ommo p9

Epipelagijal

• Epipelagijal obuhvaća područje otvorenog mora od površine do dubine od 200 m, što odgovara epipelagijskoj, odnosno fotičkoj zoni.
• Dijeli se na dva osnovna područja: obalne (neritičke) vode unutar kontinentske podine (šelfa) i oceanske vode izvan šelfa.
• Dvije osnovne skupine organizama prema načinu života su plankton i nekton.

Osnovna obilježja

• Epipelagijal je područje s najvećim dijelom primarne produkcije mora i oceana.
• Hranidbena mreža je vrlo složena.
• Prisutnost mnogih predatora uključuje ribe, glavonošce, morske sisavce, gmazove i ptice.
• Primarna produkcija je vezana uz fitoplankton, s dominantnim skupinama poput dijatomeja i dinoflagelata.
• Dinoflagelati mogu dovesti do pojave "crvenih plima" ili HABS (eng. harmful algal blooms), uzrokovanih od oko 6% fitoplanktonskih vrsta (oko 200 vrsta).
  • "Crvene plime" mogu biti opasne zbog proizvodnje opasnih ili čak smrtonosnih otrova.
• Zooplankton je zastupljen, s najbrojnijim kopepodima.
• Krill (rakovi reda Euphausiacea) su važna komponenta zooplanktona.

Prilagodbe za život u pelagijalu

• Imperativ je ne potonuti.
• Adaptacije uključuju povećanje otpora vode kod planktona.
  • Male dimenzije tijela osiguravaju veći površinu u odnosu na volumen.
  • Oblik tijela, poput oblika padobrana kod meduza, povećava otpor vode.
• Plosnati oblik tijela također doprinosi prilagodbi.
• Razni dugi nastavci na tijelu su također prilagodba.

Povećanje "plovnosti"

• Pohranjivanje lipida (masti i ulja) prisutno je kod planktona (kopepodi, dijatomeje, riblja jaja), mnogih vrsta riba (morski psi, tune) i morskih sisavaca.
• Mali mjehurići plina (vakuole) prisutni su u stanicama cijanobakterija.
• Velike, čvrste peraje (poput krila), asimetrični repovi (morski psi) ili visoki repovi (tune) doprinose plovnosti.
• Kontrola sastava tjelesnih tekućina uključuje transformaciju sulfatnih i magnezijevih iona u amonijeve i kloridne ione kod dinoflagelata i lignji.
• Plivaći mjehur prisutan je kod riba.
• Komorice s plinom nalaze se kod glavonožaca.

Plivaći mjehur riba

• Plivaći mjehur je leđna izbočina jednjaka, povezana zrakovodom (ductus pneumaticus) kod zrakovodnih riba, dok bezzrakovodne ribe nemaju zrakovod.
• Proteže se između probavila i bubrega duž cijele leđne strane trbušne šupljine.
• Unutar mjehura nalazi se plin i bogat je krvnim žilama.
• Hrskavičnjače i veći broj koštunjača nemaju plivaći mjehur, ali ga epipelagijske koštunjače uglavnom imaju, osim vrsta koje mijenjaju dubinu (npr. tuna).

Funkcije plivaćeg mjehura

• Održavanje plovnosti i ravnoteže (hidrostatski organ).
• Pomoćni je respiratorni organ.
• Organ za produkciju zvuka, gdje prolazak plina kroz dijelove mjehura i zrakovod proizvodi zvuk.

Komorice s plinom kod glavonožaca

• Nautilus posjeduje vanjsku ljušturu podijeljenu u komorice, pri čemu životinja zauzima samo posljednju, najveću komoricu.
• Tijekom rasta, jedinka se pomiče prema naprijed i luči novu transverzalnu pregradu, stvarajući novu komoru.
• Komorice su povezane cjevolikim tkivom (sifunkul) koji prolazi longitudinalno kroz ljušturu.
• Sifunkul prazni vodu iz novih komorica, uklanja soli, što povećava slanost krvi u sifunkulu i potiče osmozu vode iz komorice u krv.
• Istovremeno, plinovi (N2, O2, CO2) difundiraju iz krvi i tkiva u ispražnjenu komoricu.
• Uklanjanje vode smanjuje gustoću ljušture, omogućujući plutanje, slično funkciji plivaćeg mjehura kod riba.
• Sepiidae imaju unutarnju ljušturu (sepion, sipovina, sipina kost), debelu kalcificiranu strukturu s komoricama ispunjenim zrakom ili vodom za kontrolu plutanja.
• Spirula također ima komorice s plinom.

Ostale prilagodbe

• Visoko razvijeni osjetilni organi za otkrivanje predatora ili plijena.
  • Vid je dobro razvijen.
  • Bočna pruga kod mnogih riba.
  • Eholokacija (biosonar) kod dupina i kitova.
  • Detekcija električnih impulsa putem Lorencinijevih ampula kod hrskavičnjača.
• Zaštitna obojenost i kamuflaža:
  • Bezbojnost (plankton).
  • Srebrnasta boja.
  • Obrnuta (kontra) obojenost.
  • Lateralno spljošteno tijelo.
  • Vertikalne pruge i neujednačeni uzorci obojenosti.
• Brzo plivanje:
  • Aerodinamično tijelo.
  • Sustav za održavanje temperature tijela kod nekih vrsta (rete mirabile).
  • Veliki udio mišića za plivanje.
  • Dupini (Stenella) plivaju brzinama većim od 40 km/h.
  • Kit ubojica (Orcinus orca) dostiže brzine do 55 km/h.
  • Barakuda (Sphyraena) pliva brzinama do 40 km/h.
  • Žutoperajna tuna (Thunnus albacares) - 75 km/h za 0,19 s.
  • Acanthocybium (Scombridae) - 77 km/h za 0,1 s.
  • Neke vrste dosežu brzine do 110 km/h (velike tune, sabljarke).
• Mišići za plivanje kod tuna i sličnih riba čine oko 75% ukupne mase tijela.
• Postoje dvije vrste mišićnih vlakana kod riba: crveni i bijeli.
  • Crveni mišići su manji, bogati mioglobinom (protein s afinitetom prema kisiku, sadrži Fe, daje crvenu boju).
  • Stanice crvenih mišića dišu aerobno, a bijeli anaerobno, pretvarajući glikogen u mliječnu kiselinu.
  • Crveni mišići omogućuju kontinuirano plivanje, dok bijeli služe kao rezerva za veće napore.
• Vrste koje se sporo kreću (npr. kirnje - Epinephelus) imaju malo crvenih mišića, a kod tuna oni čine više od 50% mišića za plivanje.
• Brzo plivajuće vrste, poput tune, imaju tjelesne temperature koje su konstantno visoke i neovisne o temperaturi okoliša.

Vertikalne migracije

• Česta pojava kod zooplanktona, koji se noću približavaju površini zbog ishrane, a danju idu dublje radi skrivanja od predatora.
• Vertikalne migracije zahtijevaju veliku potrošnju energije, ali na većim dubinama niske temperature smanjuju temperaturu tijela, što nalikuje hibernaciji i štedi energiju.
• Vertikalnim migracijama izbjegavaju otrovne supstance fitoplanktona.
• Mnoge vrste riba, glavonožaca i neke vrste kozica također prakticiraju vertikalne migracije, često migrirajući u dublja područja od zooplanktona.

Epipelagijska hranidbena mreža

• Trofička struktura je složena s velikim brojem vrsta i različitim prehrambenim navikama.
• Sastav hrane za mnoge vrste nije poznat.
• Neke vrste imaju različite uloge u lancu ishrane (npr. kopepodni račići su biljojedi i mesojedi, tuna može biti sekundarni, tercijarni ili kvaternarni konzument ovisno o plijenu).
• Ishrana se mijenja tijekom životnog ciklusa (kod riba npr.)
• tipičan hranidbeni lanac je fitoplankton → zooplankton → mali nekton → veliki nekton → top predatori.
• U tropskom područjima, hranidbeni lanci su duži nego u polarnima.
• Jedan od najkraćih hranidbenih lanaca: dijatomeje → krill → kitovi.
• U vodenom stupcu postoje velike količine otopljene organske tvari (DOM - dissolved organic matter).
  • DOM je hrana za bakterije i archaea.
  • Mikrobna petlja ključna je za protok energije: DOM → bakterije (i archaea) → protozoa (nanoplankton) → zooplankton.
• Detritus (organska tvar u obliku čestica) je važan izvor hrane, važan je za bakterije i dio zooplanktona (morski snijeg).
• Mnoge vrste zooplanktona i malih riba se hrane morskim snijegom.

Produkcija u epipelagijalu

• Neka područja spadaju u najproduktivnija, a neka su "oceanske pustinje".
• Brojnost organizama proporcionalna je primarnoj produkciji.
• Fotosinteza zahtijeva dovoljnu količinu svjetlosti i nutrijenata.
• Svjetlost je limitirajući faktor:
  • Tijekom zime na visokim zemljopisnim širinama.
  • U lošim vremenskim uvjetima.
  • U područjima s visokom sedimentacijom.
  • U mutnim vodama.
  • U područjima s puno planktona (self-shading).
• Nutrijenti (N, Fe, P) važni su za primarnu produkciju, a dušik je najčešće limitirajući.
• U otvorenim oceanima, željezo može biti limitirajuće.
• Nutrijenti ulaze u oceane putem rijeka i atmosfere, ali se najčešće recikliraju.
• Epipelagijal u pravilu ima dovoljno svjetla i malo nutrijenata, obalna područja imaju više nutrijenata.
  • Regenerirani nutrijenati se vraćaju u stupac vode u plitkim vodama, u dubokom moru je situacija obrnuta.
• Potrebna je energija za miješanje slojeva (zona tranzicije-termoklina) kako bi se nutrijenti iz digljih slojeva podigli prema površini svjetlosti.
• Dubina, temperatura, vjetrovi i površinske struje također utječu na produktivnost oceana.

Primarna produkcija u različitim geografskim područjima

• Primarna produkcija varira tijekom godine.
  • Tropska područja imaju stabilan stupac vode i relativno malu sezonsku promjenu.
  • Hladna polarna područja imaju visoku produkciju ljeti, dok je je zimi jako reducirana (svjetlo limitira produkciju).
  • Umjerena područja imaju malu produkciju zimi(svjetlo limitira), veliku u proljeće (proljetna cvatnja) i malu ljeti(nutrijenti limitiraju), dok se u jesen javlja jesenska cvatnja(svjetlo limitira produkciju).

Upwelling

• Tri tipa upwellinga:
  • Obalni - voda se izdiže s dubina od nekoliko stotina metara.
  • Ekvatorijalni.
  • Antarktički - voda se izdiže s dubina do 4000 m.
• Upwelling područja su među najproduktivnijim i najbogatijim ribolovnim područjima epipelagijala.
• El Niño je promjena u površinskim strujama uz obale Čilea i Perua, povećanje površinske temperature mora, izostanak upwellinga, kolaps ribolova, povezan s južnom oscilacijom u atmosferskom tlaku između udaljenih područja (kada je tlak visok u Indijskom oceanu, nizak je u Pacifiku i obrnuto).