Epitel Doku: Yapısı ve İşlevleri

• Epitel doku, vücudun iç ve dış yüzeylerini örten ve salgı bezlerinin işlevsel bölümlerini oluşturan dokudur.

Epiteli Oluşturan Hücrelerin Özellikleri

• Birbirlerine çok yakın yerleşirler ve spesifik hücre bağlantıları oluşturarak birbirlerine tutunurlar.
• Fonksiyonel ve morfolojik olarak kutuplaşma (polarite) sergilerler; apikal, lateral ve bazal bölgelere sahiptirler.
• Bazal yüzeyleri bazal membrana tutunur.

Epitelin Fonksiyonları

• Farklı organlarda çeşitli fonksiyonları vardır.
• Derinin (epidermis) çok katlı yassı epitelinde ve mesanenin transizyonel epitelinde olduğu gibi koruma sağlar.
• Dilin tat tomurcukları, nazal mukozanın olfaktör epiteli ve gözün retinasında olduğu gibi reseptör görevi görür, eksternal uyarıları alıp aktarır.
• Mide epiteli ve gastrik bezlerin prizmatik epitelinde olduğu gibi salgılama (sekresyon) yapar.
• Bağırsağın ve böbrekteki proksimal kıvrımlı tübüllerin prizmatik epitelinde olduğu gibi emilim (absorbsiyon) sağlar.
• Epitel yüzeyi boyunca motil silyumlar ile materyallerin ve hücrelerin transportunda ya da epitelinden geçerek bağ dokusuna ya da bağ dokusundan madde taşınmasında olduğu gibi taşıma (transport) görevini üstlenir.

Epitel Çeşitleri ve Yerleşim Yerleri

• Tek katlı yassı epitel: Vasküler sistem (endotel), vücut kaviteleri (mezotelyum), Bowman kapsülü (böbrek), akciğerde solunum ile ilgili boşluklarda bulunur.
• Tek katlı kübik epitel: Ekzokrin bezlerin küçük kanalları, ovaryumun yüzeyi (germinal epitel), böbrek tübülleri, tiroid foliküllerinde bulunur.
• Tek katlı prizmatik epitel: İnce bağırsak ve kolon, midenin döşemesi ve gastrik bezler, safra kesesinde bulunur.
• Yalancı çok katlı epitel: Trakea ve bronşiyal ağaç, duktus deferens, epididimisin duktuli eferensinde bulunur.
• Çok katlı yassı epitel: Epidermis, oral kavite ve özofagus, vajinada bulunur.
• Çok katlı kübik epitel: Ter bezlerinin kanalları, ekzokrin bezlerin büyük kanalları, anorektal bileşkede bulunur.
• Çok katlı prizmatik epitel: Ekzokrin bezlerin büyük kanalları, anorektal bileşkede bulunur.
• Transizyonel (geçiş) epitel: Renal kaliksler, üreterler, mesane, üretra da bulunur.

Basit (Tek Katlı) Yassı Epitel

• Difüzyonun, sıvı geçişinin ve oksijen değişiminin fazla olduğu bölgelerde bulunur.
• Kan damarları, alveoller, böbrekte Bowman kapsülü, periton ve perikard (mezotel adını alır).

Basit Yassı Epitel (Endotel)

• Bütün kan damarlarının iç yüzeyi tek katlı yassı epitel hücre tabakası olan endotel ile döşelidir.
• Kan ile doku arasındaki madde alışverişini sağlar.

Basit Kübik Epitel

• Emilimin ve salgılamanın olduğu bölgelerde bulunur.
• Böbrek boşaltım kanallarında, tükrük bezi ve tiroid bezi kanallarında, karaciğerde bulunur.
• Kübik epitel hücreleri iyi kutuplaşmıştır; emilim, salgı ve aktif iyon taşınımında rol alırlar.

Basit Prizmatik Epitel

• Emilimin ve salgılamanın olduğu bölgelerde, lümende materyal iletilmesi gereken bölgelerde bulunur.
• Midenin kardiya bölgesinden anüse kadar olan tüm sindirim kanalında, birçok bezin salgı kanalında, solunum yolunda, erkek ve kadın genital kanallarında bulunur.
• Basit Prizmatik Epitel (İnce Bağırsak): Apikal bölgelerdeki parmaksı çıkıntılar mikrovilluslardır ve fırçamsı kenar görüntüsü oluştururlar; emilimde rol alırlar.

Yalancı Çok Katlı Epitel

• Emilimin ve salgılamanın olduğu bölgelerde bulunur.
• Sil bulunmayan yalancı çok katlı epitel; vas deferens ve paratiroid bezinde bulunur.
• Silli yalancı çok katlı epitel; trake ve büyük bronşlar, epididimisde bulunur.
• Apikal bölümde silyum barındıran prizmatik hücreler, bazal laminaya tutunmuş olan bazal hücreler ve mukus salgılayan epitel hücresi olan goblet hücreleri içerir.

Yalancı Çok Katlı Stereosilyalı Prizmatik Epitel (Epididimis)

• 2 temel hücre tipi içerir:
  • Stereosilyalı ve iyi gelişmiş Golgi kompleksi içeren prizmatik hücreler (temel hücreler)
  • Bazal laminaya tutunmuş olan bazal hücreler.
• Yalnızca temel hücreler lümene erişir.

Çok Katlı Epitel

• Vücudun esas koruyucu epitelidir, aşınmaya ve değişime maruz kalan bölgelerde bulunur.
• Derinin en dış tabakası, oral mukoza, yemek borusu ve vajinada bulunur.

Çok Katlı Yassı Epitel

• Orta derecede keratinleşen tipinde (özofagus) en dış tabaka hücreleri çekirdeklerini korurlar.
• Mitoz bölünmesi aktif olan, farklılaşmamış epitel hücreleri bazalde yer alırlar.
• Bazal tabaka üzerindeki yassı hücreler farklılaşmaya başlar.
• Dış yüzeye yakın hücreleri ileri derece farklılaşmış ve içerdikleri keratin nedeniyle, tüm epiteli mekanik etkilerden korur.
• Yoğun keratin içeren çok katlı yassı epitel (epidermis): Mitoz bölünmesi aktif olan, farklılaşmamış epitel hücreleri bazalde yer alırlar.
• Bazal tabaka üzerindeki yassı hücreler farklılaşmaya başlar.
• Dış yüzeye yakın hücreler yoğun keratin içerikleri nedeniyle su kaybını ve kimyasal/fiziksel ajanların içeriye girişini engeller. En dış tabakadaki hücrelerin çekirdekleri bulunmaz.

Değişici Epitel

• Organın işlevine yanıt verecek şekilde değişebilen epiteldir ve mesanede bulunur.
• (Mesane-üroepitel) 2 temel hücre tipi içerir:
  • Prizmatik ya da yüzeyel hücreler bazal laminadan lümene uzanır.
  • Bazal laminaya tutunmuş olan bazal hücreler.
• Üroepitel, yalancı çok katlı epitel olup, çok katlı görünüme sahiptirler.
• Yüzeyel hücrelerin apikal sitoplazmasında çökmüş protein kümelerinin oluşturduğu plaklar bulunur.

Hücre Polaritesi

• Hücrenin apikal (serbest), lateral (yanal) ve bazal (taban) yüzeylerinde farklı yapı ve işlevlere sahip olmasıdır.
• Apikal yüzeyde silya, mikrovillus veya stereosilyalar bulunabilir.

Apikal Bölge Modifikasyonları

• Mikrovilluslar:
  • Genel Yapısı: 1-3 µm uzunluğundadırlar, aktin filament demeti terminal ağa sabitlenmiştir.
  • Enine Kesit: Aktin-demetleyici proteinler tarafından çapraz bağlanmış aktin filamentlerinden meydana gelen merkezi kısmı; çap 50-100 nm.
  • Hareket Şekli: Terminal ağın kasılmasına bağlı pasif hareket.
  • Yerleşim ve Fonksiyon: Birçok epitel hücresinde bulunmaktadır, hücrede emilim yüzeyini arttırırlar, EM ile çizgili kenar ya da fırçamsı kenar olarak görünürler.
• Stereosilyumlar:
  • Genel yapısı: Oldukça uzun, en fazla 120 μm, terminal ağa sabitlenmiş aktin filament demeti; rejenerasyon yetenekleri bulunmamaktadır (iç kulak).
  • Enine Kesit: Aktin-demetleyici proteinler tarafından çapraz bağlanmış aktin filamentlerinden meydana gelen merkezi kısmı; çap 100-150 nm.
  • Hareket Şekli: Sıvı akışına (genital sistem) ya da endolenfin titreşimine (iç kulak) bağlı pasif hareket.
  • Yerleşim ve Fonksiyon: Sınırlı dağılım gösterirler. Erkek üreme sisteminde (epididimis, duktus deferensin proksimal kısmı) emilim fonksiyonuna sahiptirler. İç kulaktaki duyu tüy hücrelerinde mekanareseptör olarak fonksiyon görürler.
• Silyumlar:
  • Motil silyumlar:
    • Genel yapısı: 5-10 µm uzunluğunda, aksonemi var, bazal cisimcik-ilişkili yapılar ile bazal cisimcikler, normal fonksiyonu için intraflagellar yapılar.
    • Enine Kesit: İlişkili motor proteinleri ile birlikte 9+2 örüntüsü ile düzenlenmiş mikrotübüllerden meydana gelen merkezi kısmı; çap yaklaşık 250 nm.
    • Hareket Şekli: Aktif hareket; hızlı ileri hareket ardından yavaş geri dönüş hareketi.
    • En sık yüzeylerdeki salgının, proteinlerin, yabancı cisimlerin ya da hücrelerin transportunda fonksiyon gören epitellerde bulunmaktadır. Sperm hücrelerinde flagella olarak bulunmaktadır, spermin ileri hareketini sağlar.
  • Primer silyumlar:
    • Genel yapısı: Ortalama 2-3 µm uzunluğunda, aksoneme ve bazal cisimciklere sahip; kalsiyum giriş kanallarına sahip özelleşmiş plazma membranı ve intraflagellar transport sistemi.
    • Enine Kesit: 9+0 örüntüsü ile düzenlenmiş mikrotübüllerden meydana gelen merkezi kısmı; çap yaklaşık 250 nm.
    • Hareket Şekli: Aktif hareket yok; sıvı akımına bağlı pasif olarak bükülürler.
    • Vücuttaki hemen hemen tüm hücrelerde bulunmaktadırlar, Duyusal antern olarak fonksiyon görmektedirler, Sinyalleri oluştururlar ve ekstraselüler boşluktan hücre içine aktarılırlar.
  • Nodal Silyumlar: Yaklaşık 5-6 µm uzunluğunda, sahip oldukları aktif hareket yeteneği dışında primer silyuma benzer yapıdadırlar. Embriyoda gastrulasyon sırasında bilaminar diskin üzerinde primitif düğüm (primer nod) alanına yakın bölgede bulunmaktadır, İç organlardaki sağ-sol asimetrisinin gelişimi için gereklidir.

Lateral Bölge ve Hücre-Hücre Adezyonu İle İlgili Özelleşmeler

• Sıkı bağlantı (tight junction):
  • Geçirgen değillerdir.
  • İnterselüler difüzyon bariyeri oluştururlar.
  • Çeşitli sinyal moleküllerini hücre yüzeyine toplarlar ve bunları aktin iskeletinin aktin filamentlerine bağlarlar.
• Sabitleyici (tutundurucu) bağlantılar:
  • Hücre iskeleti-hücre iskeleti bağlantısıdır.
  • Epitel hücrelerinin yapısal bütünlüğü, mekanik stabilitesinin sağlanması ve korunması için önemlidir.
  • Hücrenin lateral ve bazal bölgelerinde bulunurlar.
• İletişim bağlantıları: Küçük moleküllerin (iyonlar, amino asitler, şekerler, nükleotidler, metabolitler) difüzyon ile geçişini sağlar.

Hücre-Ekstraselüler Matriks Adezyonunda Bazal Bölge ve Farklılaşmaları

• Hücre-ekstraselüler matriks bağlantıları: Hücreyi ekstraselüler matrikse sabitler.
• Bazal membran: Alttaki bağ dokusu yapısındaki stroma arasında yer alan özel bir yapıdır.
• Bazal hücre membranı içe katlantıları: Hücre yüzey alanını arttırırlar ve komşu hücreler ile ekstraselüler matriks proteinleri arasında morfolojik etkileşimleri kolaylaştırırlar.

Bazal Membran

• Epitel hücrelerinin bazal bölgesi ile doğrudan temasta olan bir hücre dışı bileşendir ve periyodik asid-Schiff (PAS) tekniği ile boyanarak ışık mikroskobunda görülebilir.
• PAS, glikojen, mucus ve glokiproteinler gibi 1,2-glikol veya 1,2-aminoalkol gibi grupları içeren maddeleri göstermek üzere kullanılan histokimya tekniğidir.
• Elektron mikroskobi düzeyinde bazal membran iki tabaka olarak ayrılır:
  • Bazal lamina; laminin, fibronektin, tip IV kollajen, heparan sülfat proteoglikanlar ve entactin içerir
  • Retiküler lamina; tip II kollajen (retikulum lifleri de denir) içerir.

Bazal Laminanın Fonksiyonları

• Yapısal tutunma: Hücrelerin komşu bağ dokusuna bağlanmaları.
• Kompartman oluşturma: Yapısal olarak bağ dokusunu epitel, sinir ve kas dokularından ayırırlar ya da izole ederler.
• Filtrasyon: Maddelerin bağ dokusundan ve bağ dokusuna hareketi.
• Doku iskeleti: Yeni oluşan hücreler ya da büyüyen hücre uzantıları, hücre kaybından sonra geriye kalan bazal laminayı kullanırlar.
• Düzenleme ve sinyalleşme: Bazal laminada bulunan birçok molekül, hücre yüzey reseptörleriyle etkileşerek hücre davranışlarını etkilemektedir.
• Fokal adhezyonlar: Hücre iskeletinin aktin filamentlerini bazal membrana sabitlerler.
• Hemidesmozomlar: Hücre iskeletinin ara filamentlerini bazal membrana sabitlerler.

Bezler

• Ekzokrin Bezler: Salgılarını bir kanal aracılığıyla doğrudan vücut yüzeyine veya bir boşluğa salgılarlar.
• Endokrin Bezler: Salgılarını doğrudan kan dolaşımına salgılarlar.
• Parakrin Bezler: Yakındaki hücreleri etkileyen sinyal molekülleri salgılarlar.

Ekzokrin Bezlerin Salgılama Mekanizmaları

• Merokrin salgılama: Salgı ürünü membranla sınırlı veziküller içinde hücrenin apikal yüzeyine iletilir. Burada veziküller plazma membranı ile kaynaşırlar ve içeriklerini ekzositoz ile dışarı verirler. Bu, en yaygın salgılama mekanizmasıdır.
• Apokrin salgılama: Salgı ürünleri hücrenin apikal kısmından plazma membranından bir parça içerisinde ince bir sitoplazma tabakası ile sarılı olarak salınır. Laktasyondaki meme bezinde görülmektedir.
• Holokrin salgılama: Salgı ürünü olgunlaşmakta olan hücrede birikir ve hücre eş zamanlı olarak programlı hücre ölümüne (apoptoz) uğrar. Hem salgı ürünü, hem de hücre parçaları bezin lümenine boşaltılır. Bu mekanizma deride yağ bezlerinde bulunmaktadır.

Basit Bezler (Sınıflandırma ve Yerleşim)

• Tübüler: Kalın bağırsak: kolonun bağırsak bezleri (goblet hücreleri tarafından oluşturulan düz bir tüptür).
• Kıvrımlı Tübüler: Deri: ekrin ter bezleri (kıvrımlı tübüler yapı, dermişin derinlerinde yer alan salgı bölümünden oluşmaktadır).
• Dallı Tübüler: Mide: pilorun mukus salgılayan bezleri (geniş salgı bölümlü dallı tübüler bezler salgı hücreleri tarafından oluşturulmaktadır ve visköz mukus salgısı üretirler).
• Asiner: Üretra; paraüretral ve periüretral bezler (basit asiner bezler, transizyonel epitelin dışa cepleşmesi olarak gelişirler ve tek katlı salgı hücreleri tabakasından oluşmaktadır).
• Dallı Asiner: Mide: kardiyanın mukus salgılayan bezleri (salgı bölümleri olan dallı asiner bezler mukus salgılayan hücreler tarafından oluşturulmaktadırlar, kısa, tek kanal bölümü direkt olarak lümene açılmaktadır).

Bileşik Bezler (Sınıflandırma ve Yerleşim)

• Tübüler: Duedonum: Brunner submukozal bezleri (kıvrımlı salgı birimleri olan bileşik tübüler bezler duedonumun submukozasının derinlerinde yer almaktadır).
• Asiner: Pankreas: dış salgı bölümü (alveol şekilli salgı birimleri bulunan bileşik asiner bezler, piramit şekilli seröz salgı yapan hücreler tarafından oluşturulmaktadır).
• Tübüloasiner: Submandibular tükürük bezi, meme bezi, lakrimal bez (bileşik tübüloasiner bezler, hem müköz dallı tübüler hem de seröz dallı asiner salgı birimlerine sahip olabilirler; seröz yarımaylara sahiptirler).