocitos.
• En el sistema nervioso periférico (SNP), la vaina de mielina está formada por células de Schwann.

Axones amielínicos

• Están parcialmente recubiertos de mielina.
• Una célula glía (Schwann u oligodendrocito) rodea axones de diferentes neuronas, de manera que parte del axón está recubierto y parte no.

Clasificación de las neuronas

• Las neuronas se pueden clasificar según su morfología y su función.

Clasificación Morfológica

• Neuronas unipolares: Son las más simples, predominantes en invertebrados. Tienen una sola prolongación que se ramifica, una parte actúa como axón y las demás como estructuras dendríticas. No tienen dendritas que salgan del soma. Los mamíferos tienen neuronas seudomonopolares o en T, de tipo sensorial.
• Neuronas bipolares: Tienen dos prolongaciones que salen del cuerpo celular. Son difíciles de distinguir entre axón y dendritas, pero funcionalmente las dendritas reciben información y el axón la conduce. Se encuentran principalmente en sistemas sensoriales, como las células bipolares de la retina.
• Neuronas multipolares: Son el tipo más común en vertebrados. Tienen un axón y varias ramificaciones dendríticas que salen del soma. Pueden ser tipo Golgi I (axón largo) o tipo Golgi II (axón corto que establece contactos con neuronas próximas). Las neuronas piramidales de la corteza cerebral y las células de Purkinje del cerebelo son ejemplos de neuronas multipolares tipo Golgi I.

Clasificación según las dendritas

• Células estrelladas (forma de estrella) y células piramidales (forma piramidal).
• Células espinosas (con espinas dendríticas) y células aspinosas (sin espinas dendríticas).

Clasificación Funcional

• Neuronas sensoriales: Conducen información desde la periferia hasta el SNC (fibras aferentes al SNC). Son seudomonopolares.
• Neuronas motoras: Conducen información desde el SNC hasta la periferia (músculos y glándulas, fibras eferentes del SNC). Suelen ser multipolares Golgi I.
• Interneuronas: Son las más abundantes, procesan información localmente y la transmiten de un lugar a otro del SNC.

Células gliales: tipos y funciones

• Además de las neuronas, el SN también está formado por células gliales (o glía).
• Las células gliales son más abundantes que las neuronas (de diez a cincuenta veces más).
• Las células gliales proporcionan soporte estructural y metabólico a las neuronas.
• El conjunto de células gliales recibe el nombre de neuroglía.
• La diferencia fundamental entre neuronas y células gliales radica en la excitabilidad eléctrica.
• Las neuronas son capaces de responder a una estimulación externa generando un potencial de acción, mientras que las células gliales no pueden generar un potencial de acción en su membrana plasmática.
• Las células gliales también participan en la comunicación neuronal, ya que tienen receptores para neurotransmisores y pueden liberar sustancias neurotransmisoras.

Tipos fundamentales de células gliales en el SNC:

• Astrocito
• Microglía
• Oligodendrocitos

Otras células gliales

• Células de Schawnn del sistema nervioso periférico (SNP)
• Células ependimiales que recubren los ventrículos cerebrales y el conducto ependimal

Astrocitos

• Son las células gliales más abundantes y reciben este nombre por su forma estrellada.
• Tienen origen neural (ectodermo) y forman parte del conjunto de células gliales denominado macroglía.
• Se clasifican en astrocitos fibrosos (en la sustancia blanca) y astrocitos protoplasmáticos (en la sustancia gris).
• Los astrocitos fibrosos emiten procesos que constituyen "pies terminales" perivasculares y subpiales.
• Los astrocitos protoplasmáticos presentan procesos muy finos y complejos que contactan con vasos sanguíneos y neuronas.
• Otros tipos de astroglia incluyen células de Müller de la retina, células de Bergmann del cerebelo, astrocitos intralaminares, astrocitos velados, astrocitos perivasculares y marginales, tanicitos y pituicitos.

Funciones principales de los astrocitos:

• Soporte estructural: Proporcionan soporte físico a las neuronas y consistencia al encéfalo
• Separación y aislamiento de las neuronas: Mantienen las neuronas en un lugar concreto, manteniendo una distancia entre ellas para evitar, así, la mezcla de mensajes neuronales.
• Captación de transmisores químicos: Pueden captar y almacenar neurotransmisores.
• Reparación y regeneración: Proliferan y emiten prolongaciones tras una lesión en el SNC (gliosis), limpiando la zona lesionada mediante fagocitosis y llenando el vacío.
• Suministro de nutrientes a las neuronas: Actúan como enlace entre el sistema circulatorio y las neuronas.

Microglía

• Son células pequeñas que se encuentran por todo el SNC.
• No tienen un origen neural, sino que proceden del mesodermo y se originan de macrófagos.

Funciones principales de la microglía

• Fagocitan desechos neuronales.
• Protegen al SNC frente a microorganismos invasores.
• Intervienen en los procesos de inflamación cerebral después de una lesión o daño.

Oligodendrocitos

• Se encuentran únicamente en el SNC.
• Son células de origen neural procedentes del ectodermo que forman parte de la categoría de células macrogliales.

Tipos de Oligodendrocitos

• Tipo I: Producen entre 4 y 6 procesos primarios que se ramifican y mielinizan entre 10 y 30 axones de diámetro estrecho en el prosencéfalo, cerebelo y médula espinal.
• Tipo II: Similares al tipo I, se encuentran solo en sustancia blanca.
• Tipo III: Tienen un cuerpo celular grande y emiten varios procesos primarios en los pedúnculos cerebelares, bulbo raquídeo y médula espinal.
• Tipo IV: Carecen de procesos y forman una vaina simple de mielina en axones de gran diámetro alrededor de las entradas de las raíces nerviosas al SNC.
• Oligodendrocitos satélites: Presentes en la sustancia gris y no participan en la mielinización de los axones. Su función es desconocida actualmente.

Funciones principales de los oligodendrocitos:

• Formar la capa de mielina de los axones del SNC, un solo oligodendrocito puede mielinizar diferentes segmentos de axones.
• Proteger los axones no mielinizados, rodeándolos y manteniéndolos fijos.

Esclerosis múltiple

• Enfermedad autoinmunitaria donde las células que forman la mielina son destruidas.

Células ependimales

• Forman las paredes de los ventrículos en el cerebro y el canal central de la médula espinal.
• Implicadas en la producción y movimiento del líquido cefalorraquídeo.

Células gliales en el SNC que expresan NG2

• Participan la formación de cicatrices gliales junto con los astrocitos, responden rápidamente a cambios y promueven la generación de neuronas, astrocitos u oligodendrocitos.

Células de Schwann

• Se localizan únicamente en el SNP, se enrollan en torno a un segmento de axón y proporcionan una capa mielínica.
• Realizan las mismas funciones que las células gliales del SNC (como los astrocitos, se sitúan entre las neuronas; o como las microglías, fagocitan los restos en caso de lesión)

Fisiología de la Neurona: Membrana Neuronal

• La membrana neuronal define los límites de la neurona, separando el líquido intracelular del extracelular.
• Consiste en una doble capa de moléculas lipídicas con moléculas proteicas con funciones especiales, incluyendo canales que controlan el movimiento interno
• Se encuentran proteínas en forma de canal llamadas canales iónicos
• Los canales iónicos pasivos están siempre abiertos
• Los canales ióncios activos solo se abren en deteminadas circustancia
• Los canales activos pueden ser dependientes de ligando (cambian su permeabilidad en respuesta a ligandos o moléculas)
• Los canales pueden ser dependientes de voltaje (cambian su permeabilidad según el potencial de membrana)
• La selectividad iónica es una propiedad crítica, determinada por el diámetro del poro del canal y la naturaleza de los grupos R que lo cubren

Potencial de membrana

• El potencial de membrana es una diferencia de carga eléctrica entre el interior y el exterior celular, debido a la presencia de iones con diferentes cargas y concentraciones.
• La distribución no simétrica se debe a la semipermeabilidad de la membrana.
• Dos fuerzas opuestas actúan sobre los iones: la fuerza de difusión (movimiento de áreas de alta a baja concentración) y la fuerza electrostática (atracción o repulsión según la carga eléctrica).
• El movimiento de iones depende tanto de estas fuerzas como de la permeabilidad de la membrana celular.

Potencial de reposo

• El potencial de membrana en todas las células vivas, que se define como de reposo cuando la neurona no recibe ni conduce información.
• Tiene un valor de entre -60 y -70 mV (el interior de la célula es negativo con respecto al exterior).
• Los aniones orgánicos (A-) se encuentran solo en el fluido intracelular, mientras que otros iones (K+, Na+, Cl-) se encuentran tanto en el compartimento intracelular como en el extracelular.
• El K+ se encuentra principalmente en el fluido intracelular, mientras que el Na+ y el Cl- se encuentran principalmente en el fluido extracelular.
• La membrana es mucho más permeable al K+ que al Na+ y en grado intermedio al Cl-.
• La membrana es impermeable al resto de los aniones proteicos.
• Los iones atraviesan la membrana por medio de canales iónicos selectivos.
• En condiciones de reposo, la membrana es muy permeable al K+, que puede atravesarla a favor de su gradiente electroquímico.
• El valor del potencial de equilibrio del K+ es de -90 mV; la diferencia de potencial entre los dos lados de la membrana es de -90 mV y el K+ no posee tendencia a difundirse.
• El potencial de reposo es de unos -70 mV y, por tanto, el K+ no se encuentra en equilibrio porque, la membrana no es totalmente impermeable al Na+ y la pequeña entrada de Na+ contrarresta la salida de K+.
• La fuerza electrostática del K+ intenta compensar esa negatividad volviendo a empujar al K+ hacia adentro, con lo cual la tendencia a salir del K+ por difusión se contrarresta con la fuerza electrostática que empuja al K+ a volver a entrar

Bombas iónicas y mantenimiento de la concentración de iones

• La bomba de Na+-K+ es un sistema de transporte activo que consume energía y expulsa tres iones de Na+ al exterior por cada dos iones de K+ que introduce al interior de la célula.
• La bomba de Na +K es fundamental para regular la concentración externa de K+, al cual es mas permeable que al Na+. Esta permibilidad al K+ hace que la membrana resulta ser muy cercano al equilibrio del K.
• Un aumento de la concentración de potasio extracelular supone una despolarización de la neurona.
• La barrera hematoencefálica (BHE) limita el movimiento de K+ al espacio extracelular del tejido nervioso.
• Los astrocitos recogen el K + extracelular a medida que aumenta la concentracion, regulandola. El mecanismo es llamado amortiguacion espacial del K+.

Cambios potenciales de membrana

• Despolarización: El potencial de membrana tiene un valor menos negativo
  • Hiperpolarización: El potencial de membrana tiene un valor mas negativo

Potencial local

• Un potencial local consiste en un pequeño cambio en el potencial de membrana en un punto cuando recibe un estimulo debil.
• Si el cambio en la diferencia de potencial es menor a 15 mV (entre –70 mV y -55 mV), entonces no se producira un potencial de accion.
• Si el cambio es superior a 15 mV (menor que –55 mV), entonces se producira un potencial de accion
• El tipo de conduccion del potencial local se llama conduccion electrotonica, donde se propaga a zonas adyacentes de la membrana, disminuyendo hasta desaparecer

Potencial de acción

• Los potenciales de acción son los impulsos eléctricos que utilizan las neuronas para comunicarse,
• Son cambios en el potencial de membrana que se producen cuando los potenciales locales despolarizan el inicio del axón (cono axónico)
• TIene capacidad de autorregenerarse a lo largo del axón, donde se trasmite la informacion.
• Las 3 fases del potencial de accion son: despolarización, repolarización e hiperpolarización.

Fundamentos iónicos del potencial de acción

• Los canales que intervienen en el potencial de accion son canales activos dependientes del voltaje, esto es, su permeabilidad depende del valor del potencial de membrana.
• Los canales dependientes de voltaje que participan en el potencial de accion son los canales dependientes de voltaje de Na+ y los canales dependientes de voltaje de K+.

Producción de la Despolarización

• Para que se desencadene un potencial de accion es necesaria una estimulacion intensa que produzca una despolarizacion de la membrana
• El potencial de accion se desencadena cuando se llega alcanza un valor de despolarizacion,
• Se abren los canales de Na+ dependientes de voltaje, el Na+ entra impulsado por fuerzas quimicas y electricas.
• El inicio del potencial se corresponde con el cambio de permeabilidad de la membrana al Na+, debido a la apertura canales de Na+ dependientes de voltaje
• Los iones entran hasta que consiguien el potencial de equilibrio (donde fuerzas electricas y quimicias se compensan o contrarrestan)
• El valor del potencial es de 55 mMV, pero el potencial de accion tiene un pico de 40 mMV. Por lo tanto no llega a alcanzar el equilibrio.

Factores que impiden que la membrana no llega al valor del potencial de equilibrio del Na+

• Porque la conductancia del K+ empieza a aumentar casi al mismo tiempo que empieza la del Na+.
• El K+ compensa la entrada de Na+, lo cual evita que la membrana alcanze los 55 mV

Producción de la Repolarización

• Cuando aumenta la conductancia del K+ y disminuye la del Na+, la salida de iones produce la repolarizacion de la membrana (que va recuperando su negatividad interna)
• Los iones de Na+ salen impulsados por fuerzas electricas y quimicias a través la apertura de canales de K+ voltaje dependientes
• La membrana recuperado su potencia, el valor de conductancia del K+ es mas alto en condiciones de reposo (K+ continuasaliendo con el objetivo de llegar al valor de equilibrio)
• Los canales de K+ son dependientes de voltae, que actuan durante el potencial de accion.

¿Por qué se produce la hiperpolarización?

• Conductancia del K + continua siendo elevada, lo cual hace que el K + continue saliendo de la neurona
• El K + sigue saliendo porque intenta llegar al valor de su potencial de equilibrio (-90 mV), momento en el que fuerzas electricas y quimicas se contrarrestan en condicionas de reposo (-70 mV)
• Las fuerzas quimicas son mayores que las electricas a la hora de expulsar, asi que el K + continua saliendo del axon
• El valor se va recuperando lentamente volviendo el valor de reposo normal

Diferencias entre los canales de Na+ y K+

• Los canales de Na+ se abren y se cierran con bastante rapidez.
• Los de K+ se abren pero mas lentamente, y no se cierran hasta que no se repolarize la membrana
• La bomba de Na+K+ no funciona durante potencial de accion
• La bomba de Na+K+ se pone en marcha cuando se ha acabado el potencial de acción con el fin de restablecer las concentraciones ionicas iniciales
• La bomba extrae inones de Na+ que han entrado durante el potencial de accion
• Tambien introduce iones de K+ que han salido. Asi pues, después de un potencial de accion, la bomba de Na+K+ aumenta su actividad para restablecer las concentraciones ionicas alateradas para restablecer el potencial de accion
• Se produce 8 movimientos ionicos duante el potencial de accion(Llegada,se abren, entra, se desporaliza,se abren,se cierran.....despolarizacion)

Codificación de la información

• El potencial de accion es la unidad basica del lenguaje (forma en el la que el sistem nervioso codifica y trasmite)
• Este potencial es la unidad básica de transmisión de información en el SN.
• Debe desporalizarce la membrana hasta llegar al umbral de descarga, para que se abran los canales de Na+ dependientes de voltaje

¿Cómo codifica el sistema nervioso la intensidad de la estimulación?

• El potencial de accion sigue la ley del “todo o nada” (si se da se da, si no no)(Si tiene la descarga, se transmitira a lto largo del axon teniendo en mente a igual tamaño de intensidsd)
• La intensidad de la estimulación a un potencial es independiente de si la estimulación produce  una despolarizacion que alcanze el umbral de descarg,
• El potenical se da seimpre en toda su amplitud(+40 mV, aproximandamente

Tasa de la frecuencia en los potenciales

• Si aumenta un estimulo, la neurona va disminuyendo su tamaño entre os potenciales de acciones que generan. (Si estimulo es a 5 el estimulo genera 10 potenciales de accion por egundos y mientras que el tamaño de la neurona es de 10 mV la reurona produciras  unos 20)
• La informacion que recibe la neurona, se codifica mediente Frecuencias modula

Periodos refractarios

• Cuando en un punto de la membrana se ha producido ya un potenial, no puede producirse otro en el mismo lugar
• Tiene que transicir un determinado peridido de Tiempo  Periodo  refractario:es el tiempo que tiene que transcurrir tras un potencial de acción.
• Periodo refractario absoluto:por alta que la intensidad del estumulo no se va a producir otro potencial(dependientes de los voltajes e mantienen inactivos duante determinado Tiempo: Si los canales de Na+ dependientesno se pueden abrir para producir un potencial
• Potencia refractario relativo: Si la estumicion alcanza el umbral minim, se consigue un potencial de accions

Conducción

• Las variables influyen en la velocidad de la transmisión y si sigue el orden las variable influyen 
• El axon conduce desde el extremo mas proximo el a la neurona(direccion ortodromica)
• El axon puede conducir es estimulante para dirección  opueste(Direccion antidromica)
• En fibrar amililacionas si estimulado, se produce potencial, entona entran inones de Na +al interior de la membrana
• En fibras mienilacionas, la membrana se encuentra roadeada por la mietina
• La conduccion de nodulo a nodulio se llama conducción saltatoria
• Velocidad de conducción  de los potenciales, se puede deducir que :
• Diámetro del axon(Mayor diametro, mas velociad)  la propiedas da mayorm ayor velociad)  -mielinitazion (Menos diametro, mayor velociad): La estructura de es 10 veces superior a
• Las fibras grandes

Este cuestionario explora la intrincada estructura de las neuronas, incluyendo la función de la dineína, los orgánulos celulares únicos del soma neuronal y la importancia de los nodos de Ranvier. También cubre el papel multifacético del citoesqueleto, las células gliales en la mielinización y los filamentos implicados en la enfermedad de Alzheimer.